Hrvatsko-jadranski vriesovi

Hrvatsko-jadranski vriesovi (Erica i Arbutus uz istočni Jadran): Ova originalna studija se kao otvoreni izvornik može slobodno kopirati bez izmjena uz citat auktora i izvora.

• Auktor: Dr.sc. A.Ž. Lovrić (Herbarium Adriaticum - ADRZ 1995), Selčina 10, Zagreb-Sesvete
• Izvornik: prienos iz Wikinfo, WikiFlora Adriatica - Ericaceae (Arbutus & Erica)

ABSTRACT

Croatian-Adriatic Ericaceae (Arbutus and Erica at eastern Adriatic and islands): Eastern Adriatic coast and islands include 3 taxa of Arbutus (A. unedo, A. andrachne, and their hybrid A.X andrachnoides), and 4 species of Erica: E. arborea, E. multiflora, E. manipuliflora and E. herbacea. Other European acidophilic Ericaceae here are lacking because of predominating extensive calcareous rockfields across the regional shores and most isles. On the adjacent mountains of Dinarides and in northward siliceous backlands occur also other mesic Ericaceae e.g. Calluna vulgaris, Vaccinium myrtillus, Rhododendron sp.div., etc. The main vegetation types at Adriatic with dominating southern Ericaceae are: coastal chaparral of Cisto-Ericion, Mediterranean evergreen woods of Erico-Quercion ilicis, and the montane pinewoods of Erico-Pinetalia.

U v o d

Ericaceae su pretežno cirkumtropska porodica, s najviše rodova i vrsta u tropima i južnim subtropima, tj. ukupno preko 3 tisuće vrsta u svijetu. Do sjevernoga umjerenog i hladnoga pojasa doseže tek desetak pripadnih rodova. Većina rodova i vrsta iz te porodice su acidofilno-kalcifobne, pa zato kod nas mnoge od njih izostaju na prostranom karbonatnom krasu istočnog Jadrana i tek rijedke od tih su ograničene na nekarbonatne oaze fliša i silikata. Jedina prava kalcifilna Ericacea na Jadranu je Erica multiflora koja dobro podnosi vapnenasti kameni kras, ali je zbog osjetljivosti na mraz ograničena samo na tvrdolisno južno primorje i otoke.

Većina inih naših vrsta iz te porodice su acidofilni mezofiti slabo odporni na vjetar i kameni kras, pa većinom rastu na flišu u vlažnijim zavjetrinama, a manje je poluodpornih neutrofilnih na umjerenim privjetrinama npr. Erica manipuliflora Salis. (E. verticillata Forsk.), pa u gorju izvan primorja još Erica herbacea L., Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spr. i Rhododendron hirsutum L.

Arbutus (planika) na Jadranu

Planike, rod Arbutus (eng. strawberry-tree, njem. Erdbeerbaum, fran. arbousier, rus. zemljaničnik, grč. koumaria, turs. Sandal): Ovaj subtropski rod je kod nas uz Jadran na sjevernoj granici i tu obuhvaća poluodpornu A. unedo L. širega ekološkog razpona u raznim makijama Quercetalia ilicis, pa razmjerno neodpornu A. andrachne samo na južnom Jadranu i najosjetljiviji njihov prijelazni krožanac A.X andrachnoides Link. (A. unedo X andrachne auct.).

Arbutus unedo, obična planika

Obična planika, Arbutus unedo L. s.s. (Dalmacija: planika - plod "makinja" ili "meginja", Kvarner: "planŷkva"): Ovo je kod nas jedina poluodporna vrsta tog roda koja raste uglavnom u tvrdolisnom eumediteranu uzduž istočnog Jadrana od južne Istre preko većine otoka do dalmatinske i crnogorske obale. Pretežno raste na primorskom flišu, ali u vlažnijim područjima s dosta oborina nalazi se rjeđe i na karbonatnom krasu po zaklonjenim uvalama bez jakih vjetrova, a najčešća je u acidotermnim makijama Erico-Quercion ilicis. Najsjevernije raste samoniklo na otoku Sv.Grguru i kod Vrbnika, pa na kopnu oko Zadra, u jugozapadnoj Istri i na velebitskoj obali kod Jurjeva.

Arb. andrachne, gola maginja

Gola maginja, Arbutus andrachne L. (juž. Dalmacija: "goli čovik", Grčka: andráchnos, Turska: Sandal): Razmjerno je rjeđa na Jadranu istočnomediteranska A. andrachne L., koja raste u vlažno-toplim makijama Andrachno-Quercetum ilicis uglavnom po zaklonjenim klancima i ponikvama, npr. Vis, Korčula, Mljet, Konavli i istočno Sredozemlje.

• Izrazito je najosjetljivija kod nas Arb. andrachnoides Link. (A. pavarii Pamp., A. unedo X andrachne auct., na Korčuli: "makinja", na Mljetu: "meginja"): Ovo je prijelazna svojta i jamačno križanac između gornjih vrsta. Kod nas je rijedka i uglavnom ograničena na vlažne otočne klance i duboke ponikve Mljeta i Korčule.

Erica (crnjuša) na Jadranu

Crnjuše, rod Erica (engl. heath, njem, Heiderkraut, fran. bruyere, rus. veresk, grč. riki): Uz Rhododendron, Erica je drugi najveći rod ove porodice s oko 850 vrsta pretežno u tropima i subtropima, od čega najviše tj. 650 rastu u južnoj Africi gdje je i glavni razvojni centar roda Erica. To je većinom acidofilni rod, pa u Europi ima najviše vrsta na jugozapadu uz atlantske obale, a prama sjeveroistoku i kod nas ih je sve manje. Uz iztočni Jadran rastu tek 4 vrste: E. herbacea, E. manipuliflora, E. multiflora i E. arborea.

