Hrvatsko-dinarski jaseni

Hrvatsko-dinarski jaseni (Fraxinus i ine Oleaceae na primorskom krasu): Ova originalna studija se kao otvoreni izvornik može slobodno kopirati bez izmjena uz citat izvora i auktora.

• Auktor: Dr.sc. A.Ž. Lovrić (Herbarium Adriaticum - ADRZ 1995), Zagreb-Sesvete, Selčina 10
• Izvornik: Wikinfo, WikiFlora Adriatica - Oleaceae (Fraxinus & Phillyrea)

Abstract

Croatian & Balkanic ashes (and other Oleaceae at eastern Adriatic): Dinaric Alps and Adriatic islands include 4 taxa of ashes: Fraxinus excelsior, F. angustifolia, F. argentea (F. pseudornus), and F. ornus with subsp. rotundifolia and ssp. garganica. They are dominating in the vegetation aliances of Fraxinion angustifoliae (swampy carrwoods), and Erico-Fraxinion orni (xeric rockwoods). Other Oleaceae at eastern Adriatic grow in evergreen maquis of Oleo-Ceratonion: Olea sylvestris (O. oleaster), Phillyrea angustifolia, and Ph. latifolia with subsp. media and ssp. spinosa growing in Quercion ilicis maquis.

U v o d

Porodica Oleaceae sadrži blizu tridesetak rodova i oko 600 raznih vrsta s najvećim bogatstvom u subtropima od srednje Amerike do Kine. Kod nas na Dinarskom krasu i istočnom Jadranu samoniklo rastu 4 pripadna roda: najbogatiji Fraxinus (jasen) s desetak raznih svojta, Phillyrea sa 4 svojte, Olea europaea s.lat., Ligustrum vulgare s.lat., pa samo podivljale Jasminum fruticans i Syringa vulgaris. Iz fam. Oleaceae su na Dinarskom krasu razmjerno neodporni i većinom rastu u vlažnijim zavjetrinama poznati jaseni Fraxinus excelsior L. s.s., F. angustifolia Vahl. s.s. i europski tip F. ornus subsp. ornus (s.s.). Istočnije je na Balkanu prirodno također ograničen na zavjetrine (kanjoni i sl.) i samonikli jorgovan, Syringa vulgaris L. u šikarama sveze Buxo-Syringion i sl.

Rod Fraxinus (jasen, čakavski i kajkavski: "jesen", engl. ash, njem. Esche, fran. frene, rus. yasen, grč. frássos, turs. Budak): Jaseni su na Dinarskom krasu zastupljeni s više odpornih kseromorfnih svojta, pretežno iz reliktnog podroda Fraxinus subg. Ornus, koji ima tri izdvojena razvojna područja: u SAD, Sredozemlju i istočnoj Aziji. Njegovo glavno razvojno čvorište unutar Sredozemlja je na Jadranu, gdje se dodiruju sve 4 pripadne svojte iz zapadne Eurazije: F. argentea Lois., F. ornus s.s., pa subsp. rotundifolia i subsp. garganica.

Najodporniji su jaseni na našim kamenim burištima F. oxyphylla M.Bieb., F. argentea Lois. i F. ornus subsp. garganica (Ten.) Hegi. Gradient odpornosti na sušu i vjetar roda Fraxinus na Dinarskom krasu: najmanje je odporan F. excelsior s.s. < F. angustifolia (F. oxycarpa) < F.oxyphylla (F. intermedia) < F. ornus s.s. < F. ornus subsp. rotundifolia < F. ornus subsp. garganica < F. argentea na najjačim olujnim burištima.

Fraxinus - podrod Fraxinus s.s.

Tipski uži podrod Fraxinus s.s. (Fraxinaster Dippel, bijeli jaseni, uz Neretvu: "velejasen", na Kvarneru "velajesen"), obuhvaća većinu od šezdesetak tj. 3/4 poznatih vrsta jasena kojih ima najviše u istočnoj Aziji i Sjevernoj Americi. U Europi se ističu tek 2 pripadne mezofilne grupe ili širje vrste: Fr. excelsior L. ampl. (gorski ili bijeli jasen) u sjevernim nizinama i južnom gorju, ter Fr. angustifolia Vahl. ampl. (lučki ili poljski jasen) u južnim nizinskim močvarama.

F. excelsior ssp. excelsior s.s.

Tipični ili pravi gorski jasen, Fr. excelsior L. subsp. excelsior s.s., je najsjevernija europska vrsta jasena, proširena na južnoeuropskom gorju (Alpe, Karpati, Pireneji i dr.), kao i u sjevernijim nizinama Rusije, Baltika, sjeverozapadne Europe, itd. Po novijim terenskim kontrolama, izgleda da tipski F. excelsior ssp. excelsior (s.s.) zapravo uopće ni ne doseže do južnih primorskih Dinarida i istočnog Jadrana, pa su takvi stariji navodi uglavnom bili pogrješne zabune kopnenih dendrologa sa slabim uvidom u južnu dendrofloru, jer kod nas na jugu u terenskoj stvarnosti ga uglavnom zamjenjuje iduća južnija podvrsta subsp. intermedia. Kod nas tip excelsior raste na vrhovima panonskog gorja i na sjevernim unutarnjim Dinaridima u gorskim i subalpskim šumama reda Fagetalia, a najčešći je i najbujniji po vlažnijim sniježnim uvalama u zajednici Lunario-Aceretum pseudoplatani.

F. excelsior ssp. intermedia (pontski jasen)

Prijelazni pontski jasen, F. excelsior ampl. subsp. intermedia Fuk. (F. oxyphylla M.Bieb., ? F. excelsior X angustifolia Fuk., non F. "oxycarpa" auct.; turs. Karadeniz budak): Ovo je morfo-taksonomski prijelazni oblik između gorskog i poljskog jasena, pa je možda nastao i njihovom introgresijom. To je mezotermno poluodporno drvo na nižim obroncima nutarnjeg Balkana, pa oko Crnog mora do Kavkaza. Kod nas je najčešći na južnim primorskim Dinaridima i u dinarskim kanjonima po dalmatinskoj Zagori, Hercegovini i dalje u Crnoj Gori, Kosovu, Albaniji, Macedoniji itd.

Kod nas taj raste najviše u mezotermnim šumama Ostryo-Fagion i Carpino-Acerion, a u Turskoj u šumama Ulmo-Fraxinetum oxyphyllae i dr. To je na Dinarskom krasu razmjerno najodpornija svojta jasena iz tipskog podroda Fraxinus s.s., dok na još ekstremnijim olujno-kamenim staništima rastu još samo svojte iz grupe Fr. ornus ampl.

Tip F. angustifolia s.s. (poljski jasen)

Poljski ili lučki jasen, Fr. angustifolia Vahl. subsp. angustifolia (s.s., Fr. parvifolia Lam., F. excelsior ampl. subsp. australis (Camb. Nym.): Ovaj tipski oblik je visoko sredozemno stablo koje većinom raste u močvarnim i poplavnim šumama uz mediteranske rijeke i jezera, od sjeverozapadne Afrike (Magreb) i Španjolske do egejskih obala Grčke i Turske.

Kod nas raste najviše u Istri uz Mirnu i Rašu, pa Vinodol, Baška, dalmatinska Zagora, uz Neretvu, a dublje u zaleđu još u toplijim fenskim kanjonima Une i gornje Drine. Ovdje on raste u vlažnim šumama Populetalia, a najviše u južnoj močvarnoj svezi Fraxinion angustifoliae. U Panoniji i uz Crno more taj sredozemni tip većinom zamjenjuju ine podvrste i mikro-vrste.

F. angustifolia ssp. pannonica

Panonski lučki jasen, Fr. angustifolia ampl. subsp. pannonica (Fuk.) Soo (F. ptakovskyi Domin, Fr. pojarkoviana Vasil., Fr. "angustifolia" & "oxycarpa" auct.panon.): Ovo ja zamjenska sjevernija podrvrsta kopnenoga lučkog jasena u jugoistočnoj Europi oko Panonije: Gradišće, Posavina, Slavonija, Vojvodina, Magjarska, Slovačka, Rumunjska itd. Tu raste u močvarno-poplavnim nizinskim šumama Populetalia, a kod nas najviše u zajednici Leucojo-Fraxinetum angustifoliae.

