Hrvatski kraški lišajevi

Izvor: Metapedia

Skoči na: orijentacija, traži
HrvatGrb.png

Hrvatski kraški lišajevi (Phycomycophyta iz Dinarskog krasa i otoka): Ova originalna studija se kao otvoreni izvornik može slobodno kopirati uz citat auktora i izvora.

  • Auktor: Dr.sc. A.Ž. Lovrić, Herbarium Adriaticum - ADRZ 1995, Zagreb-Sesvete, HR-10360, Croatia
  • Izvornik: prienos iz Wikinfo, WikiFlora Adriatica, Phycomycophyta (Ascolichenes)

Sadržaj

SUMMARY

Epilithic lichens in Dinaric Alps and Adriatic islands: The extensive karst rockfields and numerous big cliffs of Dinaric Karst and Croatian islands include a diversified epilithic micro-vegetation of 73 endemic lichens. The main lichen genera there are Verrucaria, Lecanora, Caloplaca (Aspicilia), Blastenia, Collema and other rarer ones.

Their altitudinal zoning of rocky micro-vegetation includes aquatic Hydro-Verrucarion, coastal saline Verrucarion adriaticae, Submediterranean-colline Verrucario-Blastenion, higher montane Aspicilion calcareae, and culminal alpine Physcion caesiae. Here follows a condensed review of the epilithic lichen communities in eastern Adriatic and Dinaric Karst. Lichen communities in Karst:

  • HYDRO-VERRUCARIETALIA (Hadač) Klem.; lichens in freshwater rocky shores
    • Hildenbrandio-Verrucarion (Symoens) Golub.; freshwater lichens at European karst waters
      • Hildenbrandio-Lithodermetum fluviatilis Symoens; European rocky lakes and river catarracts
      • Verrucario-Bangietum coccineae Lov.; Dinaric lake shores exposed to lacustrine waves
  • VERRUCARIETALIA PARMIGERAE Roux; maritime lichens at Mediterranean rocky shores
    • Verrucarion adriaticae Erceg.; halophilic lichens at Balkanic rocky shores
      • Paraphysothelo-Verrucarietum Erceg.; maritime lichens in rocky shores of eastern Adriatic
  • XERO-VERRUCARIETALIA (Hadač) Klement; Submediterranean xeric lichens on calcareous rocks
    • Verrucario-Blastenion (Kušan) Lov.; calcareous rock lichens at Balkanic coasts
      • Pterygio-Verrucarietum dalmaticae Degen; rock lichens in Karst hills at eastern Adriatic
  • THELIDIETALIA DECIPIENTIS Roux; montane lichens in Eurasian limestone & ophiolite rocks
    • Aspicilion calcareae Alberst; montane lichens in calcareous rocks of Balkans & Turkey
      • Verrucario-Lecanoretum calcareae (Rutz.) Kaiser: calcareous rocks in Alps & Dinarides
      • Blastenio-Caloplacetum pruinosae Kušan; dry-stormy lime-rocks in coastal Dinaric Alps
    • Acarosporion fuscatae Klem.; Balkanic ophiolite rocks (communities few studied)
  • PHYSCIETALIA (Hadač) Matt.; alpine lichens in rocky ranges of Europe and SW. Asia
    • Physcion caesiae Kušan; alpine lichens in rocky ranges of southeastern Europe
      • Physcietum caesiae Motyka; European mountains and inland northeastern Dinaric Alps
      • Caloplacetum elegantis Motyka; stormy ridges in Alps, Carpathians & Dinarides
      • Verrucarietum caeruleae Kušan; subalpine wet rocks in rainy peaks of Dinaric Alps
  • LECIDEETALIA DECIPIENTIS (Matt.) Foll.; subnival tundras and lofty peaks of Eurasia
    • Lecanorion verrucosae (Frey) Kušan; snowbeds in lofty saddles & Karst sinkholes
      • Dermatocarpetum cartilaginei Fried.; lofty snowbeds in Alps and high northern Dinarides
      • Lecanoretum subcircinatae Kaiser; short snowbeds with summer dryness in coastal peaks
      • Lecanoretum verrucosae (Frey) Kušan; thick snowbeds in deep ravines & Karst sinkholes
    • Cetrarion nivalis Klem.; exposed open soils on European lofty peaks
      • Cetrarietum islandicae Fried.; frequent in European and Balkanic lofty peaks
      • Thamnolietum vermicularis (Gams) Klem.; apical stormy sites on European lofty peaks

U v o d

Kraški lišajevi Dinarida i otoka (Phycomycophyta - Ascolichenes, engl. lichens, njem. Flechten, Kvarner: "mićỳne", na Visu: "galône", grč. leichen, perz. lahnis), tj. lihenizirane simbiontske gljive + alge. Kao i za mnoge druge grupe tzv. "nižih organizama", tako je i glede lišaja Hrvatska jedna od rijetkih zemalja Europe sad ostala bez posebnoga kvalificiranog stručnjaka (lihenologa). Prije su naše lišajeve uglavnom povremeno proučavali samo gostujući strani specialisti na ljetovanju ili kao planinari, od kojih je značajan npr. Degen (1936-1938) s popisom lišajeva na Velebitu.

