Hrvatsko-dinarski grabovi
Hrvatsko-dinarski grabovi (Carpinus i ine Corylaceae na primorskom krasu): Ova originalna studija se kao otvoreni izvornik može slobodno kopirati bez izmjena uz citat izvora.
- Auktor: dr. A.Ž. Lovrić (Herbarium Adriaticum - ADRZ 1995), Zagreb-Sesvete, Selčina 10.
- kopija iz Wikinfo: WikiFlora Adriatica - Corylaceae (Carpinus & Ostrya)
Sadržaj
Abstract
Croatian-Dinaric hornbeams (and other Corylaceae at eastern Adriatic): The Dinaric Alps with Croatian coast and Adriatic archipelago include some rare relict Corylaceae, growing almost in xero-thermic rockwoods of Orno-Ostryetalia: Carpinus orientalis, C. betulus subsp. intermedia (C. caucasica), Ostrya carpinifolia subsp. carpinifolia and subsp. corsica (Os. tenerrima), also Corylus colurna and C. avellana. Among Betuloideae, except the trivial B. verrucosa, the most interesting taxon there is Betula obscura (B. atrata) growing on coastal calcareous mountains.
U v o d
Corylaceae (Betulaceae ampl.- subfam. Coryloideae), na kamenom krasu istočnog Jadrana: Južnija mezotermna porodica Corylaceae je u novije doba gensko-biokemijski razdvojena izvan šire kompleksne fam. Betulaceae ampl., koja u užem smislu (subfam. Betuloideae) obuhvaća uglavnom sjeverne acido-psihrofitne rodove Betula, Alnus i sl. Tako izdvojene Corylaceae su arktoterciarni relikt predglacialne mezotermne vegetacije, pa su najbogatije očuvane disjunktno u istočnoj Aziji i Sjevernoj Americi, dok su u sjeverozapadnoj Europi zamalo istriebljene oledbom, nakon koje su tamo preostale jedva 2 pripadne vrste: Carpinus betulus i Corylus avellana. Corylaceae su tek nedavno suvremenim metodama jasnije dokumentirali Kinezi (Chen Zhiduan 1994, 1999, Bo-Wen & al. 2004, itd.), kod kojih je i očuvan najbogatiji razvojni centar fam. Corylaceae s najviše pripadnih vrsta.
U oledbom osiromašenoj Europi se još razmjerno bogato ta porodica s najviše vrsta očuvala osobito na jugoistoku tj. na Balkanu i Kavkazu gdje sadrži po desetak svojta (u inoj Europi jedva 2 - 3). Corylaceae inače obuhvaćaju tridesetak vrsta iz 4 glavna roda: osim naša 3 još istočnoazijski grmasti Ostryopsis Dcne., koji je reliktni prijelaz izmedju rodova Ostrya i Corylus, a taj sadrži 2 vrste u Kini i Mongoliji (O. nobilis i O. davidiana). Kod nas je ta porodica zastupljena s 3 roda: Carpinus, Ostrya i Corylus koji obuhvaćaju većinom poluotporne listače u vlažnijim zavjetrinama, npr. Carpinus orientalis Lam., pa Ostrya carpinifolia Scop. (subsp. carpinifolia s.s.) i Corylus avellana L. ampl., a razmjerno je najotpornija na vjetar i kameni kras Ostrya carpinifolia subsp. corsica (Os. tenerrima: usp. niže).
Carpinus (grabovi) na krasu
Rod grab, Carpinus (kajk. "gaber", Kvarner: "kabar", engl. hornbeam, fran. charme, njem. Hainbuche, rus. grab, grč. gauros, kurd. khabr): Proširen je s više svojta uglavnom u sjevernom umjerenom i subtropskom pojasu u dvadesetak poznatih vrsta, od kojih polovica rastu u jugoistočnoj Aziji. Uz istočni Jadran na primorskom krasu je taj rod zastupljen sa 3 svojte: najčešći C. orientalis, pa rjedji tip C. betulus ssp. betulus s.s. i naš najrjeđi prijelazni relikt C. betulus subsp. intermedia (C. caucasica).