Erica arborea, mahača

Erica arborea L. (Dalmacija: "veli vris", na Krku: "risỳka", Istra: "mahača", njem. Baumheide, grč. riki): Ovo je razmjerno najosjetljivija subtropska vrsta tog roda, koja traži vlažnija i plodno-kisela tla u zavjetrini. Proširena je u Sredozemlju i na Kanarskim otocima, pa dalje još južnije do ekvatora uz gornju granicu šume na nizu planina Afrike: Abesinija, Ruwenzori, Kamerun, itd.

Na tropskim planinama izraste kao debelo razgranjeno stablo do 8m visine i na Kanarskom otočju čak do 20m visoka, ali je na sušnom Sredozemlju tek kao grm ili drvce po 2 - 4m. Kod nas uglavnom raste na zavjetrinskom flišu, većinom u tvrdolisnim garigama Cisto-Ericetum arboreae i termoacidnim flišnim makijama Erico-Quercion ilicis.

E. multiflora (E. mediterranea)

Erica multiflora L. (E. mediterranea Sieb.): To je kod nas najjužnija i najtermofilnija vrsta roda na sjevernoj granici, koja je uz Jadran uglavnom ograničena samo na Dalmaciju: Dugi otok, Šolta, Brač, Hvar, Vis, Korčula, Mljet, Elafiti, Pelješac i Dubrovačko primorje do Konavala, gdje većinom raste u najtoplijim južnim garigama Rosmarino-Ericetum multiflorae. Za razliku od većine inih naših vrsta tog roda, koje uglavnom ne rastu na kraškim vapnencima, ova je jedina kalcifilna i najbolje uspijeva na kamenitom krasu, ali je najosjetljivija na mraz i zato izostaje sjeverno od Dalmacije.

E. manipuliflora (E.verticillata)

Erica manipuliflora Salis. (E. verticillata Forsk., Dalmacija: "mali vris", grč. chamoriki): To je niži mediteranski grmić koji u Sredozemlju većinom raste na dolomitima i ofiolitima, gdje na sličnim toplijim staništima zamjenjuje sjevernu kontinentalnu crnjušu, E. herbacea (usp. niže). Kod nas većinom raste na primorskom dolomitu (rijetko na vapnencu) u garigama Genisto-Ericetum vertilillatae i u južnim crnoborovim šumama Erico verticillatae-Pinetum, a od svih primorskih crnjuša najbolje podnosi olujnu buru. Uz istočni Jadran raste na Dugom otoku, Korčuli, Pelješcu, u dalmatinskoj Zagori, južnoj Hercegovini, itd.

Erica herbacea (E. carnea)

Sjeverno-kontinentalna mala crnjuša, Erica herbacea L. (E. carnea L., kajk. "vresek", Kvarner: "vrisje", njem. Schneeheide, rus. veresk, grč. brachoriki): Ta polugrmasta mala crnjuša je jedini predstavnik roda Erica u našemu kopnenom zaleđu, ali ova ne doseže do jadranskih obala i tek rjedje se nalazi u submediteranu primorskog zaledja uz gornji Jadran, npr. najbliže na primorskoj padini Obruča iznad Rijeke, pa na sjeveru Velebita u Senjskoj Dragi i u dalmatinskoj Zagori kod Knina. Tamo većinom raste uz crnoborove šume Erico-Fraxinion orni.

Calluna vulgaris (vrišt)

Vrišt, Calluna vulgaris Hill. (kajk. "resje", Lika "vrišt", srb. vresak, eng. heather, njem. Besenheide, fran. beruvée, rus. riskun): To je izrazito kalcifobni acidofit, proširen na silikatima kopnenog zaledja, a kod nas najviše u vrištinama Calluno-Genistetum heteracanthae po Hrvatskom Zagorju, Slavonskomn gorju, Banovini, itd.

Na primorju uz sjeverni Jadran je rjeđa na flišu i debljoj ispranoj crvenici, najviše na flišu zapadne Istre, pa na silikatima Senjske Drage i kod Knina, u termoacidnim šumama Leucobryo-Carpinetum orientalis i Carici-Carpinetum orientalis. Donedavna je Calluna rasla i kod Omišlja na Krku, ali je danas to naše jedino otočno nalazište na Jadranu uglavnom uništeno betoniranjem krčkog aerodroma "Rijeka".

Vaccinium (borovnica)

Borovnice, rod Vaccinium (engl. bilberry, njem. Blaubeere, fran. airelle, rus. černika, kljukva): Ovaj rod obuhvaća oko 450 pretežno acidofilno-kalcifobnih vrsta Holarktisa, koje rastu većinom po planinama i sjevernim tundrama, s malobrojnim južnijim vrstama na gorju Havaja i Madagaskara. Na grebenima Dinarida raste desetak visinskih svojta, od kojih su tu razmjerno najčešće V. myrtillus L. i V. vitis-idaea L. Od tog visinskog roda se uz Jadran do gornjeg ruba submediterana spušta jedino neutrofilna V. myrtillus, dok su inih par vrsta iz tog roda rjedje u Hrvatskoj i ne dosežu blizu Jadrana.

Vaccinium myrtillus

Obična borovnica, Vaccinium myrtillus L. (V. montanum Salis.): Ovo je kod nas najčešća i umjereno neutracidna borovnica sa širokim visinskim i toplinskim rasponom. Većinom raste u crnogoričnim šumama četinjača, a najniže se iznad Jadrana nalazi u primorskim jelovim šumama Seslerio autumnalis-Abietetum. Najbliža su sjevernom Jadranu brdska nalazišta Obruč-Platak iznad Rijeke, kod Fužina i na grebenu Velebita, a inače je česta po Lici, Gorskom Kotaru, itd.