F. angustifolia ssp. palissae

Istočni velejasen, F. angustifolia ampl. subsp. pallisae (Willm.) Fuk. (F. coriariifolia Scheele, F. holotricha Köhne, F. primigenia Ung.foss.): To je terciarni relikt, poznat kao skoro identična prasvojta Fr. primigenia Ung. iz miocenskih obala Panonskog mora. Danas raste uz neke sredozemne rijeke u izdvojenim enklavama Dobruđe, Bugarske, Macedonije i Srbije.

Istočniji F. syriaca i F. sogdiana

Sirijski jasen, Fr. syriaca Boiss. (F. persica Boiss., F. "sogdiana" Bunge non Dippel) je najjužniji i najtermofilniji iz širje skupine F. "angustifolia" auct.ampl. Raste u toplim močvarama riječnih dolina i kraških polja južne Turske, Sirije, Kurdistana, Irana i Mezopotamije, npr. u šumi Bryonio-Fraxinetum syriacae na otvorenim položajima uz istočnomediteranske rijeke i jezera.

Tipski Fr. sogdiana Dippel je inače sinonim za nešto sjeverniji turanski jasen, Fr. potamophila Herb. uz stepske rijeke Sir-Darya i Amu-Darya u Turkestanu, gdje raste u obalno-močvarnim šumama Salici-Fraxinetum potamophilae i sl.

Fraxinus ampl.- podrod Ornus

Drugi južniji i kserotermni podrod jasena je Fraxinus subg. Ornus (Neck.) Dippel (= južni ili crni jaseni), koji neki shvaćaju i kao poseban južniji rod, a kod nas su zbog nepoznavanja južne dendroflore sve pripadne svojte tu donedavna šablonski zapisivane kao tzv. Fr. "ornus" ampl. (vix L.). Osim izolirane sjevernoameričke vrste Fr. cuspidata Torrey, sve ine vrste tog podroda rastu uzduž južne Eurazije, a od toga je najviše njih desetak u jugoistočnoj Aziji. U Europi je najviše pripadnih svojta na Balkanu, gdje su iz podroda Ornus zastupljene iduće 4 svojte:

Tip F. ornus ssp. ornus (crni jasen)

Pravi crni jasen, Fr. ornus L. subsp. ornus (s.s., Fr. florifera Scop., Ornus europaea Pers.): To je sjevernija tipska, mezotermno-kontinentalna podvrsta crnog jasena većinom u nutarnjim kopnenim područjima južne Europe najviše u Panoniji, Sloveniji i sjevernoj Italiji, a do mora silazi u Kataloniji, na Korziki i u Istri. Drugdje na Jadranu i istočnom Sredozemlju zamjenjuju ga ine južnije podvrste, od kojih se odvaja ovim značajkama koje uglavnom nemaju južnije sredozemne populacije iz podroda Ornus: listići ozdola goli (uz žile bez dlačica), na rubu grubo-pilasti s oštro-trokutnim zubcima (ne cijeli ni valovito-narovašeni), a krilce ploda je na vrhu urezano-izrubljeno (ne oblo ni šiljato), pupovi svjetliji sivo-smedjasti (ne tamni crvenoljubičasti), a kora je bez smole. Taj ipski F. ornus (s.s.) kod nas uglavnom raste u brdskim šumama iz kontinentalnih sveza Orno-Ostryon i Ostryo-Fagion.

Kod nas ga najviše ima u Hrv. Zagorju, Žumberku, Kordunu, Istri i Lici, pa dalje u Sloveniji, Magjarskoj, Bosni, Sandjaku, Bugarskoj, Rumunjskoj, itd. Naprotiv u Grčkoj, Albaniji, na jadranskim otocima i dalmatinskoj obali većinom nema tog tipa, jer ga tu zamjenjuju iduće južnije podvrste i vrste iz podroda Ornus (koje naši kopneni botaničari i šumari tu krivo navode kao tzv. Fr. "ornus").

Po novijim terenskim kontrolama, izgleda da tipski kopneni F. ornus ssp. ornus (s.s.) iz Panonije uglavnom ni ne doseže izravno do istočnojadranske obale ni otoka, pa su takvi stariji navodi većinom bili pogrješne zabune kopnenih dendrologa sa slabim uvidom u južnu dendrofloru: Kod nas na jugu u terenskoj stvarnosti ga uglavnom zamjenjuju iduće južnije podvrste subsp. rotundifolia i subsp. garganica, pa na obali uz more još i posebna južna svojta Fr. argentea Lois.: Arch. Tipska mezotermna subsp. ornus s.s., najbliže Jadranu raste samo na svježijem flišu Slovenskog primorja, sjeverne Istre i dalmatinske Zagore.

F. ornus subsp. rotundifolia

Primorski ili južni crni jasen, F. ornus subsp. rotundifolia (Lam.) Wesm. (F. o. var. juglandifolia Ten., F. mannifera auct. p.p., Ornus rotundifolia Loud.; na Visu i Krku: "jesenîć", grč. meliá): To je južnija, kserotermna primorska svojta europskog crnog jasena, gdje se sjeverni tip (subsp. ornus s.s.) nalazi u hladnijem i višem supramediteranu i kopnenom zaleđu najviše sa crnim grabom, a subsp. rotundifolia uglavnom uz more i na otocima u tvrdolisnom eumediteranu i toplijem submediteranu sa crnikom i bjelograbom. Glavni je areal ove južne podvrste na srednjem Sredozemlju tj. u Italiji i uz balkanske obale pa na jadranskim otocima, a u zaleđe prodire do Macedonije i kroz dinarske riječne kanjone.

U submediteranu taj raste samo na vapnencu, a u eumediteranu i na flišu, većinom u šikarama reda Quercetalia ilicis i as. Carpinetum orientalis s.l., a poluodporan je na umjereni vjetar. Naprotiv tipska kopnena subsp. ornus je u submediteranu češća na flišu i u vlažnijim zavjetrinama, dok u tvrdolisnom eumediteranu ova uglavnom izostaje. Subsp. rotundifolia se od sjevernog tipa izdvaja širim i jajolikim, pri dnu zaobljenim listićima, koji su na rubu pliće narovašeni s kratkim tupim zubcima, a vrh krilca na plodu je cjelovito zaobljen (ne usječeno-izrubljen), pa po jače smolastoj kori i nižim rastom (2-7 m) tj. i fertilan većinom ostaje kao grm ili manje drvce.

Fr. ornus subsp. garganica

Istočni crni jasen, F. ornus ampl. subsp. garganica (Ten.) Hegi (F. halepensis Steud., ? F. ornus X argentea auct., F. o. ssp."argentea" (Desf.) Jav.& auct.pannon. non Lois.: Arch., Ornus cappadocica (Juss.) Dietrich, turs. Dişbudak): To je izrazito kserobazična, orientalna svojta iz istočnog Sredozemlja i jugozapadne Azije: Dinaridi, jugoistočna Italija, Grčka, Turska, Kurdistan, Sirija i Libanon u cedrovim šumama (Querco-Cedretalia). Kod nas je najčešći u Hercegovini, dalmatinskoj Zagori, Lici i najsjevernije na ofiolitima u Banovini.

Kod nas je taj uglavnom vezan na bazične dolomite i ofiolitne stijene kao vjerni pratilac borovih šuma reda Erico-Pinetalia, a u primorskom submediteranu najviše u svezi Abieti-Quercion i Orno-Pinion nigrae. To je na sušu najodpornija podvrsta crnog jasena pa dobro raste do jakih vjetrometina. Razlikuje se od europskog tipa subsp. ornus s.s.: listići su vrlo sitni (1,5-3 x 1-2 cm) i sjedeći skoro bez peteljke, na rubu podvijeni, cvjetne latice i lapovi duži i ušiljeni, krilce ploda uže lancetasto i ušiljeno, a pupovi tamniji crvenoljubičasti.

Fr. argentea (F. pseudornus)

Crveni jasen ili simor, Fr. argentea Lois.: Arch. (s.s. non DC.nec al., F. pseudornus Steud., Ornus purpurea M.Gan.; uz Neretvu: "simor", na Krku: "mićajesen"): Ovo je izrazito kserotermni i najjužniji europski jasen. To je jadransko-tirenski disjunktni relikt s izdvojenim obalnim nalazištima na Sardiniji i Korziki, pa na sjeveroistočnom Jadranu otoci Plavnik, jugoistočni Krk, Prvić, Sv.Grgur, Goli otok, velebitska obala Jurjevo-Stinica i rjedje u Dubrovačkom primorju, a kod nas uvijek raste u tvrdolisnom eumediteranu. Uz Jadran raste na olujnim i zasoljenim kamenim obalama u posebnim šikarama Fico-Fraxinetum argenteae i ograničen je isključivo na obalne vjetrometine s najjačom posolicom, pa je to naša najodpornija listača na burnim zasoljenim obalama.