Nakon 1. svj. rata počinju i domaća proučavanja lišaja, koja je prvi sustavno započeo prof. Fran Kušan (1935), a izdao je i prvi cjeloviti pregled većine lišaja Jugoslavije (1953). To je bio dosad jedini domaći stručnjak za lišajeve u Hrvatskoj, pa nakon njega naša terenska istraživanja kraških lišaja dosad većinom prestaju i sada to opet rade tek povremeno gostujući strani stručnjaci kao i prije jednog stoljeća. Među ovima je lišaje primorskih Dinarida u novije doba razmjerno najviše istraživao dr. M. Murati iz Prištine (1992, 1993, 1995).

Sada kod nas pojedini opći botaničari tek usput, uz ino spominju poneke najobičnije lišaje i to većinom epifite na kori drveća oko gradova, kao pokazatelje zračnog zagađenja. To su danas već postala u svijetu pomodna primjenjena istraživanja, jer na sađenom drveću uglavnom rastu malobrojne vrste općeraširenih lišaja, pa zato ne treba njihovo detaljno proučavanje jer o tomu već postoji brojna europska literatura.

Naprotiv, osobitim i raznovrsnim epilitskim lišajima na našemu Dinarskom krasu i jadranskim otocima se danas, nakon pionirskog prof. Kušana kod nas uglavnom više nitko posebno ne bavi, jer je tu ipak potrebno hodati po kamenom krasu izvan naselja i još prepoznavati brojne lišajske vrste i endeme - za koje nema pri ruci gotove poredbene literature iz ostale Europe, gdje su kameni kraški tereni puno manji i rijetki. Stoga se za te zanemarene i slabije proučene kraške lišaje jugozapadnih Dinarida i jadranskih otoka, nastojalo bar ovdje ukratko izvući iz oskudne literature i terenskih uvida najbolji mogući pregled značajnih vrsta i njihove ekologije.

Ekologija kraških lišajeva

Među nižim sporogenim biljem u mikrovegetaciji na kamenim goletima i vjetrometinama Dinarskog krasa su izrazito najodporniji lišajevi tipova Ascolichenes, a osobito skupine Discolichenes, Pyrenolichenes i Cyanolichenes. Među lišajima su uglavnom najodporniji i najčešći na krasu raznoliki prirasli i korasti oblici, dok su razgranjeno-lisnati i grmasti lišajevi većinom neodporni, pa takvi pretežno rastu u vlažnijim zavjetrinama i šumama, a samo iznimno poneki i na izloženim položajima npr. na obalnim slanušama i na visinskim snježnim privjetrinama (Cetraria i sl.).

Izravni utjecaj vjetrova na lišajeve je dosad oskudno proučavan uglavnom na vlažnijim privjetrinama atlantskih obala i kontinentalnog gorja, pa je poznato kako zbog vjetra tamo grmasti lišajevi dobivaju plosnate ogranke, a korasti oblici na obalama izloženim prskanju valova stvaraju sterilne steljke (Seaward & al. 1977). Na jakim burištima kamenog krasa, odporniji lišajevi skoro sasvim zamjenjuju neodporne ili tek poluodporne mahovine, pa je terenski omjer bogatstva lišajevi/mahovine koristan mikrovegetacijski pokazatelj lokalne vjetrovitosti staništa.

Posebno je iznenađujuća upravo drastična suprotnost u brojnosti i odpornosti između većinom neodpornih saprofitnih gljiva, ter puno odpornijih i brojnijih liheniziranih gljiva tj. lišajeva. To jasno upućuje da su nositelji odpornosti lišajeva na olujnom krasu lihenizirane alge i bez tih simbiontskih alga, same gljive su većinom nesposobne dulje opstati na olujnom krasu i uz zasoljene morske obale. Ovi kontrasti lihenoflore i mikoflore mogu se ilustrirati novijim istraživanjima na istočnokvarnerskim otocima. Npr. Barčić (1982) za zaštićeni otočić Košljun u laguni Puntarska draga kod Krka navodi razmjerno bogatu mikofloru od čak 111 vrsta viših gljiva (većinom Basidiomycotina) i svega 2 vrste lišajeva.

Naprotiv u neposrednom susjedstvu izvan te mirne lagune, na olujnim i zasoljenim otocima Zecje, Galun, Kormat itd., podjednake veličine kao i Košljun pa u sličnim pluviotermičkih uvjetima i edafski povoljnih s plodnim naslagama ptičjeg izmeta (guano), kroz 30 godina proučavanja (1971-2003) sve dosad nije nađena nijedna viša gljiva (i nijedna mahovina), ali naprotiv sadrže po dvadesetak ili više raznih lišaja, pa su ti otočići nasuprot nedalekom gljivama bogatom Košljunu doslovno mikološke pustinje. Obzirom na susjedstvo i pluviotermičku sličnost, ovi mikoflorni kontrasti najbolje i logično slijede iz jače vjetrovitosti tih vanjskih otoka nasuprot zaštićenom Košljunu.