Rhododendron zapadnih Dinarida

Visinski rod Rhododendron ("Azalea" hort.; hrv. sleč, eng. rose-bay, njem. Alpenrose, fran. rosage, rus. plohovec, grč. rododendro): To je pretežno acidofilan subtropski rod s preko tisuću većinom južnih vrsta, pa je to najveći rod iz fam. Ericaceae. Većina vrsta rastu u jugoistočnoj Aziji i Novoj Gvineji kao snažni grmovi i epifiti u prašumama, pa najjužnije na Andama i u Australiji, tek s malobrojnim sjevernim vrstama u Europi i Sjevernoj Americi.

Većina europskih i naših vrsta su tek niski planinski grmići, a jedini veći i najdonji brdski grm kod nas je rijetki Rh. luteum (vidi niže). Na višim karbonatnim grebenima Dinarida npr. uz sjeverni Jadran na grebenima Risnjaka i Velebita, uglavnom u snježnim uvalama je češći polugrmić Rh. hirsutum L., a rjedji je još niži Rh. ferrugineum L., dok bliže Jadranu do submediterana ne raste nijedna pripadna vrsta.

Rhod. luteum, žuti sleč

Veliki žuti sleč, Rhododendron luteum Sweet (Rh. flavum Don., Azalea pontica auct., grč. kitrinodendro): To je arktoterciarni disjunktni relikt, proširen kao snažni grm najviše u vlažnim kolhidskim prašumama (Rhododendro-Fagetalia orientalis) na zapadnom Kavkazu i Pontskom gorju sjeverne Turske, pa na istočnom Balkanu u gorju Strandja uz tursko-bugarsku granicu. Kod nas je najzapadnije i jedino izolirano nalazište na jugozapadu Žumberka, u vlažnim termoacidnim šumama Castaneo-Quercion, gdje raste uz potoke pretežno na slovenskoj strani granice.

Ekologija jadranskih Ericacea

Južne mediteranske Ericaceae uz Jadran većinom rastu u 2 glavne vegetacijske grupe (sveze): tvrdolisni grmljaci Cisto-Ericion Hić i acidofilne makije Erico-Quercion ilicis Quez.& al., dok Erica herbacea većinom raste u borovim šumama Erico-Pinetalia.

Garige Cisto-Ericetalia

Grmolike tvrdolisne garîge (= hrv.roman. garîga, a srbo-fonet. "bre garig-garizi") iz sredozemnog razreda Ononido-Rosmarinetea Br.Bl. 1947 ("garizi"= izkrivljeni balkanski srbizam, jer je u svim inim zapadnim i južnoeuropskim jezicima gariga ženskog roda !): Ovaj razred tvrdolisnih sredozemno-subtropskih grmljaka na Mediteranu sadrži 3 različita reda: Cisto-Ericetalia Hić., Rosmarinetalia Br.Bl. i Sarcopoterietalia (Eig.) Zoh.

Većina tih primorskih grmljaka su u prvobitnoj prirodnoj vegetaciji Sredozemlja bili uglavnom ograničeni na izloženi priobalni pojas prijelaznog grmolikog ekotona između obalnih halofita i šumskog klimaksa u zaleđu, a tek s antropogenom degradacijom su se naknadno proširili još na sadanje prostrane plohe izvan priobalja.

Eumediteranski Cisto-Ericion

Eumediteranske garige iz balkansko-apeninskog reda Cisto-Ericetalia Hić. (1958) 1963 i jadranske sveze Cisto-Ericion Hić. (1958) 1962: Ova je sveza u užem smislu ograničena na poluizložene privjetrine i degradirane zavjetrine jadranskog eumediterana, dok ju na jakim vjetrometinama i burištima zamjenjuje druga otpornija sveza Spartion juncei Lak.& al., a u južnijem termomediteranu vanjskih otoka još i sveza Rosmarino-Ericion Br.Bl. U toj sv. Cisto-Ericion razmjerno je neodporna i raste uglavnom u flišnim zavjetrinama Cisto-Ericetum arboreae Hić., a ostale pripadne zajednice su poluodporne na kamenom krasu.

• Genisto-Ericetum verticillatae Hić. (1958) 1963: To je razmjerno najodpornija zajednica iz ove sveze, koja raste u Dalmaciji uz granicu submediterana na jačim vjetrometinama, većinom na dolomitnim grebenima kao zamjenski grmljak uz primorske borove šume Orno-Pinion nigrae. Nalazi se npr. na Dugom otoku, brdima Korčule i Pelješca, u dalmatinskoj Zagori i južnoj Hercegovini. Pokazatelji: dominira Erica manipuliflora (E. verticillata), Genista sericea, G. villarsii, G. sylvestrisampl., Salvia brachyodon, Asperula scutellaris i dr.

• Erico-Cistetum cretici Hić 1963: Ova slabije karakterizirana zajednica se nalazi na eumediteranskim obalama srednjeg Jadrana, najviše na srednjodalmatinskom kopnu i otoku Braču, na flišu i debljoj crvenici povrh vapnenca. Pokazatelji su: Cistus creticus (C. corsicus), Erica manipuliflora, Spartium junceum, Anagyris foetida, Linaria microsepala, Chaerophyllum coloratum i dr.

• Cisto-Ericetum arboreae Hić. (1958) 1962: Ova se termoacidna gariga većinom nalazi u eumediteranu na kiselomu vlažnijem flišu u uvalama i zavjetrinama, od Crnogorskog primorja i Konavala do Lošinja, Raba i južne Istre. Pokazatelji: dominira Erica arborea, Cistus salviifolius, C. monspeliensis, Osyris alba, Agrostis byzantina, Dorycnium hirsutum, etc.