Tipski C. betulus (obični grab)
Tipični europski grab, Carpinus betulus L. subsp. betulus s.s. (C. vulgaris Mill.): To je najraširenija i većinom jedina svojta graba u najvećem dijelu srednje i sjeverozapadne Europe, od Baltika do Španjolske i Panonije, pa i kod nas u kopnenom zaledju Savskog sliva. Na području slabijih vjetrova bez suše u kopnenom zaledju, sjeverno izvan krasa je proširen zonalno i na otvorenim plohama kao šumski klimaks Querco-Carpinetum betuli Ht. Južnije je naprotiv taj dosta neodporan na sušu, vjetar i kameni kras, pa je na Kordunu i u primorju (sjeverna Istra, iznad Rijeke i Krk kod Dobrinja) uglavnom već uže lokalno ograničen na vlažnije flišne uvale u edafskoj šumi Ornithogalo-Carpinetum betuli (Ht.) Puncer, dok ga tu južnije na otvorenim zonalnim staništima zamjenjuju otporniji bjelograb i crnograb, a u rječnim kanjonima i posebna jugoistočna podvrsta C. betulus ssp. intermedia (C. caucasica: vidi niže).
C. orientalis (bjelograb)
Bjelograb, C. orientalis Mill. (C. duinensis Scop.; sred. Dalmacija: "bilograb", Vinodol: "beli grabar", na Krku: "mićigabar", Baška: "kabârnik"): Ovo je kserotermna vrsta graba raširenog u jugoistočnoj Europi i jugozapadnoj Aziji. Najzapadnije raste na Siciliji, najistočnije u južnom Zakavkazju i sjevernom Iranu do preko 1.000m visine, a najbujnije i najveće klimaksne šume tvori duž Pontskog gorja sjeverne Turske. Najsjevernija su mu nalazišta uz Panoniju: u kanjonima Srbije i južne Rumunjske, na brežuljcima Vojvodine i najsjevernije u južnoj Magjarskoj na gorju Mecsek. Kod nas je to najčešća svojta graba duž istočnog Jadrana, gdje je zonalno proširen u submediteranskom šumskom klimaksu Querco-Carpinetum orientalis Hić.
Bjelograb raste sporadično manje takodjer i u zaleđu, npr. uz fensku klimu u dinarskim kanjonima gornje Drine, Vrbasa, gornje Une do Bihaća i u kanjonu Tounjčice na Kordunu. Najsjevernije u Hrvatskoj raste u slavonskom medjurječju gdje na sličnim staništima dijelom zamjenjuje crnograb, npr. u kanjonu Pakre kod Sirača, na zapadu Fruške gore i lesnim brežuljcima Baranje. Slabije je odporan na jake vjetrove pa već na umjerenim privjetrinama raste kao kvrgavi polegli grm, dok na jačim burištima oko Senja (Klenovica - Klada), jugoistočnog Krka (Vrbnik - Stara Baška), oko Makarske (Omiš - Zaostrog), sjeverozapadne Istre (Trst - Umag) i sl., podpuno izostaje i sve do mora ga tamo zamjenjuje otpornija Ostrya carpinifolia.
C. betulus ssp. intermedia
Grab klokoć, C betulus ampl. subsp. intermedia (Wierz.) M.Gan. (Carpinus caucasica Grosg. C. oxycarpa Wink., C. intermedia Wierz., C. grandis Ung., C. betulus X orientalis Dinić; na Krku: "klokoć", Baška: "velakabãr", grč. gauros, turs. Adigürgen, kurd. khabr): Ovo je samo prividno prijelazni oblik između bijeloga i običnog graba, jer fosilni nalazi skoro iste terciarne prasvojte kod nas na oligo-miocenskim obalama Paratetisa i Panonskog otočja, kao i njegov disjunktni areal, danas potvrđuju da je to baš njihov reliktni predak iz kojega su se tek kasnije razdvojili. Danas raste u južnom Zakavkazju, istočnim Pontidima u Turskoj, pa u kraškim kanjonima Pindosa u Grčkoj, južnoj Rumunjskoj, kanjonima istočne Srbije, kanjon Radike u Macedoniji, pa izdvojeno zapadnije duž primorskih Dinarida: u kanjonima Neretve i Zrmanje, pa najzapadnije u Vinodolu (Rac 1995) i na otoku Krku (dolina Dragabaška).