U našoj mikroflori, izvan lišajeva je broj poznatih endema razmjerno neznatan: tek desetak endemskih mahovina i još toliko viših gljiva. Naprotiv je u lišajskoj flori kraški endemizam kod nas izrazito najviši, s najmanje 73 dinarska i jadranska endema, a većina ovih su baš najodporniji lišajevi kamenih goleti i olujnih burišta, pa je kod lišaja brojnost i dominacija endema u vegetaciji, s pojačanom vjetrovitošću slična kao i kraški endemizam u vaskularnoj makroflori. Najviše naših lišajskih endema na olujnom krasu sadrže rodovi Verrucaria s.l., Lecanora (Aspicilia), Caloplaca ampl. (incl. Blastenia), Collema, Heppia s.l., itd.

Također i većina ostalih lišajeva na Dinarskom krasu su barem poluodporni na sušu i vjetar, a izrazito neođporni zavjetrinski lišajevi su u nas razmjerno rjeđi. Takvih je najviše među šumskim epifitima na kori drveća, npr. rod Usnea i sl. Na vlažne i zasjenjene stijene u klancima i ponikvama su ograničeni tek poneki rjeđi korasti lišajevi kao Verrucaria caerulea, Lecanora viridescens, Parmelia furfuracea, Collema multifida i Chiodecton cretaceum.

Svrstavanje i nazivlje lišajeva se ovdje uglavnom temelje na monografiama koje bar dijelom sadrže naše kraške svojte, jer ostali standardni europski pregledi te naše kraške većinom izostavljaju kao nevažne tj. navode običnije europske svojte na silikatima i epifite na kori drveća. Takvi su korisni priručnici za naše kraške lišaje osobito Kušan (1953), Poelt (1969), Ozenda & Clauzade (1970), pa Murati (1992, 1993). Na kraju iza pregleda glavnih kraških rodova i vrsta, tu slijedi još i prikaz visinske zonacije lišajske mikrovegetacije, od jadranskih obala do dinarskih vrhova.

Flora kraških lišajeva

Popularni i prošireni epifitski lišajevi na kori drveća su ovdje uglavnom izostavljeni, zato jer većinom nisu značajni za Dinarski kras nego za izvankrška područja ostale (silikatne) Europe. Ovdje se prvenstveno navode naši osobiti epilitski lišaji, tj. lišajski rodovi zastupljeni s najviše vrsta i kraških endema na kamenim goletima i burištima. Tu su ovi glavni rodovi: kod nas izrazito najbogatija Verrucaria, pa Lecanora (Aspicilia), Caloplaca, Blastenia, Collema i ini rjeđi ili tek s pojedinim poluodpornim vrstama na kamenom krasu.

Najbogatija kraška Verrucaria

Najbogatiji je vrstama i najčeći kod nas na Dinarskom krasu rod Verrucaria (Pyrenolichenes), koji tu sadrži desetak odpornih i poluodpornih svojta:

  • Verrucaria adriatica Zahlb. (Dermatocarpon adriaticum Zahlb.; na Visu: "côrna galôna", na Krku: "ćarna mićỳna"); To je odporni balkanski poluendem iz vapnenačkih klisurastih obala oko Balkana od Jadrana do Grčke i Dobrudje, gdje raste na olujnim rtovima i otocima s jakom posolicom u svezi Verrucarion adriaticae.
  • Ver. quarnerica Zahlb. (Baglettoa quarnerica Gams) je sjevernojadranski odporni endem olujnih i presoljenih klisurastih obala na orkanskim burištima s najjačom posolicom, na Kvarnerskim otocima uz halofite Allio-Astragaletum dalmatici.
  • Ver. dalmatica Deg.: Zahl., je poluodporni endem kanjonskih stijena sjeverne Dalmacije uz Krku i Zrmanju. gdje raste većinom uz hazmofite Moltkio-Campanuletum lepidae.
  • Ver. dinarica Zahl.: Ovo je visinski endem na vjetrovitim vršnim stijenama duž jugozapadnih Dinarida, gdje raste uz hazmofite Micromerion croaticae.
  • Ine poluodporne južnoeuropske svojte širjeg prostranstva su još Ver. cazzae Zahlb., V. sphinctrinella Zahlb., V. periphysata Zahlb. i druge, koje većinom rastu na primorskim stijenama južnih Dinarida uz hazmofite Centaureo-Campanulion.

Rod Lecanora (Aspicilia)

Odporni rod Lecanora (Aspicilia - Discolichenes; na Visu: "bîla galôna", na Krku: "bela mićỳna", grč. sphongíta), je na našemu olujnom krasu također bogat odpornim kserofilnim endemima:

  • L. adriatica Zahlb. i L. latzelii Zahlb. su odporni endemski ksero-halofiti na olujnim i zasoljenim klisurastim obalama jadranskih otoka uz hazmofite Aurinio-Capparion.
  • L. pomoensis Zahlb. je endemski kserohalofit iz olujnih i zasoljenih silikatnih stijena srednjojadranskih vulkanskih otočića Jabuke i Brusnika.
  • L. lagostana Zahlb. je odporna na južnojadranskim priobalnim stijenama uz hazmofite Phagnalo-Centaureetum ragusinae.
  • L. omblensis Zahlb. raste na južnojadranskim brdskim stijenama uz hazmofite Moltkio-Potentilletum speciosae.
  • L. velebitica Zahlb. (Placidium velebiticum Deg.) je lički kraški endem olujnih vršnih stijena na Velebitu i Plješivici uz hazmofite Primulo-Potentilletum clusianae.
  • L. olivieri Zahl. je sredozemni poluodporni epifit na kori drveća u izloženim tvrdolisnim makijama Oleo-Ceratonion na sušnim dalmatinskim otocima.
  • Poluodporne širje europske su još L. calcarea (L.) Somm. (Aspicilia calcarea Mudd.) i L. verrucosa Ach. (Asp. verrucosa Kbr.), proširene na karbonatnom gorju duž južne Europe na visinskim stijenama s hazmofitima Potentilletalia.

Uži rod Caloplaca s.s.

Uži lišajski rod Caloplaca (Discolichenes; na Visu: "zuta galôna", na Krku: "žuta mićỳna"), na primorskim Dinaridima je zastupljen sa 4 kraške vrste:

  • Cal. calcicola Zahlb. i Cal. squamescens (Zahlb.) Serv. su poluodporne na izloženim obalnim stijenama uz hazmofite Centaureo-Campanulion.
  • Cal. adriatica Zahlb. i Cal. likensis Zahlb. su odporne na olujnim submediteranskim stijenama primorskih Dinarida uz svezu Edraianthion.

Blastenia (Caloplaca ampl.)

Rod Blastenia (Caloplaca s.lat. - Discolichenes) kod nas sadrži više odpornih kraških kserofita:

  • Bl. lagostana Zahlb. je odporna na dalmatinskim obalnim stijenama uz hazmofite Phagnalo-Centaureetum ragusinae.
  • Bl. latzelii Serv. raste na izloženim submediteranskim stijenama južnih Dinarida uz hazmofite Moltkio-Potentilletum speciosae.
  • Bl. keissleri Serv. i Bl. euthallina Zahlb. su odporni dinarski endemi olujnih vršnih kamenjara na južnim primorskim Dinaridima uz svezu Edraiantho-Minuartion.
  • Bl. cretacea Müll. je južni kserofilni lišaj proširen u subtropima na sjever do Jadrana i kod nas raste na izloženim primorskim stijenama uz hazmofite Centaureo-Campanulion.
  • Bl. viperae Zahlb. je odporni epifit i endem srednjodalmatinskih otoka i južnih primorskih Dinarida, gdje raste na drveću u submediteranskim borovim šumama Orno-Pinion nigrae.

Rod Collema

Rod Collema (Cyanolichenes; na Visu: "marka galôna", na Krku: "marka mićỳna"), na našemu primorskom krasu ima 3 glavne svojte:

  • Col. ragusinum Zahlb. i Col. latzelii Zahlb. su obje odporne na olujnim i zasoljenim klisurastim obalama istočnog Jadrana uz hazmofite Aurinio-Capparion.
  • Poluodporna Col. dinaricum Zahlb. je endemski epifit na kori u primorskim jelovim šumama Abieti-Quercion od Vinodola do Biokova.

Ini lišaji primorskog krasa

Drugi odporni lišajevi primorskog krasa: Izim gore prikazanih rodova s više odpornih svojta, na primorskom olujnom krasu rastu još pojedine odporne vrste iz nekih drugih lišajskih rodova:

  • Artothelium sardoum Bagl. (A. adriaticum Zahlb.) je kserotermni epifit južnog Sredozemlja i srednjojadranskih pučinskih otoka u južnim ljetopadnim grmljacima Euphorbietum dendroidis.
  • Kserofilna subtropska Dirina repanda Fr. je kod nas na sjevernoj granici u Dalmaciji na izloženim priobalnim stijenama uz hazmofite Phagnalo-Centaureetum ragusinae.
  • Rocella fucoides (Dick.) Vain. i Paraphysothele halodytes (Nyl.) Keis. su odporni halofilni lišaji na zasoljenim obalama kamenih otočića u svezi Verrucarion adriaticae.
  • Solenopsora marina Zahlb. i Lecania quarnerica Zahlb. su sjevernojadranski odporni endemi na olujnim i zasoljenim klisurastim obalama kvarnerskih otoka, gdje rastu većinom uz halofite Aurinio-Astragaletum dalmatici.
  • Pterygium baumgartneri Deg. je poluodporni dalmatinski endem na kanjonskim stijenama Krke i Zrmanje uz hazmofite Moltkio-Campanuletum lepidae.
  • Heppia adriatica Zahlb. i Buellia subalbula (Nyl.) Müll. su odporne na olujnim burištima primorskih Dinarida, gdje rastu na submediteranskim stijenama sveze Edraianthion.
  • Tomasellia gelatinosa (Chev.) Zahlb. je poluodporni epifit u submediteranskim šikarama Orno-Ostryetalia na primorskim Dinaridima.