Južniji Rosmarino-Ericion

Južnosredozemne garige iz zapadnomediteranskog reda Rosmarinetalia Br.Bl. (1931) 1952 i pripadne sveze Rosmarino-Ericion Br.Bl. 1931, na Jadranu su značajne za južniji termomediteran srednjojadranskih pučinskih otoka i južnojadranskog primorja, a većinom su odpornije na obalne vjetrove i posolicu negoli Cisto-Ericion. Nalaze se kao prirodni obalni ekoton ili širje kao antropogeni degradacijski stadij uz južnije makije Pistacio-Rhamnetalia alaterni R.Mart. Na najjačim i zasoljenim pučinskim vjetrometinama dalmatinskih otoka zamjenjuju ih najjužnije, još odpornije ljetopadne restinge Thymelaeion hirsutae (Eig) Tadr. Sveza Rosmarino-Ericion na dalmatinskim obalnim privjetrinama obuhvaća 2 poluotporne zajednice: Rosmarino-Ericetum multiflorae Hić. i Erico-Calycotometum spinosae Hić.

• Rosmarino-Ericetum multiflorae Hić. (1958, Erico-Rosmarinetum "normale" Hić., non E.- R. pinetosum Hić. => Pistacio-Pinetum halepensis Brullo): To je srednjojadranska odporna gariga na vapnencu i dolomitu iz vanjskih pučinskih otoka: Dugi otok, Hvar, Vis, Korčula, Mljet, itd. Pokazatelji su: Rosmarinus officinalis, Erica multiflora, Corydothymus capitatus, Cistus monspeliensis, Fumana arabica i dr.

• Erico-Calycotometum spinosae Hić. 1958: Ovo je južnojadranski trnjak većinom na olujnom i zasoljenom priobalnom flišu, a čest je na dubrovačkom primorju, Elatifima i Mljetu. Pokazatelji su: Calycotome spinosa (C. infesta), Erica manipuliflora, Coronilla valentina, Crocus dalmaticus, itd.

Kisele makije Erico-Quercion ilicis

Higroacidne visoke pramakije Erico-Quercion ilicis: Eumediteranski red Quercetalia ilicis Br.Bl. (1931) 1936, na prosječnim zonalnim položajima i izloženim vjetrometinama zastupaju niže makije (4-9 m) iz odpornih sveza Quercion ilicis Br.Bl. i Rhamno-Quercion cocciferae (Goday) R.Mart., dok taj red u vlažnijim zavjetrinama kod nas i u Sredozemlju sadrži još dvije rjeđe sveze visokih poluzimzelenih pramakija po 9-15m (premaquis: Palamarev 1967). U ovima uz mješovitu tvrdolisnu i listopadnu dendrofloru dominiraju ini viši hrastovi, uz značajne poluzimzelene vrste s jednogodišnjim kožastim lišćem koje im opada tek u proljeće tj. istodobno s novim pupanjem. Kod nas su dva tipa tih pramakija razlučena edafski, pa u karbonatnim zavjetrinama na krasu (mediteranski kanjoni i ponikve) ove pramakije pripadaju svezi Oleo-Quercion R.Mart.& al., a druge termoacidne u flišnim uvalama su iz sveze Erico-Quercion ilicis.

Kisele flišne pramakije Erico-Quercion ilicis Brullo & al. 1977 (Arbuto-Quercion Quez.& al. 1979, 1985), u kiselim sredozemnim zavjetrinama na flišu i silikatima imaju zajedničke pokazatelje staništa i sveze: Erica arborea, Juniperus macrocarpa, Arbutus unedo (opt.), Spartium junceum (bujna kao drvo 3-5 m), Ficus caprificus (F. carica subsp. erinosyce), Myrtus communis subsp. romana (M. baetica), Smilax nigra, Hedera helix subsp. poetarum (H. taurica), Chamaecytisus villosus, Pulicaria odora, Melica uniflora, Pteridium tauricum (P. aquilinum subsp. brevipes), Dryopteris mediterranea (D. tavelii), Asplenium adiantum-nigrum i na tlu pokrov južnih termoacidnih mahovina Gongylanthus ericetorum, Grimmia sardoa, Dicranum fartelii, Fossombronia loitlesbergeri itd. Pripadne zajednice iz ove sveze su kod nas: najčešća Erico-Quercetum ilicis (Quez.) Brullo, pa rjeđe Lauro-Castanetum sativae (Hić.) Jank.& al. u Istri i Boki Kotorskoj, ter Pistacio-Quercetum brachyphyllae Quez.& al. na južnom Jadranu.

Erico - Quercetum ilicis

Erico-Quercetum ilicis (Quez. 1974) Brullo & al. 1977, je prototip te sveze i najčešća pripadna šuma u Italiji, Grčkoj i Dalmaciji, kod nas većinom u zaklonjenim flišnim uvalama. Ovo je najsiromašnija pripadna zajednica i uz dominantnu crniku su uglavnom značajne iste vrste sveze: Erica arborea (optimum kao drvce), Juniperus macrocarpa, Arbutus unedo, u podsloju paprati Pteridium aquilinum i Asplenium adiantum-nigrum, a na tlu dominiraju diferencialni šaševi Carex glauca, C. distachya, C. halleriana i dr.