Kod nas ga je prvi jasno razlučio Fukarek (1954), a od europskoga crnog jasena se oštro izdvaja nizom bitnih značajki: krošnja je poluzimzelena, pupovi su smolasti i spiralno-naizmjenični (ne nasuprot u parovima), mladi izbojci su vrlo tamni crvenoljubičasti (ne sivožuti), listići su debeli čvrsto kožasti i opadaju kasnije prije proljetnog pupanja, izrazito su dvobojni tj. ozgora tamniji olovnomaslinasti, ozdola srebrnopepeljasti i baršunasto-dlakavi, cjelovitog ruba (kao Pistacia terebinthus), a cvjetovi su puno tamniji krvavogrimizni i jaka opojnog mirisa, krilce ploda je tamnije crvenosmeđe i spiralno-zavijeno poput broja 8, a stara kora na deblu je puno deblja, plutasto-hrapava i jako izpucana. Zato se ovaj crveni simor teško može zamijeniti s pravim crnim jasenom, osim možda tek dijelom s podvrstom garganica koja je vjerojatno prijelazni obil (hibrid ?) od toga crvenog prama tipskomu crnom jasenu. Krajnje je oedporan na česte oluje, sušu i sol, ali ne podnosi močvarna i kisela tla ni jače mrazove, pa je prikladan za uzgoj na kamenim obalama.

Diagnostički ključ podroda Ornus

Diagnostički ključ crnih jasena subg. Ornus u jugoistočnoj Europi: Kako su dosad zbog nepoznavanja variabilnosti, kod nas primorski jaseni većinom tek šablonski navedeni kao najširi kopneni Fr. "ornus" (auct. ampl.), daje se zato ovdje pouzdaniji ključ za njihovo pobliže razlučivanje do podvrsta.

• 1a) Pupovi spiralno-naizmjenični i smolasti, listovi debeli i kožasti-poluzimzeleni s malobrojnih 3-5 listića, izrazito dvobojni, ozdola sva plojka srebrenosiva i baršunasto-dlakava, cjelovita ruba bez zubaca, cvjetovi tamniji krvavogrimizni, krilce ploda tamnije crvenosmeđe i spiralno zavinuto kao br. 8, mladi izbojci tamniji crvenoljubičasti, kora jače izpucana i hrapava (jadranske i tirenske obale): Fr. argentea Lois. (s.s. non al., Fr. pseudornus Steud.).
• 1b) Pupovi nasuprotni i dlakavi, listovi tanji zeljasto-opnasti s brojnijih 5-9 listića, jednobojni su zelenkasti i ozdola goli ili samo uz žile slabo dlakavi, pilasto-nazubljeni ili narovašeni, cvjetovi svjetliji žutozeleni, krilce ploda svjetlije sivkasto i ravno-plosnato, mladi izbojci svjetliji sivosmeđasti, stara kora na deblu glatko-sjajna (južna Europa i Panonija, Fr. ornus L. s.lat.): > 2.

• 2a) Listići izduženo-lancetasti i pri dnu klinasto-produženi, ozdola većinom goli, grubo napiljena ruba s oštrim trokutastim zubcima, krilce ploda na vrhu urezano-izrubljeno, kora bez smole, u zrelosti veće drvo po 6-15 m (zapadno Sredozemlje i Panonija): tipski Fr. ornus subsp. ornus (s.s.)
• 2b) Listići širi jajoliki i pri dnu naglo suženi u jasnu peteljku, ozdola bar uz žile dlakavi, rub valovito-narovašen s kraćim zaobljenim zubcima, krilce na plodu cjelovitog vrha, kora jače smolasta, u zrelosti grmovi i niža drvca 2-6 m (srednje i istočno Sredozemlje, Fr. "mannifera" auct.): > 3.

• 3a) Pupovi svjetliji sivosmeđasti, listići duži po 3-7 cm i uvijek s jasnom peteljkom, na vrhu tupo-zaobljeni i na rubu ravni plosnati, ozdola uz žile s tamnijim smeđim dlačicama, lapovi i latice cvijeta kraći i zaobljeni, krilce ploda širje eliptično i tupoga zaobljenog vrha (srednje Sredozemlje i Jadran): F. ornus subsp. rotundifolia (Lam.) Wesm.
• 3b) Pupovi tamniji crvenoljubičasti, listići kratki po 1,5-3 cm i skoro sjedeći (često bez peteljke), na vrhu ušiljeni i na rubu podvijeni, ozdola samo uz žile sa svjetlijim žutosivim dlačicama, lapovi i latice duži i ušiljeni, krilce ploda uže lancetasto i na vrhu ušiljeno (istočno Sredozemlje i Dinaridi): F. ornus subsp. garganica (Ten.) Hegi

Fraxinus na jadranskim otocima

Fr. angustifolia je rjedji uz slatke vode na Kvarnerskim otocima, najviše na Krku. Protivno starijim šablonskim navodima, kontinentalni mezotermni tip Fr."ornus" (subsp. ornus s.s.) je u terenskoj stvarnosti na otocima vrlo rijedak i južnije na dalmatinskim otocima uglavnom izostaje. Taj je kopneni tip većinom ograničen na flišu Kvarnerskih otoka, najviše na Krku i Cresu. Inače na većini jadranskih otoka zamjenjuje ga južnija kserotermna podvrsta F. ornus ssp. rotundifolia, a uz borove na vrhovima dalmatinskih otoka još i rjedja subsp. garganica, pa niže uz obale u tvrdolisnom eumediteranu Fr. argentea (Fr. pseudornus).

Phillyrea na istočnom Jadranu

Tvrdolisni mediteranski rod zelenika (Phillyrea L.) proširen je sa 5 raznih svojta od sjeverozapadne Afrike kroz južnu Europu do Crnog mora, gdje na jugoistočnoj obali rastu 2 istočnije svojte iz podroda Osmanthus: Ph. medwedewii Sred.: Traut. na zapadnoj obali Kavkaza i Krima, ter najveća drvolika Ph. decora Boiss.& Bal. (Ph. vilmoriniana Bois.& Ball) u Gruziji i Turskoj. Inače taj podrod s desetak vrsta nastava većinom Kinu s par vrsta u Africi i srednjoj Americi, dok je naš tipski podrod Phillyrea s.s. ograničen na Sredozemlje. Kod nas na istočnom Jadranu samonikle su 4 pripadne svojte: Ph. angustifolia L. i Ph. latifolia L.- ova s još 2 podvrste: subsp. media (L.) Nym. i subsp. spinosa (Mill.) Nym.

Phillyrea angustifolia (uskolisna zelenika)

Najkserotermnija uskolisna ili južna zelenika, Ph. angustifolia L. (Ph. rosmarinifolia Mill.) iz sjeverne Afrike i južnijih sredozemnih otoka, kod nas je rijetka na sjevernoj granici i ograničena je samo na najtoplije otvorene obale Dubrovačkog primorja i vanjskih srednjojadranskih otoka pod udarom pučinskog juga. Tu raste uglavnom u južnim makijama Oleo-Ceratonion, dok sjevernije na Jadranu posve izostaje (tu su krivi navodi zamjena za Ph. media).

Tipska Phillyrea latifolia s.s.

Iz druge širje južnoeuropske vrste Ph. latifolia L. ampl. su tri pripadne podvrste različito odporne na sušu i vjetar. Najmanje je odporna tipska širokolisna ili zapadna zelenika, Ph. latifolia subsp. latifolia (s.s.) proširena na srednjem i zapadnom Sredozemlju do Jadrana, koja je kod nas uglavnom ograničena na toplije eumediteranske zavjetrine u tvrdolisnim šumama Quercion ilicis. Ovaj tip na Jadranu raste najsjevernije na Rabu, Lošinju, Cresu i u južnoj Istri, dok su ostali navodni nalazi sjevernije ili dublje u submediteranskom zaleđu uglavnom zamjene zbog nepoznavanja drugih dviju podvrsta.

Ph. latifolia subsp. media

Druga je poluodporna, istočna ili srednja zelenika, Ph. latifolia subsp. media (L.) Nym. (Ph. variabilis Timb.& Lor.), koja je proširena u jugozapadnoj Aziji i istočnom Sredozemlju, a kod nas joj je zapadna granica u Hercegovini i Dalmaciji. Ova raste većinom na flišu i dolomitu sve do jačih vjetrometina, a kod nas je najčešća u poluzimzelenoj pseudomakiji Phillyreo-Carpinetum orientalis po Hercegovini i dalmatinskoj Zagori, pa u južnoj makiji Orno-Quercetum cocciferae po Konavlima, Pelješcu i Korčuli.