Ostali visinski lišajevi

Ini lišajevi planinskog krasa: Iz drugih sjevernih psihrofilnih rodova su na olujnim grebenima Dinarida još značajni i slijedeći odporni lišajevi:

  • Catillaria croatica Zahlb. je poluodporni subendemski epifit na gornjoj granici drveća duž primorskih Dinarida u klekovini bukve Oreoherzogio-Fagetum.
  • Na najvišim izloženim grebenima srednjih Dinarida iznad 2.000m, u mikrovegetaciji snježnih tundra iz lišajske visinske sveze Cetrarion nivalis, značajni su arktoalpski hionofiti Thamnolia vermicularis (Sw.) Schär. i Cetraria islandica (L.) Ach.

KRAŠKE MIKROCENOZE LIŠAJEVA

Vodeni Hydro-Verrucarion

Otvorene kamene obale kraških jezera sadrže lišajsku mikrovegetaciju iz reda Hydro-Verrucarietalia (Hadač 1945) Klem. 1955 i razreda Hydro-Verrucarietea Hadač 1962. Ova grupa obuhvaća epilitske obalne zajednice higrofilnih lišajeva i slatkovodnih makroalga, većinom Chlorophyta. Takva vegetacija se nalazi samo na kamenim obalama prirodnih kraških jezera s razmjerno stabilnom razinom, npr. Visovac na Krki, Vrana na Cresu, Ohrid, anatolska kraška jezera jugozapadne Turske i sl. Naprotiv ova lišajska vegetacija uglavnom izostaje uz obale umjetnih hidroakumulacija na krasu, zbog nestabilnog vodostaja i jačeg zamuljivanja.

Na izloženim profilima strmih obala u kraškim jezerima duž Dinarida postoji posebna slatkovodna zonacija od tri pojasa kraške hidrovegetacije: na kamenoj obali pod udarom valova je red Hydro-Verrucarietalia (sveza Hildenbrandtio-Verucarion), pa u plićoj vodi na karbonatnom dnu vodenjare sveze Coleogeto-Najadion (Potamogetalia pectinati), a na dubljemu kraškom dnu sa slabijom hidrodinamikom je sveza Limno-Charion Kraus. (Charetalia). Sveza Hildenbrandtio-Verrucarion (Sym. 1951) Golub. 1965 ima zajedničke pokazatelje: Verrucaria nigrescens, Lithoderma fontana, Ulothrix zonata, Asterocystis ramosa i Pseudochantransia pygmaea. Tu je glavna pripadna zajednica na kamenim obalama kraških jezera:

Hildenbrandio-Lithodermetum

Hildenbrandio-Lithodermetum fluviatilis Sym. 1951, je proširena na kamenitim obalama južnoeuropskih jezera i rječnih brzica, najviše u vlažnim i zasjenjenim obalnim prevjesima, nadsvođima i polušpiljama. Pokazatelji su: Hildenbrandtia rivularis, Lithoderma fluviatilis, Ulotrix tenuissima i diferencialna Cladophora glomerata, a u fauni je pužić Ancylastrum fluviatile nalik priljepku.

Verrucario-Bangietum coccineae

Verrucario-Bangietum coccineae Lov. (1980) 1983 (usp. Lovrić & al. 1980, 1981, 1983, 1989, 1995): Ovo je naša endemska zajednica na kamenim obalama kraških jezera u Dalmaciji. Najbolje je razvijena uz jezero Visovac na Krki, gdje nastava izložene obalne stijene na udaru jezerskih valova pri buri ili jugu. Pokazatelji su: endemska alga Bangia coccinea, pa Verrucaria eleomelaena i Cladophora farcta.

Obalni Verrucarion adriaticae

Priobalna lišajska mikrovegetacija zasoljenih sušnih kamenjara iz subtropsko-sredozemnog reda Verrucarietalia parmigerae Roux 1978, na balkanskim kamenim obalama je zastupljena svezom Verrucarion adriaticae (Erc. 1975) 1981. Taj red obuhvaća kserotermnu mikrovegetaciju priraslih korastih lišajeva na neutrobazičnim stijenama i kamenjarama u sušnim subtropima južne Eurazije i sjeverne Afrike. Iako je viša klasifikacija mikrovegetacije epilitskih lišaja Eurazije još uvijek provizorna, naše primorske mikrocenoze vjerojatno bi pripadale razredu Xero-Verrucarietea Hadač 62 (tzv. "Epipetretea lichenosa" Klement 55), usp. Delzenne-van Halwyn (1976) i Liška (1984).