Degradacijom te šume nastaju grmaste garige Cisto-Ericetum arboreae Hić. Ovoj šumi slične acidotermne makije iz iste sveze razvijene su još obilno i duž južnih obala Crnog mora u najdonjem uskom pojasu silikatnih obala sjeverne Turske, a najvažnije su Myrto-Ericetum arboreae (Czec.) Quez.& al. i Myrto-Lauretum nobilis (Czec.) Quez.& al.

Andrachno-Quercetum ilicis

Andrachno-Quercetum ilicis Oberd. 1948: Ovo je najbogatija šuma iz sveze Erico-Quercion, proširena na egejskim otocima i obalama Grčke i zapadne Turske, pa na sjeverozapadu uz obalu Albanije do južnog Jadrana. Kod nas je optimalno razvijena u vlažnijim klancima i dubljim ponikvama na Korčuli i Mljetu, a mjestimice još manji fragmenti po Lastovu, Pelješcu i Konavlima. Od inih se jadranskih makija ova izdvaja bujnim višim rastom, većom toplinom i vlagom, pa bogatijim sastavom sredozemne dendroflore.

Uz dominantnu bujnu crniku su pokazatelji velika stablasta Erica arborea, Arbutus andrachne, Qu. calliprinos (Qu. pseudococcifera), Juniperus macrocarpa, Pistacia saportae (P. lentiscus X terebinthus), Rubia aucheri (R. longifolia), Dioscorea communis subsp. cretica, pa obilne južne paprati Dryopetis australis, Polypodium australe i Pteridium tauricum (ssp. brevipes), a po drveću epifitna mahovina Cryphaea arborea i na tlu sag mahovina Riccia raddiana, Cololejeunea rosettiana, Cephaloziella baumgartneri i gljive Boletus caucasicus, Xerocomus armeniacus, Ramaria nigrescens, Russula maculata i dr. U bogatoj fauni su glavni sisavci endemski čagalj (Canis aureus dalmatinus) i kraški miš Apodemus mystacinus epimelas, pa kornjača Testudo hermanni, zmija Coluber jugularis, puževi Monacha carthusiana i Helicigona setosa, leptir Charaxes jasius, južni termit Leucotermes lucifugus, kornjaši Polydrosus elegantulus, Pervena bicincta, Hissoplegus novaki (en.) i dr.

Biogeografija i paleoekologija

Termofilne tvrdolisne šume (praemaquis po Palamarevu) koje su manjeviše slične našima termoacidnim pramakijama, postoje i drugdje u subtropima, kao i na većini južnih kontinenata. U jugoistočnoj Europi i južnoj Panoniji su prije oledbe sredinom terciara (oligo-miocen) i dijelom sve do pliocena na južnim obalama Panonskog mora takodjer rasle jadranskima slične vazdazelene šume, koje su dijelom nestale nakon presušenja Panonskog mora, a njihovi su zadnji ostatci dendroflore u panonskom zaleđu uglavnom uništeni kasnijim oledbama.

• Današnje subtropske analogije: Tvrdolisna sveza Quercion infectoriae (Barga.) Quez.& al., je gornjima našim slična istočnomediteranska termoacidna sveza iz istog reda Quercetalia ilicis, koja zamjenjuje analogni južnoeuropski Erico-Quercion u južnoj Turskoj, uz obale Levanta i istočnije do gornje Mezopotamije u Kurdistanu, gdje također raste na vlažnijim silikatima i flišu u zaštićenim uvalama. Ostale analogne pramakije u svijetu su još fitocenološki slabije poznate. Takva je npr. na jugozapadnu Kine u Yunnanu tvrdolisna šuma Pistacio-Quercetum cocciferoidis (X. Qu.) J.Chen, a sličnih tvrdolisnih šuma ima i na jugozapadu SAD gdje dominira npr. Quercus virginiana i dr.

S našim vlažno-kiselim pramakijama su još donekle slične one iz reda Oleo-Jasminetalia Lebrun & al. u jugoistočnoj Africi i na istočnoafričkom gorju, gdje dominira Erica arborea i sl. Samo još ekofizionomski je naizgled slična, ali drukčijega flornog sastava u zapadnoj Africi sveza Sapindo-Cassion Oberd., pa u južnom Japanu i Filipinima sv. Psychotrio-Acerion oblongi Myaw. Ine analogne laurisylvae u svijetu su razmjerno česti tip šuma u vlažnim subtropskim područjima južnih kontinenata. Fitocenološki još slabo poznate, analogne laurisylve rastu i na toplo-kišnom jugoistoku Kine, jugoistoku SAD, sjeveru Novog Zelanda, istoku Australije i dr. (Ovington 1983).

Slične fosilne pramakije

Paleoekološki homologne fosilne pramakije su poznate već od terciara na obalama Paratetisa i Panonskog mora: npr. u miocenu su na Zagorskim otocima Panonskog mora kod Zagreba rasle pramakije Myrtus croatica (M. communis subsp. tarentina) + Quercus mediterranea (Qu. calliprinos), zatim kod nas kasnije u pliocenu laurisylve Laurus nobilis + Taxus baccata i Arbutus andrachne + Quercus coccifera, pa na višim brdima panonskih otoka Laurus nobilis anpl.+ Castanea kubinyi (= C. sativa subsp. hamulata) i dr. Slične fosilne laurisylvae azorsko-kanarskog tipa Pruno-Lauretalia Oberd., kod nas su poznate već sredinom i krajem terciara odkad postupno izumiru zbog hladnoće i suše.