P. latifolia ssp. spinosa (P. ilicifolia)

Bodljikava ili sjeverna zelenika, Phillyrea latifolia ampl. subsp. spinosa (Mill.) Nym. (Ph. ilicifolia Willd., Ph. microphylla Link., Ph. stroblii Fiori; na Krku: "zelenỳći", Baška: "mića zelenŷć", turs. Akçakesme): Treća i izrazito najodpornija iz tog roda u južnoj Europi je sjeverna ili bodljasta zelenika (Ph. latifolia subsp. spinosa = Ph. ilicifolia), koja iz tvrdolisne sredozemne dendroflore razmjerno najbolje podnosi jače mrazove i olujne vjetrove pa većinom raste u submediteranu, uz kopnene obale srednjeg Sredozemlja i na sjevernojadranskim otocima, a prama zapadu u poluzimzelenim pseudomakijama zamjenjuje istočnu otpornu podvrstu media.

Kod nas raste osobito u dalmatinskoj Zagori uz Krku i Zrmanju, pa na velebitskoj obali (Jurjevo-Prizna), Vinodolu, Golom otoku, Sv.Grguru, jugoistočnom Krku, Plavniku, sjevernom Cresu, južnoj padini Ćićarije, kod Trsta i sl. Uz Jadran je najčešća u olujnim poluzimzelenim pseudomakijama Pistacio-Quercetum dalmaticae i Fico-Fraxinetum argenteae. Ovo je u našoj samonikloj dendroflori najodporniji tvrdolisni grm na mrazove i olujni vjetar, pa uspješno raste na jakim burištima u listopadnom submediteranu. Od tipske subsp. latifolia se ova izdvaja: širim i kraćim okruglastim listovima (7-15 mm) urezano-srcaste baze i oštro napiljena ruba s dužim bodljastim zubcima, ozdola s debelim izbočenim žilama, gdje su bočne raširene iz glavne žile pod pravim kutom, a plodovi su sitniji, grane debele trnovitog vrha, a deblo kratko i glomazno s debelom izpucanom korom.

Olea europaea s.l. na Jadranu

Paleotropski rod Olea (maslina) obuhvaća dvadesetak vrsta s glavnim središtem raznovrsnosti u Africi, dok malobrojne vrste još rastu u Sredozemlju, južnoj Aziji i Australiji. Najsjevernija i jedina južnoeuropska vrsta je Olea europaea L. (maslina), koja ima oko Sredozemlja 6 raznih divljih podvrsta, od toga su nazočne na Jadranu 3 pripadne svojte (ne računajući brojne umjetne kultivare). Tipska je pitoma maslina, O. europaea subsp. europaea (s.s.) s raznim kultivarima većinom razmjerno neoedporna na jaču buru, pa najbolje uspijeva u toplijim južnim zavjetrinama. Na vjetrometinama kamenog krasa zamjenjuju ju 2 druge samonikle svojte: var. buxifolia Ait. i subsp. sylvestris (O. oleaster).

O.europaea ssp. sylvestris (divlja mastrinka)

Divlja maslina, Olea europaea s.l. subsp. sylvestris (Brot.) Nym. (O. oleaster Hofg.& Link.; Dalmacija: "mastrinka", oko Splita: "falša maslina", Rab i Vis: "divja maslina", na Krku: "dibla ulika", grč. agrioelía, turs. Yabani zeytin): Naprotiv je odpornija i kseromorfnija trnovita divlja maslina (subsp. sylvestris = O. oleaster), koja raste i do jačih vjetrometina na udaru pučinskog juga. Najviše se nalazi po mediteranskim tvrdolisnim makijama Oleo-Ceratonion u sjevernoj Africi i na sredozemnim otocima. Kod nas osobito raste na vanjskim otocima i južnom primorju, pa najsjevernije u makiji Oleo-Pistacietum lentisci na Sv.Grguru i Golom otoku, dok samo pojedini obalni grmovi još rastu i kod Baške, Jurjeva i Jadranova.

Olea europaea var. buxifolia

Izrazito je najodpornija niža grmasta var. buxifolia Aiton, kao puzavi jastučasti grmić sitnih i okruglastih, pri dnu urezano-srcastih listića. To je najkserotermniji sjevernoafrički tip masline, koji je kod nas na sjevernoj granici uz olujne otvorene obale vanjskih jadranskih otoka na najjačem udaru pučinskog juga i posolice, samo u najtoplijoj termomediteranskoj makiji Oleo-Euphorbietum dendroidis i ljetopadnim subtropskim grmljacima Thymelaeion hirsutae, npr. Lastovci, Vis i okolni pučinski otočići.

Divlji srodnici O. europaea ampl.

Osim pitome i divlje masline, postoji još nekoliko bližih srodnika (podvrsta ili mikrovrsta) u Paleotropisu: najraširenija je O. cuspidata oko Indijskog oceana od Kine do istočne Afrike, pa O. laperrinei u Sudanu i Omanu, još O. cerasiformis na Kanarskim otocima, itd.

Ligustrum vulgare na Dinaridima

Ligustrum (kalina) je palearktički rod s pedesetak vrsta i najvećim središtem raznolikosti u jugoistočnoj Aziji, a malobrojne vrste još rastu u Japanu, Australiji, Europi i sjevernoj Africi. Većina vrsta su tvrdolisne ili bar poluzimzelene, a najsjevernije listopadne rastu u Japanu i Europi. Jedina samonikla vrsta u Europi je L. vulgare L.

Kontinentalni tip obične kaline, Ligustrum vulgare L. subsp. vulgare (s.s.) je razmjerno neodporan na sušu i vjetar, pa kod nas na Dinarskom krasu većinom raste u poluvlažnim zavjetrinama. Južnije u submediteranu je poluodporna na primorsku sušu i umjerene vjetrove tvrdolisna primorska kalina, L. vulgare subsp. italicum (Mill.) Fuk. (L. sempervirens auct.p.p.) npr. u šumama Abieti-Quercion i Ostryo-Quercetum cerridis.

Ine balkanske Oleaceae

Izvan Jadrana se nalazi po jugoistočnoj Europi još par samoniklih rodova iz porodice Oleaceae, npr. Jasminum i Syringa:

• Jasminum: Uz obale istočnog Sredozemlja je poluodporan na vjetrove i slabiju posolicu samonikli jasmin (Jasminum fruticans L.), koji raste najviše u istočnomediteranskim grmljacima Styraco-Jasminion. Najbliža su samonikla nalazišta u Macedoniji i Albaniji, a kod nas na Jadranu se nalazi tek uzgojen i rjedje podivljao, kao tvrdolisni ukrasni grm.

• Syringa (jorgovan): Iako se jorgovan (Syringa vulgaris L.) kod nas dosta sadi kao ukrasni grm i u jadranskom primorskom submediteranu, ali ovdje nije samonikao. To je istočnobalkanski endem, a najbliža prirodna nalazišta su u istočnim Dinaridima na području Sandjaka tj. na sjeveru Crne gore i dalje u Srbiji, Bugarskoj i Rumunjskoj.

Ekologija dinarskih jasena

Jaseni se na Dinarskom krasu kao glavno dominantno drveće nalaze u 2 razna vegetacijska tipa: higrofilni Fr. angustifolia ampl. je glavno drvo u močvarnim i poplavnim šumama sveze Fraxinion angustifoliae Pedr., a kserotermni Fr. ornus ampl. je često i značajno drvo u šumicama i šikarama balkanskog reda Orno-Ostryetalia Jak. i osobito u svezi Orno-Ostryon (Aich.) Fuk.

Močvare Fraxinion angustifoliae

Priobalne močvarne šume iz južnoeuropskog higrotermnog reda Populetalia albae Br.Bl. 1931 i eurosibirskog razreda Alnetea glutinosae s.l. Moor 1958 (na Krku: "libîšće", grč. longos, turs. Kiyi orman, perz. šor-ghay): Taj južni red uz vodotoke u submediteranu i istčnim šumostepama zamjenjuje psihrofilni sjeverno-kontinentalni red Alnetalia s.s. Moor, dok u primorju zauzima izloženije položaje, a u toplijim zavjetrinama se nalazi još treći južno-termofilni red Platanetalia Karp.