Većina redova lišajske mikrovegetacije u Europi su već florno i biogeografski zadovoljavajuće definirani, pa spomenuti južni red na sušno-vrućim stijenama oko Sredozemlja sadrži 2 regionalne sveze: u zapadnom Sredozemlju i jugozapadnoj Europi Verrucarion amphibiae (Hadač) Roux većinom na silikatnim obalama, a istočnije kod nas na obalnim stijenama oko Balkana uglavnom na karbonatima prevladava sveza Verrucarion adriaticae Erc., koja na istočnom Jadranu sadrži slijedeću najčešću mikrocenozu primorskih halofilnih lišajeva:

Paraphysothelo-Verrucarietum

Paraphysothelo-Verrucarietum adriaticae (Erceg. 1932) 1975, je prototip ove sveze i najčešća lišajska mikrocenoza izloženih kamenih obala uzduž jugozapadnog Balkana od Istre do Grčke, a osobito u Kvarneru i nutarnjim dalmatinskim kanalima. Ova je najbolje razvijena na olujnim obalama otoka i rtova, gdje se zbog posolice na stijenama ti obalni lišaji uspinju i do 90 m nad morem. To je mikrocenoza širjeg razpona i pokazatelji su većinom slični kao za svezu: dominantna Verrucaria adriatica, Solenopsora marina i Paraphysothele halodytes, pa još diferencialni epilitski cianofiti Tolypothrix byssoidea i Gloeocapsa sanguinea.

Brdski Xero-Verrucarietalia

Brdska mikrovegetacija submediteranskih olujnih pustinja iz lišajskoga južnoeuropskog reda Xero-Verrucarietalia (Hadač 1944) Klement 1955 i iz južnobalkanske kraške sveze Verrucario-Blastenion (Kušan) Lov. (na Visu "galône"): Dok u zasoljenomu priobalnom pojasu (Verrucarietalia parmigerae) i na olujnim vrhuncima (Physcietalia), lišajska mikrovegetacija pokriva brojne i prostrane plohe pa često tvori i granični mikrovegetacijski pojas prama moru ili golom vrhuncu, u submediteranskom i gorskom području su gole lišajske kamenjare bez vaskularne vegetacije rjeđa pojava ograničena tek na manje mozaične enklave najjačih olujnih burišta, npr. duž tjemena stjenovitih grebena i na vrhu tornjastih kukova.

U submediteranu duž Tauro-Dinarida takve gole lišajske kamenjare pripadaju redu Xero-Verrucarietalia, a na primorskim Dinaridima i otočnim vrhovima našoj regionalnoj svezi Verrucario-Blastenion: U toj dinarskoj svezi su značajne kraške vrste korastih priraslih lišajeva iz rodova Verrucaria, Blastenia, Caloplaca i cianofit Tolypothrix byssoidea, a u rupama i škrapama je mahovina Grimmia tergestina. Ovi lišajevi većinom rastu na ravnim kamenjarama, dok su na susjednim okomitim strminama češće cianofitne mikrocenoze sveze Gloeocapsion (Sym.) Golub. Najvažnija pripadna lišajska zajednica iz primorskih Dinarida je:

Pterygio-Verrucarietum dalmaticae

Pterygio-Verrucarietum dalmaticae (Deg. 1936) 1987: Ovo je kserofilna lišajska mikrocenoza olujnih brdskih kamenjara pod udarom najjače bure, najčešća u Dalmaciji od Velebita do Svilaje. Pokazatelji su: endemska Verrucaria dalmatica i Pterygium baumgartneri, a u rupama i škrapama mahovina Barbula adriatica (endem).

Gorski Aspicilion calcareae

Lišajska mikrovegetacija olujnih kamenih pustinja gorskog pojasa iz reda Thelidietalia decipientis Roux 1978 (razred Xero-Verrucarietea ampl.) i iz balkanske kraške sveze Aspicilion calcareae Albert 1950: Slično kao na nižim kraškim vjetrometinama iz primorja i otoka, tako su kod nas i na gorskim kamenim burištima Dinarida mjestimice razvijene pustinjske gole kamenjare bez vaskularne vegetacije, obrasle samo mikrocenozama korastih lišajeva. Na sredozemnom gorju južne Europe i jugozapadne Azije one pripadaju južnovisinskom lišajskom redu Thelidietalia s tri poznate sveze.

Na izloženim feromagnezijskim stijenama (bazični ultramafiti) južnoeuropskog ofiolitnog gorja je sveza Acarosporion fuscatae Klem., a na visinskim karbonatima jugozapadne Europe Aspicilion coeruleae Roux i na kraškom gorju jugoistočne Europe do Turske je naša balkanska sveza Aspicilion calcareae Albert. Na vlažnijim visinskim karbonatima srednje i sjeverne Europe zamjenjuju ih posve drugi psihrofilni, grmasto-lisnati lišaji iz arktoalpskog reda Lecidietalia (Matt.) Foll. sjevernog tipa Felsentundra (Fjeldmark).

Granica između ta dva lišajska tipa teče kod nas preko srednjih Dinarida Slovenije i Bosne gdje rastu obadva u susjedstvu na raznim ekspozicijama, ovisno o vlagi, suncu i vjetru. Balkanska sveza Aspicilion calcareae je dosad razmjerno najbolje proučeni tip epilitske mikrovegetacije lišajskih kamenjara kod nas i na Balkanu, a na kraškom gorju Dinarida obuhvaća 3 poznate mikrocenoze olujnih visinskih kamenjara:

Verrucario - Lecanoretum

Verrucario-Lecanoretum calcareae (Rutz. 1925) Kaiser 1926, je srednjoeuropski prototip ove sveze iz jugoistočnih karbonatnih Alpa i sjeverozapadnih Dinarida pod udarom bure: Slovenija, Risnjak, V. Kapela i lička Plješivica. Raste na jakim burištima zajedno uz hazmofite Sempervivo-Sedion albi Müll.