Najbogatiji ostatci laurisylva s preko 200 vrsta subtropske dendroflore, nađeni su na miocenskim obalama Zagorskih otoka u Panonskom moru (između Zagreba i Varaždina), kada se tu razlikuju najmanje 3 tipa subtropskih laurisylva: najrašireniji priobalni tip (paleoklimaks ?) Persea princeps + Laurus primigenia (L. azorica ampl.) vrlo sličan današnjem na Kanarima, pa Laurus nobilis ampl. + Pinus pinastroides (P. mesogaensis) na otvorenim kamenim brežuljcima i treći, već tada reliktni tropski tip Sapindus ungeri + Cassia cordifolia, preostao iz ranijeg terciara u zaštićenim aluvialnim uvalama. S kasnijim osiromašenjem u pliocenu postoje kod nas u Panoniji tragovi samo 2 fragmentarna tipa pramakija: na otvorenim položajima Laurus nobilis + Pinus maritima ampl., a u zaštićenim aluvialnim uvalama zaostali relikt iz srednjeg terciara Ocotea foetens + Osmanthus ilicifolius, koje tu sve nestaju s početkom oledbi: Tada europski rubni led povremeno zahvaća i naše vrhove Zagorja pa iz jugozapadne Panonije nestaje zamalo sva subtropska dendroflora iz terciara.

Calluna u šumama bjelograba

Osim gore prikazanih tvrdolisnih fitocenoza na istočnojadranskoj obali i otocima u kojima dominiraju južne mediteranske Ericaceae, u kopnenom submediteranu se nalazi još par listopadnih šumskih zajednica gdje su nazočne i sjevernije srednjoeuropske Ericaceae kao Erica carnea i Calluna vulgaris. To su npr. acidotermna šuma Leucobryo-Carpinetum orientalis Bert. i borova sveza Erico-Fraxinion orni (Horv.) Fuk.

Dinarske supramediteranske šume crnog graba iz balkansko-anatolskog reda Orno-Ostryetalia Jakucs 1959 i južnoeuropskog razreda Quercetea pubescentis (Oberd.) Kraft, kod nas obuhvaćaju 2 glavne sveze: U višemu brdskom (supramediteranskom) pojasu na jačim burištima primorskih Dinarida su glavne šume crnograba iz sveze Orno-Ostryon (Tomaž.) Fuk., dok je u nižem submediteranu bijeli grab razmjerno manje odporan na hladnoću i olujne vjetrove pa su njegove šume iz sveze Ostryo-Carpinion orientalis Horv. (1954) 1958 (O.-C. "adriaticum" Horv.& Hić.), ograničene na prosječne zonalne položaje i zavjetrine, dok već pri umjerenoj vjetrovitosti rastu kao niske polegle šikare tj. olujna "klekovina" bijelog graba.

U tu svezu pripada više zajednica, od kojih pretežno na karbonatima u submediteranu rastu zonalni klimaksi bjelograba: uz donji topliji rub submediterana bliže obalama i na sjevernim otocima je poznati klimaks Querco-Carpinetum orientalis Hić. (1939) 1975 (Carpinetum orientalis "croaticum" Hić), a dalje u nižemu submediteranskom zaledju nutarnje Istre, dalmatinske Zagore i Hercegovine u hladnijem submediteranu je osiromašeni klimaks Orno-Carpinetum orientalis Fuk.& Fab. 1963 (Carpinetum orientalis "illyricum" Fuk.). Naprotiv se na flišu i debljem ispranom tlu povrh ravnih vapnenaca, najviše u Istri i Ravnim Kotarima, nalaze još 2 osebujna termoacidna tipa južno-vrištinskih bjelograbovih šuma: Carici-Carpinetum orientalis Bert. i Leucobryo-Carpinetum orientalis Bert., u kojima pridolazi i Calluna vulgaris.

Carici-Carpinetum orientalis

Carici-Carpinetum orientalis Bert. (1956) 1985: To je razmjerno češća neutracidna šuma bjelograba gdje u podsloju dominiraju acidotermni južni šaševi Carex glauca, C. distachya, C. halleriana i rjedja Calluna vulgaris. Ova polukisela zajednica se mjestimice nalazi na flišu srednje Istre, Vinodola i dalmatinske Zagore kod Knina.

Leucobryo-Carpinetum orientalis

Leucobryo-Carpinetum orientalis Bert. (1956) 1985: Ovo je izrazito hiperacidna primorska šuma uz gornji Jadran, na jako zakiseljenom i izpranomu submediteranskom tlu sjeverozapadne Istre. Medju glavnim drvećem se ističu Quercus cerris i Carpinus orientalis, a u podsloju obilno dominira Calluna vulgaris uz gusti sag mahovine Leucobryum glaucum subsp. albidum i još drugi izraziti acidofiti.

Borove šume Erico-Pinetalia

Kopnene borove šume iz južnoeuropskog reda Erico-Pinetalia (Oberd.) Horv. i polukserofilne dinarske sveze Erico-Fraxinion orni (Horv. 1956) Fuk. 1971 ("Orno-Ericion" Horv.): Mezotermna Erica herbacea (E. carnea) je česta i dominantna u podsloju gorsko-kontinentalnih borovih šuma na dolomitnim i ofiolitnim strminama nutarnjih sjevernih Dinarida, dok južnije od Velebita većinom izostaje u primorskim šumama crnog bora iz kserotermne submediteranske sveze Orno-Pinion nigrae (Fuk.) H. Em, u Dalmaciji i Hercegovini do Makedonije, pa ju tu uz Jadran pod borovima dijelom zamjenjuje južnija termofilna Er. manipuliflora.