U primorju najviše rastu uz rječna ušća, jezera i poluslane lagune, gdje nazočne vodene plohe imaju povoljan termostatski učinak, pa su to dijelom reliktne šume terciarnog iskona iz obala Paratetisa. Dok su za kopnene močvarne šume (Alnetalia) bitne sezonske poplave s jesenjim kišama i topljenjem snijega, u priobalju su za Populetalia ipak važnije svakodnevne i mjesečne oscilacije vodostaja zbog usporenja ili ubrzanja vodotoka susjednom morskom plimom i osekom. U takvim primorskim močvarama rastu 2 regionalne sveze: uz sredozemne obale Fraxinion angustifoliae, a u jugozapadnoj Aziji Turangion euphraticae.

Termobazofilne močvarne longoze iz sredozemne sveze Fraxinion angustifoliae Pedrotti (1970) 1978 (Lauro-Fraxinion Fuk.prov. 1968, Kvarner: "vele jeseni", turs. Budakluk): To je jedina skupina sredozemnih močvarnih šuma sa suviškom vode, kao i naš jedini tip poluhalofilnih šuma s povremenim i slabijim edafskim zasoljavanjem prizemnih voda uzastopnim poplavama morske plime. Zato od primorskih nizinskih šuma u rječnim dolinama ova sveza raste najniže i najbliže moru, pa uz rječna ušća i lagune raste skoro na razini morske plime, npr. ušća Mirne, Neretve, albanska obala, sjeverna Grčka i dr. Uz dominantni Fraxinus angustifolia s.s. (F. "parvifolia" p.p.) su u podsloju još značajne močvarice Iris pseudacorus, Lythrum salicaria, Carex laevigata, Helosciadum nodiflorum, Alisma plantago s.l., Equisetum limosum i dr.

Uz dovoljno poplavne vode, ove šume još razmjerno dobro podnose posolicu i primorske vjetrove. Oko Balkana se nalazi desetak pripadnih zajednica (pripomena: panonska poplavna šuma Leucojo-Fraxinetum Glav. florno-ekološki ne pripada toj svezi). Gradient odpornosti na slanoću i vjetar primorskih močvarnih longoza (Populetalia s.l.) uz istočni Jadran: najmanje je odporna u zavjetrinama Petasito ochroleuci-Platanetum < Rusco-Quercetum roboris < Fraxino-Quercetum brutiae < Periploco-Fraxinetum angustifoliae < Alno-Fraxinetum (submediteraneum) < Ulmo-Fraxinetum < Baldellio-Fraxinetum < Junco-Fraxinetum < Lycio-Populetum niveae na orkanskim burištima s jakom posolicom.

Halofitni Junco-Fraxinetum

Junco-Fraxinetum angustifoliae (Karp. 1960) Fuk. 1965 (non Horv.& al. 1974): od longoza iz sveze Fraxinion, ova šuma raste najbliže moru uz rječna ušća i poluslane lagune, pa najbolje podnosi sol i vjetar, npr. vanjski rub ušća Mirne i Neretve, ter albanska obala. Tu je zbog soli kržljavi jasen nižeg rasta, a u podsloju su značajni močvarni halofiti Juncus maritimus, J. acutus, Bolboschoenus maritimus, Phragmites australis subsp. humilis i Ranunculus trilobus (R. sardous subsp. mediterraneus).

Baldellio-Fraxinetum angustifoliae

Baldellio-Fraxinetum angustifoliae Karp. 1960 s.s. ("Junco-Fraxinetum" Horv.& al.non Karp., "Leucojo-Fraxinetum" auct.adr. non Glavač): To je tipska južna longoza poluizloženih primorskih močvara uz promjenjivi vodostaj prama plimi i oseki, s povremenim slabim zasoljenjem i umjerenim vjetrom. Najčešća je uz rječna ušća i lagune: npr. delta Neretve, uz donju Mirnu, Rašu i Cetinu, dolina Dragabaška na Krku, Ravni Kotari i dr. Uz bujni visoki jasen su značajni u podsloju Salix amplexicaulis, Arundo donax, Baldellia (Echinodorus) ranunculoides, Juncus gerardii, J. articulatus, Bryonia dioica, Holoschoenus australis, Batrachium drouetii, a u fauni endemska žaba Bombina variegata kolombatovici.

Periploco-Fraxinetum angustifoliae

Periploco-Fraxinetum angustifoliae (Karp. 1962) Fuk. 1968 (Lauro-Fraxinetum angustifoliae Karp. non Horv.& al.): Ovo je najtermofilnija poluzimzelena longoza ove sveze, ograničena na tople močvare u tvrdolisnom eumediteranu južnog Jadrana: ušće Neretve, Skadarsko jezero i albanska obala. Uz dominantni jasen su ini pokazatelji Salix micans, Cercis siliquastrum, Laurus nobilis (dif.), Ficus caprificus (var. erinosyce), Periploca graeca, Bryonia cretica i Smilax mauretanica. Degradacijom nastaje zqamjenska močvarna šikara Periploco-Viticetum agnicasti.

Ulmo - Fraxinetum angustifoliae

Ulmo-Fraxinetum angustifoliae Horv. (1962) 1974 (non Ram.& Schul. 1980): Ovo je poluvlažna poplavna šuma izvan močvara u submediteranu uz slatkovodne gornje tokove primorskih rijeka, pa u kraškim poljima i fenskim dolinama dinarskog zaleđa: Vinodol, Zrmanja, Knin, Imotski, Hercegovina, gornje Pounje i dr. Raste na karbonatnom aluviju i rjeđe na gipsnom laporu. To je osiromašena vlažna šuma na sjevernoj granici ove primorske sveze u rubnom submediteranu i fenskim kanjonima.

Uz jasen su ini pokazatelji Ulmus canescens (U. tortuosa), Salix lambertiana, Swida koenigii (Cornus hungarica), Vitis sylvestris, Bryonia dioica, Rosa arvensis subsp. carstigena (endem), Tamus communis subsp. cretica, Arum italicum i Ficaria grandiflora. Degradacijom nastaju osiromašene šikare Rubo dalmatini-Viticetum Lak.& al., značajne za sjeverni granični rub Sredozemlja.

Alno - Fraxinetum angustifoliae

Alno-Fraxinetum angustifoliae (Br.Bl. 1915) Tchou 1942 (Alnetum "submediterraneum" auct.balk.): Ovo je najhladnija pripadna šuma već na prijelazu prama kontinentalnom redu Alnetalia. Raste u submediteranskim i fenskim močvarama uz gornji tijek primorskih vodotoka i kraških polja npr. Istra, dalmatinska Zagora, Hercegovina, Pounje, Korana i zapadno Sredozemlje. Uz dominantni jasen su sjeverni pokazatelji Alnus glutinosa (dif.), Lythrum salicaria, Carex laevigata i dr.

Alno - Fraxinetum pannonicae

Alno-Fraxinetum pannonicae Soo & al. 1960 je higro-bazofilna edafska šuma na manjim plohama alkalnih močvara kao izdvojeni najsjeverniji relikt sveze Fraxinion u Panoniji, npr. kod nas uz tektonska poluslana vrela u donjem Pokuplju i Banovini od Karlovca do Petrinje, kao bazofilne enklave unutar širih močvarnih šuma tipa Carici-Alnetum s.l. Uz dominantnu johu su pokazatelji Fraxinus angustifolia subsp. pannonica (F. ptakovskyi), Populus alba subsp. nivea (P. heteroloba), Juncus gerardii, Chlorocyperus badius, Holoschoenus australis, Helosciadum nodiflorum i Caldesia parnassifolia.

Dodatak: Fraxinetum pallisiae

Fraxinetum pallisiae (Simon 1960) Krausch 1960: Ovo je reliktna močvarna šuma istočnog Balkana u delti Dunava, Bugarskoj i Macedoniji. Pokazatelji su: Fraxinus coriariifolia (F. pallisiae), Periploca graeca, Vitis sylvestris i dr.

Bryonio - Fraxinetum syriacae

Bryonio-Fraxinetum syriacae Uslu & Lov. (1988): To je slična južnija longoza u karbonatnim i poluslanim alkalnim močvarama jugozapadne Azije npr. južna obala Turske, kraška jezera nutarnje Anatolije i gornji tijek Eufrata i Tigrisa u Kurdistanu. Pokazatelji su: Fraxinus syriaca, Alnus antitaurica, Tamarix tetrandra, Bryonia multiflora, Iris melanosticta, Butomus junceus, pa mahovine Antitrichia breidlerana i Homalothecium sericeum, a u fauni istočna žaba Rana macrocnemis. To je najtermofilnija jugoistočna šuma iz ove sveze.