C. caucasica raste sve do jačih vjetrometina, većinom na kamenim strminama i karbonatnim točilima, kod nas u reliktnoj svezi Ostryo-Quercion cerridis, a u Zakavkazju i Turskoj dominira u reliktnim šumama Astrantio-Carpinion caucasicae. Na sušu je otporan kao i bijeli grab, a na hladnoću poput običnog graba, dok od obadva još bolje podnosi jaki vjetar slično kao crnograb. Od običnog se graba jasno izdvaja: debelom i duboko izpucanom korom (kao hrast) koja je mračnije olovnocrne boje, a plodići su izduženo-ušiljeni poput lučice, njihove brakteje grubo napiljene na rubu s trokutnim zupcima, dok mu je rast u starosti niži po 5-11m snažnoga i kratkog debla, ter široke kišobranaste krošnje (Dinić 1979).
Ostrya (crnograb) na krasu
Rod Ostrya (crnograb, engl. hop-hornbeam, njem. Hopfenbuche, rus. hmelegrab, grč. ostria, kurd. karhâr): Taj rod je arkto-terciarni relikt i ima disjunktni areal s desetak poznatih svojta: 4 u Sjevernoj Americi, 2 oko istočnog Sredozemlja i većina inih u jugoistočnoj Aziji. Tamo je na istoku danas najbogatiji centar raznolikosti crnograba koji rastu većinom na karbonatima u mezofilnim i subtropskim šumama: Os. japonica Sarg., O. multinervis Rehd., O. trichocarpa Fang & Wang, O. rehderiana Chun, O. yunnanensis Hu: Li, itd. U Srednjoj Americi i USA rastu 4 vrste crnograba: Os. virginiana (Mill.) Koch, O. guatemalensis (Winkl.) Rose, O. chisosensis Correll i O. knowltonii Coville. Kod nas su zastupljene obje sredozemne svojte: Os. carpinifolia s.s. i Os. tenerrima (O.carpinifolia ampl.ssp. corsica).
Tipska Os. carpinifolia s.s.
Tipski ili pravi crnograb, Ostrya carpinifolia Scop. subsp. carpinifolia s.s. (O. vulgaris Willd.; kajk. "črni gaber, gabrovec", Kvarner: "črni gabar", na Krku: "ćarnakabâr"): To je balkansko-anatolski relikt iz terciara, proširen po jugoistočnoj Europi i jugozapadnoj Aziji. Najsjevernije raste na slovenskim Karavankama i u južnoj Austriji uz gornju Dravu, najistočnije na Krimu i zapadnom Kavkazu, a najjužnije na gorju Libanona. Najzapadnija su nalazišta na otočnom gorju Sardinije i Korzike gdje dolazi u reliktnoj zapadnoj podvrsti (ili mikrovrsti), O. carpinifolia subsp. corsica (Flicke) Rouy, koja je rjeđa i kod nas uz Jadran (vidi niže). Najviša su mu nalazišta preko 2.000m na kraškom gorju Taurus, gdje najbujnije raste u reliktnim šumama subalpskih cedrova (Querco-Cedretalia), s bujnim primjercima visine do 22m i snažnim deblom preko pola metra debljine.