Kopneni Erico-Fraxinion orni

Na nutarnjim Dinaridima rastu slijedeće borove šume iz sveze Erico-Fraxinion orni: Laserpitio-Pinetum nigrae (Stef.) Fuk. (Pinetum "illyricum calcicolum" Stef.) na karbonatnim strminama Bosne i Like, Taxo-Pinetum nigrae (Fuk) Mišić u vlažnim bosanskim kanjonima, Seslerio rigidae-Pinetum Ritter na ofiolitnim strminama Bosne i Banovine, itd. Ova kopnena sveza doseže najbliže gornjem Jadranu sa 2 zajednice na Obruču kod Rijeke i kod Senja:

• Polygalo-Pinetum nigrae Horv. (1956) 1974 ("Chamaebuxo-Pinetum croaticum" Horv.): Ovo je lokalna crnoborova šuma na Obruču iznad Rijeke, razmjerno siromašnijeg sastava spram sličnih južnijih zajednica. Tu je istodobno uvjetovana dolomitnom podlogom, ali i jakom burom pa je to eolsko-edafska zajednica. Pokazatelji su: Pinus nigra ssp. nigra (austriaca), Erica herbacea, Polygala chamaebuxus, Carex alba i dr.

• Cotoneastro-Pinetum nigrae Horv. (1936) 1956 (Pinetum nigrae “submediterraneum” Anić non Stef.): To je odporna i florno bogatija crnoborova šuma jakih burišta, koja obuhvaća većinu samoniklih borika od Senjskog Bila duž Velebitskog primorja, s najvećim i najbogatijim plohama Senjska Draga i Paklenica. Raste od 400-1.000 m (ali obalni i najviši borici Velebita ne pripadaju ovom tipu), na raznolikim podlogama (vapnenac, dolomit, silikati itd.) i na promjenjivim nagibima od 10-60°, ali uglavnom pod udarom najjače bure, pa tu na burištima zamjenjuje poluodporne i puzavo-kržljave grmljake crnog graba kao borov paraklimaks velebitske primorske padine. Pokazatelji su: Pinus nigra var. intermedia (subsp. dalmatica X illyrica), Quercus dalechampii (dif.), Acer marsicum, Sorbus velebitica (endem), Cotoneaster intermedia (C. tomentosa X integerrima), Lembotropis australis (Cytisus mediterraneus), Laserpitium garganicum, Dictamnus obtusiflorus, Crocus weldenii (en.), Hieracium vratnikense (en.), pa mahovine Barbula adriatica (endem), Bryum torquescenss, Hymenostomum tortile i Cheilanthela chloropus, gljive Suillus leptopus i Russula sardonia, a u fauni glodavac Crocidura suaveolens i gnjezdarice Fringilla caucasica i Parus georgicus (HORVAT 1936: tab. 166 i ANIĆ 1957: tab.1).

• Erico-Ostryetum carpinifoliae Horv. (1938) 1956 (Querco-Ostryetum ericetosum Horv.): To je sekundarni, zamjenski i degradacijski stadij nakon uništenja, sječe i požara ranijih borovih šuma na dolomitnim strminama. Pokazatelji su dominantna Ostrya carpinifolia, Acer obtusatum, Sorbus umbellata, Cotinus coggygria, Juniperus navicularis (J. communis X oxycedrus), Crataegus monogyna ssp. azarella (Cr. transalpina), a u zeljastom podsloju obilno Erica carnea, Carex alba, Daphne blagayana, Laserpitium latifolium, itd.

Erico verticillatae-Pinetum

Primorske crnoborove šume iz južnobalkanske sveze Orno-Pinion nigrae (Fuk. 1970) H.Em 1978 (Pinion “austroillyricum” Fuk., Pino-Chamaecytision Quez.& al.): Ova južna sveza obuhvaća termofilne crnoborove šume na primorskom krasu jugozapadnog Balkana od Kvarnera do Macedonije i Grčke. Za razliku od kontinentalnih borika, ovi nisu edafski ograničeni na dolomite i ofiolite, nego su češći na vapnencu i većinom su uvjetovani eolskom sušom na vjetrometinama i burištima, gdje zamjenjuju poluodporne listače sveze Ostryo-Carpinion pa su to odporniji vjetrovni paraklimaksi. To su postglacialne borove šumostepe reliktno očuvane uglavnom na jakim burištima primorskih Dinarida i olujnih otočnih vrhova s hladno-sušnom burom, gdje su eolski uvjeti još najbliži paleoklimatu glacialnih obala Jadrana. Po dendroflornom sastavu su te primorske borove šume bogatije od edafskih borovih šuma Erico-Fraxinion orni iz kopnenog zaledja. Njihovom degradacijom nastaju posebni bogati grmljaci Cotino-Cotoneastrion Fuk. i konačno zamjenski stepski travnjaci Festucion illyricae (Ht.) Ritter.

Zajednički pokazatelji te južne sveze su: Pinus nigra ampl., Amelanchier cretica, Frangula rupestris, Rhamnus illyrica, Cotoneaster nebrodensis, Genista sericea, Laserpitium garganicum, Veronica orbiculata, Jurinea anatolica (J.mollis ampl.), Muscari botryoides, Anthericum liliago ampl. subsp. balcanicum, Dictamnus obtusiflorus (D. albus subsp. humilior), Ranunculus illyricus, Gymnocarpium robertianum i Dryopteris australis (D.pallida), pa kserobazične gljive Suillus collinitus i Lactarius nebularis, a u fauni glodavac Eliomys quercinus, gnjezdarica Carduelis chloris, pa puževi Zebrina detrita i Lehmannia marginata. Desetak pripadnih zajednica rastu od Jadrana do Macedonije i sjeverne Grčke, a njih 5 kod nas na kraškim vjetrometinama primorskih Dinarida.