Blastenio - Caloplacetum

Blastenio-Caloplacetum pruinosae (Kušan 1933) 1987, je gornjoj slična kserocenoza orkanskih burišta na olujnim kamenim grebenima južnih primorskih Dinarida u Dalmaciji do Crne Gore: Svilaja, Kamešnica, Biokovo i Orjen. Raste na istaknutim grebenima koji su podjednako pod udarom bure i juga, većinom uz hazmofite Minuartio-Saxifragetum coriophyllae. Pokazatelji su: Blastenia keissleri, Caloplaca pruinosa i Dermatocarpon divisum, a u rupama i škrapama su mahovine Ricardia latifrons i Chiloscyphus pallescens.

Ofiolitni Acarosporion fuscatae

Izložene lišajske kamenjare feromagnezijskih ofiolita iz sveze Acarosporion fuscatae Klem., nalaze se na bazičnim grebenima ultramafitnog gorja duž Balkana od Bosne kroz Grčku do Turske. Dosad je ta sveza kod nas poznata na gorskim ofiolitima srednje Bosne i Grčke, ali tu iz nje još nije pobliže proučena nijedna posebna mikrocenoza.

Slična epilitska mikrovegetacija kseromorfnih korastih lišajeva, koja još pripada zajedničkom redu Thelidietalia, nalazi se i istočnije do Azije, npr. na sušnim izloženim kamenjarama gorja Tyen-Shan, gdje Zlatin (1975) navodi slične rodove Lecanora, Caloplaca, Lecidea, Collema, itd.

Planinski Physcion caesiae

Subnivalne kamene pustinje najviših planinskih vrhunaca s lišajskom mikrovegetacijom holarktičkog reda Physcietalia (Hadač 1944) Matt. (i razreda Xero-Verrucarietea ampl. ?) 1951, kod nas su pobliže iz južnoeuropske sveze Physcion caesiae Kušan 1933. Ova visinska mikrovegetacija je najbolje poznata iz vrhova srednje i jugozapadne Europe (Alpe, Pireneji, itd.), dok je na najvišim vrhuncima Dinarida iznad 2.000m još nedovoljno proučena (Kušan 1933), a za južnije vrhove Grčke i Turske zasad još postoje tek provizorne naznake. Kod nas su na vršnim golim kamenjarama i olujnim stijenama bez vaskularne vegetacije, na najvišim vrhuncima Hercegovine, Sandjaka i Crne Gore dosad poznate 3 odporne lišajske mikrocenoze iz kserofilne visinske sveze Physcion caesiae:

  • Najodpornija je vršna mikrocenoza Physcietum caesiae Motyka 1925, po najizloženijim golim kamenjarama na tjemenu najviših vrhunaca srednjih i južnih Dinarida (Bosna, Hercegovina, Sandjak, Crna Gora i Albanija), uz hazmofite Saxifragion coriophyllae.
  • Caloplacetum elegantis Motyka 1925, raste na karbonatnim vrhuncima od Alpa do zapadnih i srednjih Dinarida najviše u Sloveniji i Bosni, na tjemenu olujnih stijena i kukova uz hazmofite Potentilletum clusianae.
  • Poluodporna treća mikrocenoza Verrucarietum caerulae Kušan 1933, nastava umjereno vjetrovite i vlažnije vršne stijene nižih zapadnih Dinarida u Lici i Gorskom Kotaru, uz hazmofite Micromerion croaticae u subalpinskom pojasu.

Snježne tundre Lecideetalia

Lišajska mikrovegetacija visinskih snježnih tundra iz arktoglacialnog razreda Lecideetea decipientis (Matt. 1951) Foll. 1974 i alpskonordijskog reda Lecideetalia decipientis (Matt. 1951) Foll. 1974. ("Epigeetea lichenosa" auct.illeg.): To su nivalno-periglacialne lišajske tundre, proširene uz najhladnije arktičke obale sjeverne Europe i Sibira, pa lokalno i južnije na najvišim srednjoeuropskim vrhuncima, a kod nas su već fragmentarne na južnoj granici razvitka.

Ovi rastu uz dugotrajna ležišta snijega i na promrzlom tlu tipa kriosol (tundra), a kod nas se nalaze na blažim nagibima visinskih privjetrina, dok ih na visinskim strminama i burnim golomrazicama zamjenjuju odporniji korasti lišajevi iz već spomenutog reda Physcietalia. Na visinskim privjetrinama nutarnjih Dinarida su nazočne slijedeće dvije sveze, koje tu zamjenjuju visinske mahovine iz planinskih zavjetrina: Lecanorion verrucosae i najhladnija Cetrarion nivalis.