Salici-Fraxinetum potamophilae

Salici-Fraxinetum potamophilae Sidor.& al. (1971): Ovo je najistočnija poznata slična zajednica jasenovih močvarnih šuma u alkalnim poluslanim močvarama uz rijeke i jezera sjevernog Irana i Turkestana, npr. doline Amu-Darya, Sir-Darya i dr.

Turangion euphraticae

Termo-halofitne poplavne šume iz reliktne iranoturanske sveze Turangion euphraticae Zoh. 1973: Ove vlažno-bazofilne šume rastu u alkalnim, karbonatnim i poluslanim močvarama stepskih nizina Levanta, Mezopotamije, Turkestana i južnog Zakavkazja, pa uz obale Kaspijskoga i Aralskog mora, a u terciaru su vrlo slične longoze rasle i kod nas uz Panonsko more. Pokazatelji su: Populus subgen. Turanga (spec. plur.), Elaeagnus orientalis, Tamarix ramosissima, Glycyrrhiza glabra, Juncus litoralis (J. tommasinii) i Butomus junceus (B. scutariensis).

Od pripadnih zajednica, Salici-Populetum euphraticae (Zoh. 1974) Wein.& Alani 1979 raste u Kurdistanu, Mezopotamiji i južnom Iranu, pa Platano-Turangetum euphraticae W.Frey & al. (1983) u južnoj Turskoj i Siriji, ter Elaeagno-Turangetum diversifoliae (Prozor. 1940) Rodin. 1963 uz rijeke Amu-Darya i Sir-Darya, kao i ine slične još neistražene šume dalje u nutarnjoj Aziji.

Biogeografija i paleoekologija

Biogeografija i paleoekologija močvarnih longoza: Ovima slične fosilne paleocenoze močvarnih longoza su bile proširene u terciaru na izloženim obalama i otocima Panonskog mora (Lovrić & al. 1985, 1990), npr. uz more Turanga mutabilis + Elaeagnus acuminata (E. orientalis s.l.), a u primorskim dolinama Fraxinus primigenia (F. angustifolia s.l.) + Ulmus doljensis (U. canescens) i dr.

Današnje močvarne longoze su uglavnom disjunktni ostatci predglacialnih močvarnih šuma, kakve su u mlađem terciaru (neogenu) prevladavale u dolinama i vlažnim nizinama oko Paratetisa i Panonskog mora. Ekofizionomski analogne vlažno-bazofilne šume rastu i uz stepske vodotoke, jezera i močvare u prerijama SAD i meksičke visoravni, gdje dominiraju Populus sp. plur., Shepherdia (Elaeagnaceae) i dr.

Brdske šume Orno-Ostryon

Kserotermne listopadne šume iz balkanskog reda Orno-Ostryetalia Jakucs 1959 (Querco-Carpinetalia orientalis Quez.& al. 1978, Ostryo-Carpinetalia Lak.& al. 1982, "Quercetalia pubescentis" auct.orient. non Br.Bl.; na Krku: "kabârniki") i iz južnoeuropskog razreda Quercetea pubescentis s.l. (Ober. 1948) Kraft. 1955 ("Querco-Fagetea" auct.medit. non Br.Bl.& Vl., na Krku: "darmûni", grč. dasos, turs. Ormanlar, perz. ghay, kurd. darin): Kroz južnu Europu je vidljiv postupni florni gradient od bukovih do submediteranskih šuma, gdje sjevernije osiromašene kopnene šume medunca iz mezotermno-polukserofitnog reda Quercetalia pubescentis-petraeae još sadrže dosta eurosibirskih fagetalnih mezofita, ali u pravomu toplijem submediteranu na Sredozemlju ovi većinom nestaju. Zato kserotermne submediteranske šume iz Atlasa, Španjolske, jadranske obale i otoka, Grčke, Taurusa, Kurdistana i Irana uglavnom više nemaju zajedničkih vrsta s mezofilnim bukovim šumama srednje Europe, pa je tu na jugu florno-cenološki neizbježno izdvajanje posebnoga kserotermnog razreda Quercetea pubescentis.

Također osim malobrojnih općeraširenih kserofita, kserotermne medunčeve šume jugozapadne Europe (Quercetalia pubescentis s.s. Br.Bl.) nemaju mnogo zajedničkih vrsta s istočnijim submediteranskim šumama iz Balkana i jugozapadne Azije, pa je florno-cenološki bilo posve logično izdvajanje ovih u poseban balkanski red Orno-Ostryetalia Jakucs, koji sadrži najbogatije submediteranske šume reliktnoga terciarnog iskona. Zajednički su pokazatelji tog reda od Istre do Libanona i Zakavkazja (kojih uglavnom nema u jugozapadnoj Europi): Ostrya carpinifolia, Fraxinus ornus, Carpinus orientalis, Sorbus umbellata, Cerasus mahaleb, Celtis australis, Cotinus coggygria, Coronilla emeroides, Oenanthe pimpinelloides, Melampyrum velebiticum, Campanula glomerata subsp. hirsuta i južna paprat Dryopteris mediterranea, a u fauni zmija Malpolon monspessulanus.

Najbogatije razvojno središte raznolikih crnograbovih šuma je kod nas na Dinarskom krasu, dok su naprotiv bjelograbove šume daleko najbujnije i najprostranije na submediteranskim silikatima Male Azije, a prama zapadu su sve siromašnije i kržljavije do najzapadnijih bjelograbovih šikara na Jadranu. Taj red oko Balkana obuhvaća više raznih sveza. Razmjerno su neodporne i većinom rastu u submediteranskim zavjetrinama: sveza Melitto-Quercion Barb.& al. 1976 na submediteranskim silikatima i flišu Balkana, pa Ostryo-Carpinion orientalis s.s. Horv. (54) 58 (O.-C. "adriaticum" Horv.& Hić.) uz istočni Jadran, Junipero-Carpinion orientalis (Horv. 1938) Graek. 1956 (Quercion cerris-macedonicae Horv. prov., O.-C. "aegeicum" Horv.& Hić.) na jugoistoku Balkana u Macedoniji, Grčkoj i Bugarskoj, ter još Buxo-Staphyleion i Quercion anatolicae Quez.& al. 1977 u Maloj Aziji.

Odpornije su i češće rastu na suhim kamenim privjetrinama pripadne sveze Orno-Ostryon s.s., Ostryo-Quercion cerridis i Aceri-Quercion persicae. Gradient otpornosti na sušu i vjetar kserotermnih grabovih šuma (Orno-Ostryetalia) na Dinarskom krasu: samo u vlažnijim kiselim zavjetrinama Ornithogalo-Carpinetum betuli < Leucobryo-Carpinetum orientalis < Aceri-Carpinetum orientalis < Carici-Carpinetum orientalis < Rusco-Carpinetum orientalis < Querco-Carpinetum orientalis < Orno-Carpinetum orientalis (illyricum) < Tilio-Carpinetum cucasicae < Querco-Ostryetum s.s. < Ostryo-Quercetum dalechampii < Seslerio-Ostryetum < Ostryo-Fraxinetum orni < Amelanchiero-Ostryetum na olujnim kamenim burištima.

Dinarska sveza Orno-Ostryon

Kserofilne crnograbove šume i šikare iz dinarske kraške sveze Orno-Ostryon (Tomaž. p.p. 1940) Fuk. 1968 s.s. (Seslerio-Ostryon Lak.& al. 1982, "Ostryo-Carpinion" auct.dinar. p.p.): Ovo je u jugoistočnoj Europi najgornja sveza submediteranskih listopadnih šuma iz reda Orno-Ostryetalia u rubnomu hladnijem supramediteranu i fenskom zaledju. Za tu su svezu značajni kserotermni pokazatelji Ostrya carpinifolia (opt.), Spiraea ulmifolia, Sesleria autumnalis, Asparagus tenuifolius, Mercurialis ovata, Aristolochia pallida, Inula spiraeifolia, pa diferencialni kontinentalni polukserofiti (koji izostaju u južnim i toplijim submediteranskim šumama): Tilia cordata, Pyrus piraster, Juniperus communis, Ligustrum vulgare, Polygonatum odoratum, Tanacetum corymbosum, Peucedanum oreoselinum, Trifolium rubens i dr.