Gradient otpornosti na sušu i vjetar naših borovih šuma na krasu jugozapadnih Dinarida: u vlažnijim zavjetrinama Taxo-Pinetum nigrae < Helleboro-Pinetum < Polygalo-Pinetum nigrae < Laserpitio-Pinetum nigrae < Moltkio-Pinetum illyricae < Erico verticillatae-Pinetum < Pinetum dalmaticae s.s. < Junipero-Pinetum dalmaticae < Cotoneastro-Pinetum nigrae < Ostryo-Pinetum nigrae na najjačim olujnim burištima. Osim par sličnih zajednica u Macedoniji, ova sveza na istočnom Jadranu obuhvaća 5 borovih zajednica: Pinetum dalmaticae s.s. (Anić) Horv. (Pinetum nigrae "dalmaticum" Anić prov.) na srednjojadranskim otocima, Junipero-Pinetum dalmaticae Domac (Seslerio-Juniperetum pinetosum Domac) na Biokovu, Ostryo-Pinetum nigrae (Hić.) Fuk. (Seslerio-Ostryetum pinetosum Hić.) na primorskim Dinaridima, Moltkio-Pinetum nigrae Fuk. na jugoistočnim Dinaridima (Hercegovina i Crna Gora) i najjužnija sredozemna Erico verticillatae-Pinetum (Hić.) Ritter na dolomitima Dalmacije i Hercegovine.

• Erico verticillatae-Pinetum (Hić. 1958) Ritter 1972 (Genisto-Ericetum subas. pinetosum dalmaticae Hić.): Ovo je edafska crnoborova šuma i jedina u primorju koja većinom raste na dolomitu, npr. na Braču, istoku Pelješca i Korčule, sjevernom podnožju Orjena kod Lastve i dr. Pokazatelji su: Pinus nigra var. intermedia, Erica manipuliflora (E. verticillata), Genista michelii i Gymnadenia odoratissima.

Južnogorske šume Ostryo-Fagion

Zonalne bukove šume iz južne sveze Ostryo-Fagion (Horv.) Borh. iz reda Dentario-Fagetalia Fuk. kao npr. Seslerio-Fagetum (Horv.) Fuk. i Seslerio-Abietetum Fuk., razvijaju se kao polukserofilni gorski klimaksi na jugozapadnim primorskim Dinaridima, uglavnom povrh vapnenca na blažim nagibima. Na dolomitnim strminama gorskog pojasa u Hrvatskoj ih dijelom zamjenjuju druge 2 edafske šume sa crnjušom: Erico-Fagetum Horv. i Erico-Abietetum Fuk.

Erico-Fagetum na gorskom dolomitu

Erico-Fagetum Horv. su gorske bukove šumice i šikare na dolomitnim strminama zapadnih primorskih Dinarida, osobito na Obruču i Velebitu. Umjesto običnih fagetalnih mezofita, tu u podsloju kržljave bukve prevladavaju ine bazofilne zeljanice iz borovih šuma: Erica herbacea, Carex alba, Calamagrostis arundinacea, Polygala chamaebuxus, Genista januensis, Centaurea triumfettii i dr. Ovo je dijelom zamjenski degradacijski stadij nakon sječe još bogatijih jelovih šuma na dolomitu (vidi niže).

Erico-Abietetum illyricae na dolomitu

Erico-Abietetum illyricae Fuk. (1962) 1969 (Abieti-Fagetum ericetosum Fuk.): Ovo su osebujne i florno bogatije jelove šume dolomitnih strmina na Dinaridima od Like preko Bosne do Sandjaka, npr. kod nas na Kapeli i Velebitu. Pokazatelji su: dominira prijelazna ilirska jela Abies alba ssp. illyrica, Acer obtusatum, Sorbus graeca, a u podsloju Erica herbacea, Carex alba, Scrofularia scopolii, Doronicum columnae, Hieracium transsylvanicum, Polygonatum multiflorum i Dryopteris submontana. To je optimalni edafski paraklimaks visokih šuma na gorskim dolomitima zapadnih Dinarida, a nakon njihove degradacije i sječe jele, na tim dolomitnim strminama većinom preostaju niže bukove šumice i šikare sa crnjušom u gore spomenutoj zajednici Erico-Fagetum.

Glavna literatura

• Barčić, B. 1974: Biljka "goli čovik" u hrvatskoj flori. Priroda (Zagreb) 63/10: 292 - 293.

• Franks, J.W.& Watson, L. 1963: The pollen morphology of some critical Ericales. Pollen & Spores 5: 51 - 60.

• Hansen, J. 1950: Die europäischen Arten der Gattung Erica. Bot. Jahrb. 75: 1 - 81.

• Hileman, L.C.& al. 2001: Phylogeny and biogeography of the Arbutoideae (Ericaceae); Implications for the Madrean-Tethyan hypothesis. Systematic Botany 26/1: 131–143.

• Palser, V.B. 1951-1961: Studies of floral anatomy in the Ericales, I - V. Bot. Gazet. 112: 447 - 485, 113: 433 - 452, 123: 79 - 111.

• Volarić-Mršić, I.& Horvatić, S. 1977: Nalazište vrste Arbutus andrachne L. na otoku Mljetu. Acta Bot. Croat. 36: 177 - 178.

• Watson, L. 1965: The taxonomic significance of certain anatomical variations among Ericaceae. J. Linn. Soc. London, ser. Bot. 59: 111 - 125.

Vanjske sveze

• Internetski portal za Ericaceae

Poveznice

• Terciarno pradrveće
• Hrvatsko-balkanski borovi
• Hrvatsko-dinarske žutilovke

Reference

Adapted and condensed study from Wikinfo, by Dr.sci. A.Z. Lovric (1995) for sub-project WikiFlora Adriatica from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ - 1995): if quoted author and source, may be copied and distributed without changes.