Lecanorion verrucosae

Korasto-lisnati lišajevi iz psihro-nivalne sveze Lecanorion verrucosae (Frey. 1927) Kušan 1933 (Aspicilietum verrucosae Frey s.ampl.) većinom rastu u snježnim sedlima i na dinarskim grebenima, gdje obuhvaćaju 3 mikrocenoze:

  • Najsjevernija pripadna kod nas je Dermatocarpetum cartilaginei Fried. 1956, koja raste na umjerenim privjetrinama slovenskih Alpa i sjevernih nutarnjih Dinarida uz snježanike Arabidetalia caeruleae.
  • Najčešća je kod nas poluodporna mikrocenoza Lecanoretum verrucosae (Frey 1927) Kušan 1933, na blažim privjetrinama uz visinske snježanike Salicion retusae iz srednjih Dinarida.
  • Odpornija je kseromorfna mikrocenoza Lecanoretum subcircinatae Kaiser (1927) 1930, koja je češća na jakim vjetrometinama južnih visokih Dinarida, u Hercegovini, Crnoj Gori i Macedoniji, gdje raste uz južne visinske snježanike Muscario-Scillion subnivalis.

Cetrarion nivalis

Busenasti lišajevi iz psihro-nivalne sveze Cetrarion nivalis Klem. 1955, razvijaju se na snježnom tjemenu najviših grebena i vrhova. Tamo rastu na razvijenomu nivalnom tlu tipa kriosol, najčešće u susjedstvu rudina Elyno-Seslerietea, a kod nas su dosad poznate 2 pripadne mikrocenoze:

  • Cetrarietum islandicae Fried. 1956, je na višim dinarskim grebenima najčešća, od 1.300 - 1.900m na umjerenim privjetrinama uz rudine Seslerion tenuifoliae.
  • Rjeđa je kod nas sjevernija arktoglacialna mikrocenoza Thamnolietum vermicularis (Gams 1927) Klem. 1955, samo na višim olujnim vjetrometinama snježnih vrhunaca iznad 1.600m uz rudine Oxytropidion dinaricae.
  • Treća i najhladnija mikrocenoza Cetrarietum nivalis (Matt.) Doll. zbog preniskih vrhova (ispod 2.300m) u Hrvatskoj izostaje, a najbliže raste tek na najvišim vrhuncima Slovenije i Sandjaka.

Rani paleozojski prališaji

Odnedavna je fosilima iz Kine i južne Afrike dokazano da su epilitski simbiontski prališaji bili prvi i najstariji kopneni organizmi, koji su se sigurno još od predkambrija pred nekih 600 miliuna godina naselili na kopnenim stijenama: To je ujedno bio i početak razvitka prve faune kopnenih puževa koji se i danas često hrane lišajima, npr. kod nas na kamenom krasu. Nakon toga na kopno redom još izlaze stonoge, škorpioni i ini beskralježnjaci. Prije razvitka ranih zelenih stablašica (Cormophyta - Psilophytales), ove lihenizirane pragljive sa simbiontskim algama su u ranom paleozoiku još do sredine devona bile dominantni i najveći kopneni organizmi.

Do silura su se na kopnu već razvili i najveći poznati grmoliki lišajevi s uspravnim kauloidima (npr. Spongiophyton, Prototaxites i slični) koji su tvorili prve poznate kopnene prašikare, gdje su rane niske zeljaste stablašice (primitivni psilofiti) još rasle zaklonjene u njihovom podsloju. Izlaz na kopno prvih kralježnjaka tj. vodozemaca je bio moguć tek u devonu, kad se već masovno razvija veće zeleno bilje tj. rane papratnjače.

Glavna literatura

  • Degen, A. 1936-1938: Lichenes. Flora Velebitica, vol. III - IV. Magyar Tudomanyos Akademia, Budapest.
  • Gams, H. 1967: Flechten (Lichenes). Kleine Kryptogamenflora 3, G.Fischer, Stuttgart.
  • Kušan, F. 1935: Pregled vegetacije lišaja na vapnencima srednje Dalmacije. Acta botanica 10: 33-49, Univ. Zagreb.
  • Kušan, F. 1953: Prodromus flore lišaja Jugoslavije. JAZU, Zagreb, 595 str.
  • Lovrić, A.Ž.& al. 1988: Synecology of forest Lichens and Bryophytes in Adriatic islands. Rapp. Proc. CIESM, ser. Isles, 31 (2): II2 / 123, Monaco.
  • Murati, M. 1992: Flora lišajeva, vol. 1. Viša pedagoška škola, univerzitet Priština.
  • Murati, M. 1993: Flora na lišajite (Slovenija, Hrvatska, Bosna i Hercegovina, Vojvodina, Srbija, Crna Gora, Kosovo, Makedonija), vol. 2. Skopje.
  • Murati, M.& al. 1995: Lihenoflora Vinodola i gorskog zaledja. Simpozij Z. Lorkovića, Hrvatsko prirodoslovno društvo, Zagreb.
  • Rac, M.& al. 1989: Sinekologija mikrovegetacije bescvjetnjača po šumama i stijenama Dalmacije (mahovine, gljive i lišajevi). Acta Biokovica, 5: 121-130, Makarska.

Poveznice

Reference

Adapted and condensed study from Wikinfo, by Dr.Sci. A.Z. Lovric for sub-project WikiFlora Adriatica, from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ - 1995): if quoted auctor and source, may be copied and distributed without changes.

Osobni pribor