Pripadne zajednice iz te sveze rastu uglavnom na umjerenim privjetrinama, a na jakim vjetrometinama i burištima zamjenjuju ih odpornije crnoborove šume Orno-Pinion nigrae (H. Em.) Fuk. U svezi Orno-Ostryon su manje odporne tipske šume Seslerio-Ostryetum Horv.& Hić. s.s. u primorju i Querco-Ostryetum Horv. s.s. u zaleđu, pa Seslerio-Quercetum petraeae (Horv.) Codogno na flišu, a odpornije su na sušu i vjetar druge iduće zajednice, koje dosežu i do kamenih vjetrometina:

Ostryo-Fraxinetum orni

Ostryo-Fraxinetum orni (Aich. 1933) Fuk. 1958 (Orneto-Ostryetum Aich. & auct. illyr., Seslerio sadlerianae-Ostryetum Lak.& al. 1982) s klasičnim nalazištem Karavanke, raste najviše u Sloveniji na izloženim karbonatnim grebenima između Save i Drave, pa na karbonatnim strminama sjeverozapadne Hrvatske npr. Žumberak, Ivanščica i Strahinščica, gdje na višim izloženim grebenima od 600-900m zamjenjuje donji neotporni tip Querco-Ostryetum. Pokazatelji su: dominiraju Ostrya carpinifolia i Fraxinus ornus (s.s.), pa Sorbus torminalis, Laburnum anagyroides, u podsloju obilje trava Hierochloe australis, Sesleria varia s.l., Laserpitium siler, Lilium carniolicum i Epipactis atrorubens.

Amelanchiero - Ostryetum

Amelanchiero-Ostryetum carpinifoliae (Horv. 1958) Pold. 1982 (Seslerio-Ostryetum sorbetosum Horv., "Orno-Ostryetum" auct.adr. non Aich.nec Fuk.): To je na vjetar najodpornija i visinski najgornja šikara ove sveze na južnim primorskim Dinaridima od 600-1.200m, gdje zamjenjuje poluodporni tip Seslerio-Ostryetum Horv. s.s. ("Ostryo-Quercetum pubescentis" Trić.ill. non Horv.) na višim grebenima i jačim vjetrometinama.

Većinom raste kao zamjenske šikare uz primorske jelove šume (Abieti-Quercion). Pokazatelji prama drugim crnograbovim šumama: Sorbus aria ampl., Oreoherzogia fallax, Amelanchier ovalis, Cotoneaster intermedia (C. tomentosa X integerrima), Daphne alpina, Sesleria tenuifolia i Calamagrostis varia.

Dodatak: Aceri-Quercion persicae

Kurdoiranski gajevi cera iz istočne kraške sveze Aceri-Quercion persicae (Mobay.& Treg. 1973) Assad. 1983 (perz. ghay, kurd. darin): To je rubna najjužnija sveza iz razreda Quercetea pubescentis s.lat., koja prama jugoistoku zamjenjuje našu balkansku svezu Orno-Ostryon na gorju Kurdistana i krasu Zagrosa u iranskim Dinaridima (Kuhhaye Dinarun). Zbog južnoga toplijeg smještaja se ova sveza tamo izdiže do altimontanog područja od 1.500-2.600m tj. sve do gornje granice šume na obalnom kraškom gorju nad Perzijskim zaljevom.

Siromašnijeg je sastava prama našim submediteranskim šumama, a pokazatelji su: iranski cer - Qu. persica (Qu. cerris ampl.), Acer cinerascens, Sorbus migerica (S. umbellata s.lat.), Pyrus glabra, Crataegus heterophylla, Lonicera persica, Rosa verticillantha, Ephedra ciliata i Fritillaria imperialis. Pripadne zajednice su većinom niže šumice na kraškim strminama i vjetrovitim kamenim grebenima, a pobliže su proučene dvije: u Kurdistanu Querco-Aceretum cinerascentis (Chap. 1957) Agnew 1962, a na jugozapadu iranskih Dinarida Lonicero-Quercetum persicae (Mobay.& Treg. 1973) Assad.& al. 1983.

Pontski Buxo-Staphyleon

Pontokavkaska sveza Buxo-Staphyleion Quez. (1975) 1980 ("Ostryo-Carpinion" auct.pont. non Horv.& Hić.): Ova istočna sveza zamjenjuje dinarski Ostryo-Carpinion u prednjoj Aziji, gdje raste na submediteranskim padinama Pontida sjeverne Turske i u južnom Zakavkazju. To su reliktne poluzimzelene pseudomakije na izloženim kamenim strminama u kišovitoj primorskoj klimi uz Crno more, okružene višim klimaksima vlažnijih mezotermnih šuma (Rhododendro-Fagetalia i dr.).

Pokazatelji su: Ostrya carpinifolia (istočna granica), Corylus colurna, Buxus sempervirens s.l., Staphylea pinnata s.l., Euonymus cauconis, Ruscus aculeatus s.l. i dr. Većina inih pripadnih šumica rastu u klisurastim kanjonima, a iduće 2 su češće na otvorenim strminama i izloženim grebenima: Ostryo-Buxetum colchicae (Schiechtl & al. 1965) Uslu & Lov. 1987 ("Smilaco-Buxetum" auct.turc. non Assad.) na karbonatnim stijenama i Ilici-Carpinetum caucasicae (Schie.& al. 1965) Uslu & Lov. 1987 na sušnim silikatnim strminama.

Biogeografija i paleoekologija

Slične kserotermne šikare i šumostepe uglavnom s istim rodovima, ali inima zamjenskim regionalnim vrstama se nalaze i drugdje uz južni rub Holarktisa, a izvan južne Europe i šireg Sredozemlja su još dosta česte i raznolike u jugoistočnoj Aziji i na jugozapadu SAD. Tako se na sušnim monsunskim planinama karbonatnog krasa u gornjem pojasu jugozapadne Kine (Yunnan i dr.), pa u subalpskom pojasu sjeverne Indokine (npr. Laos), nalaze kserotermne listopadne i poluzimzelene šumostepe gdje dominiraju razni istočni hrastovi.

Takodjer i na jugozapadu SAD u šumostepi Arizone, Nevade i Teksasa rastu slične formacije tipa "encinal" s listopadnim i poluzimzelenim hrastovima, koje su analogne balkanskim i anatolskim pseudomakijama. Slične kserotermno-listopadne i poluzimzelene šume su u Europi poznate već od srednjeg terciara (oligomiocen) uz obale Paratetisa i Panonskog mora.

Erico-Fraxinion orni

Bazofilne borove šume iz reliktnog reda Erico-Pinetalia (Oberd. 1949) Horv. 1959 (Chamaebuxo-Pinetalia Oberd. p.p.) i širega kseromorfnog razreda Pulsatillo-Pinetea (Horv. 1959) Oberd.& al. 1967 s.l. (= Erico-Pinetea Horv. + Pyrolo-Pinetea Korn., Pokuplje: "boreki", Kvarner: "borilje"): Ovaj prošireni razred obuhvaća reliktne gorske šume kserofilnih četinjača Eurazije s 3 regionalna reda: alpsko-dinarski red Erico-Pinetalia Horv. s.s., pontsko-submediteranski Pulsatillo-Pinetalia Oberd. u šumostepama istočne Europe i Sredozemlja, pa najbogatiji terciarni Querco-Cedretalia (Zoh.) Quez. u jugozapadnoj Aziji.

Kod nas se red Erico-Pinetalia uglavnom nalazi na nutarnjim kopnenim Dinaridima gdje obuhvaća polukserofilne borove šume, za razliku od olujnih kserotermnijih borovih šuma (Pulsatillo-Pinetalia) na olujnim burištima južnih primorskih Dinarida. Među sjevernodinarskim borovim šumama su 2 kontinentalne sveze na privjetrinama:

Polukserofilne borove šume iz kontinentalne dinarske sveze Erico-Fraxinion orni (Horv. 1956) Fuk. 1971 ("Orno-Ericion" Horv.): Ova sveza obuhvaća mezotermno-polukserofilne borove šume kamenih karbonatnih i ofiolitnih strmina, uglavnom u gorsko-kontinentalnom području, a južnije uz Jadran samo na Obruču. Primorske crnoborove šume na burištima Dinarida od Senja na jug već pripadaju drugoj kserotermnijoj svezi Orno-Pinion nigrae (Fuk.) Em.

Na privjetrinama nutarnjih Dinarida rastu slijedeće borove šume iz sveze Erico-Fraxinion: Polygalo-Pinetum nigrae Horv. (1956) 1974 ("Chamaebuxo-Pinetum croaticum" Horv.) na Obruču, pa Laserpitio-Pinetum nigrae (Stef. 1960) Fuk. 1971 (Pinetum "illyricum calcicolum" Stef. ill., Seslerio interruptae-Pinetum Lak.& al. 1989, Aronio-Pinetum nigrae Fuk.& al. 1975) na gorskim strminama srednjih Dinarida, zatim Taxo-Pinetum nigrae (Fuk. 1970) Mišić 1981 u rječnim kanjonima Bosne i Seslerio rigidae-Pinetum Ritter 1970 na strminama feromagnezijskih ofiolita (ultramafiti) u Bosni i Banovini.

Ekologija rodova Olea i Phillyrea

Tvrdolisni rodovi Phillyrea i Olea samoniklo rastu na Sredozemlju, većinom u južnim makijama iz sredozemnog reda Pistacio-Rhamnetalia alaterni R.Mart. 1975 i iz širega cirkummediteranskog razreda Quercetea ilicis Br.Bl. s.l. Taj je red kao zonalno-pluviotermički klimaksi razvijen uglavnom u južnijem termomediteranu, ali se ekstrazonalno, kao kseromorfni eolski paraklimaks razvija i sjevernije u svježem eumediteranu, gdje na jačim vjetrometinama zamjenjuje poluodporne šume užeg reda Quercetalia ilicis s.s., najviše u olujnom ekotonu priobalnih makija uz more i na vjetrovitim manjim otočićima. Od pripadnih sveza kod nas se na tvrdolisnim vjetrometinama i burištima uz obale i na otocima nalaze Oleo-Ceratonion i najodpornija tvrdolisna sveza Pistacio-Rhamnion alaterni.

Zajednički pokazatelji gornjeg reda su oko balkanskih obala i pripadnih otoka: Pinus halepensis, Ceratonia siliqua (divlja), Myrtus communis, Olea sylvestris (O. oleaster), Pistacia lentiscus s.l., Juniperus phoenicea i Ephedra fragilis s.l. Gradient odpornosti na sušu i vjetar tvrdolisnih i poluzimzelenih šuma i makija (Quercetea ilicis) na istočnom Jadranu: samo u vlažnijim zavjetrinama Arbuto-Quercetum ilicis < Erico-Quercetum ilicis < Lauro-Quercetum ilicis < Orno- Quercetum ilicis s.s. < Ceratonio-Oleetum sylvestris < Asplenio-Quercetum ilicis < Orno-Quercetum cocciferae < Ostryo-Quercetum ilicis < Oleo-Juniperetum phoeniceae < Myrto-Pistacietum lentisci < Oleo-Pistacietum lentisci na tvrdolisnim vjetrometinama.

Makije Oleo-Ceratonion

Kseromorfne mediteranske makije Oleo-Ceratonion Br.Bl. s.s. 37 (na Rabu: "maslinje", grč. elaiôn, turs. Zeytinlik): Ova južna sveza sadrži prave tvrdolisne makije bez submediteranskih zimopadnih polukserofita, a zonalno obuhvaća južno-sredozemni pojas sjeverne Afrike od Gibraltara do Tunisa, pa većinu nižih sredozemnih otoka i južne obale Španjolske, Italije, Grčke i Turske do Levanta.

Kod nas obuhvaća većinu nižih vanjskih otoka od Elafita do Premude i manjih otočića kod Lošinja, na kopnu samo dubrovačko priobalje od Konavala do Pelješca i otvorenu obalu Trogir-Primošten oko rta Ploča, a najsjevernije izdvojeno na južnoj strani Sv.Grgura i Golog otoka. Najveće plohe prirodnih termomediteranskih makija kod nas su na Visu i Lastovu gdje se taj pojas kod nas najviše uzdiže sve do 300 m nad morem. Ova sveza na Jadranu sadrži 4 važnije zajednice: Ceratonio-Oleetum sylvestris (Graek.) Dafis, Oleo-Juniperetum phoeniceae (Lak.& al.) Brullo, Oleo-Pistacietum lentisci (Br.Bl.) Mol. i Myrto-Pistacietum lentisci (Mol.) Bolos.

• Ceratonio-Oleetum sylvestris (Graek.) Dafis je jedina viša šuma iz te sveze, koja raste najviše u Grčkoj, a kod nas je rjeđa u kraškim uvalama Visa i Lastova.
• Oleo-Juniperetum phoeniceae (Lak.& al. 1972) Brullo & al. 1983 (Pistacio-Juniperetum phoeniceae Trić. 1976) kod nas raste samo na vanjskim otocima pod udarom pučinskog juga od Budve do otočića Zeča kod Cresa, a najviše na Visu, Lastovu i Žirju.
• Oleo-Pistacietum lentisci (Br.Bl.& Maire 1924) Mol. 1954 (Oleo-"Lentiscetum adriaticum" Trić. 1984) je jedini tip makija na Jadranu koji je izrazito odporan na najjaču buru s posolicom, pa se nalazi od južnog Jadrana do Velebitskog kanala, gdje raste na olujnim burištima Golog otoka i kod Luna na sjeveru Paga, a fragmenti i na jugoistoku Krka kod Stare Baške i čak pod Velebitom na rtu Malin kod Jurjeva. Pokazatelji su: dominira Pistacia lentiscus, Olea sylvestris (O. oleaster), Lonicera implexa, Rosmarinus officinalis, Arisarum vulgare i dr.

Važnija literatura

• Besnard, G.& al. 2008: Polyploidy in the olive complex (Olea europaea), Evidence from flow cytometry and nuclear microsatellite analyses. Ann. Bot. 101: 25 - 30.
• Besnard, G.& al. 2009: Phylogenetics of Olea (Oleaceae) based on plastid and nuclear ribosomal DNA sequences (Tertiary climatic shifts and lineage differentiation times). Ann. Bot. 104: 143 - 160.
• Fukarek, P. 1960: Poljski jasen i njegova varijabilnost. Glasnik za šumske pokuse 14, Zagreb.
• Fukarek, P. 1983: Jasen (Fraxinus L.). Šumarska enciuklopedija, knj. 2: 171-177, Leksikografski zavod, Zagreb.
• Green, P.S.& Wickens, G.E. 1989: The Olea europaea complex. Davis & Hedge Festschrift (by K. Tan): p. 287-209, Edinburgh Univ. Press.
• Green, P.S. 2002: A revision of Olea L. Kew Bull. 57: 91–140.
• Gucci R.& al. 1997: Salinity tolerance in Phillyrea species. The New phytologist, 135/2: 227-234.
• Karpati, Z. 1958: Die Variabilitat der Manna-Esche (Fraxinus ornus L.). Acta Botanica, Magyar Tudomanyos Akademia, Budapest.
• Karpati, Z. 1970: Eine kritsch-taxonomische Uebersicht der in Europa wildwachsenden Eschen-Arten. Feddes Repertorium 81: 1-5, Berlin-Dahlem.
• Lumaret, R.& Ouazzani, N. 2001: Ancient wild olives in Mediterranean forests. Nature 413: 700.
• Soo, R.& Simon, T. 1960: Bemerkungen ueber sudosteuropaeische Fraxinus-Arten. Acta Botanica 6, Magyar Tudomanyos Akademia, Budapest.
• Tattini, M.& Gucci, R. 1999: Ionic relations of Phillyrea latifolia L. plants during NaCl stress and relief from stress. Canad. J. Botany, 77/7: 969-975.
• Tattini, M.& al. 2002: Gas exchange, water relations and osmotic adjustment in Phillyrea latifolia grown at various salinity concentrations. Tree Physiology, 22/6: 403-412.
• Tutin, T.G.& al. 1972: Oleaceae. Flora Europaea, vol. 3: - , Cambridge Univ. Press.
• Wallander, E.& Albert, V.A. 2000: Phylogeny and classification of Oleaceae based on rps16 and trnL-F sequence data. Amer. J. Bot. 87: 1827-1841.
• Wallander, E. 2008: Systematics of Fraxinus (Oleaceae) and evolution of dioecy. Plant Syst. Evol. 273: 25 - 49.

Poveznice

• Hrvatsko-dinarski javori
• Terciarno pradrveće
• Jadranski hrastovi

Vanjske sveze

• Portal Oleaceae: Fraxinus

Reference

Adapted and condensed study from Wikinfo, authorized by Dr.sci. A.Z. Lovric (1995) for sub-project WikiFlora Adriatica from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ - 1995): if quoted source and author, may be copied and distributed without changes.