Kod nas raste sjevernije obilno na zagorskoj Ivanščici, Strahinščici i najsjevernije uz Podravinu na Ravnoj Gori, a najveće cjelovite šume tvori po dalmatinskoj Zagori, na Kordunskom krasu i jugoistoku zagrebačke Lipe (9 kv.km). Najjužnije kod nas raste na otočnim brdima Cresa, Krka, Brača i Pelješca, a na olujnim obalama sa čestom burom se spušta sve do mora: Merag na Cresu, Baška na Krku, Savudrija u Istri, sjeverni Velebit (Klenovica-Jurjevo) i omiška Vrulja. Najviša naša nalazišta su na primorskoj padini obalnih Dinarida: preko 1.000m na Učki, srednjem Velebitu, Mosoru, konavoskoj Sniježnici i Orjenu, a najviše na Biokovu do 1.300m. Po najvećem dijelu Hrvatske se nalazi barem sporadično na karbonatima, izim u Slavoniji gdje ga na sličnim staništima dijelom zamjenjuje reliktni bjelograb. U kopnenom zaledju po Kordunu i Hrv. Zagorju izgradjuje edafski paraklimaks na karbonatima (Querco-Ostryetum Horv.), a duž primorskih Dinarida, fenskih kanjona i otočnih vrhova tvori zonalni brdski klimaks Seslerio-Ostryetum Horv.
Os. car. ssp. corsica (O. tenerrima)
Mali grabić ili kabarnik, Ostrya carpinifolia Scop. ampl. subsp. corsica (Flicke) Rouy (O. tenerrima Sap.; na Krku: "kabârnik", Baška: "mićakabãr"): Populacije crnograba na primorskim Dinaridima i otočnim vrhovima se ovisno o eolskoj izloženosti, vidljivo razlikuju fitocenološki, ali i morfotaksonomski. One iz kopnenog zaleđa i primorskih zavjetrina do umjerenih privjetrina pripadaju južnoeuropskom tipu O. carpinifolia subsp. carpinifolia (s.s.) dok se druge na primorskim olujnim burištima dosta razlikuju, pa odgovaraju tirenskom otočnom reliktu subsp. corsica (= O. tenerrima) iz gorja Korzike i Sardinije. Ovaj je ujedno i najstariji poznati paleotip crnograba, poznat u Panoniji i južnoj Europi još od miocena. Kod nas raste sporadično na jadranskim vjetrometinama: na jugoistoku otoka Krka po Obzòvi i Divŷnskoj gori, pa pod vinodolskom Viševicom i po sjevernoj velebitskoj obali Jurjevo-Klada, omiškom Dovnju, primorskoj strani Biokova, grebenu Pelješca i Vidovoj gori na Braču.
Nalazi se uglavnom na najjačim olujnim burištima od 10-750 m nad morem. Raste po primorskim šumama crnog bora (Orno-Pinion nigrae), a najčešće dominira u zamjenskim olujnim šikarama Ceraso cupanianae-Ostryetum corsicae, pa i na granici eumediterana uz more u poluzimzelenoj pseudomakoji Ostryo-Quercetum ilicis. Orkanski vjetar bolje podnosi od crnog graba, a sušu i vrućinu bolje negoli bjelograb. Od tipskog crnograba se ovaj izdvaja nizom osobitosti: listovi su sitniji 3-5 x 1,5-3 cm i s manje žila (po 12-15), vidljivo su dvobojni i ozdola gusto sivo-dlakavi, a pri dnu dublje srcoliki (kao brijest), brakteje su s plodićima su gusto crjepasto zbijene u kuglaste češere po 2-3 cm i tamnije hrđasto-smeđe boje; rast mu i u plodnoj zrelosti ostaje bez debla grmolik do 4 m i od dna gusto razgranjen s debljom i tamnijom, duboko izpucanom korom. Kod nas ga sjeverni šumarski praktičari krivo drže kržljavim i neproduktivnim grabom, pa ga zato uporno sijeku i istrijebljuju, tako da je sve rjedji mjestimice pred izumiranjem.
Corylus (lijeske) na krasu
Rod lijeske, Corylus obuhvaća bar dvadesetak poznatih vrsta, od toga 2 u Sjevernoj Americi (C. americana i C. cornuta), a najviše u istočnoj Aziji i ine u jugozapadnoj Aziji do Balkana, dok je ostaloj Europi nakon oledbe postoji svega jedna (C. avellana). Najbogatiji razvojni centar roda Corylus je očuvan u istočnoj Aziji s najmanje desetak vrsta raznih istočnih lijeski.
Cor. avellana (obična ljeska)
Obična lijeska, Corylus avellana L. (C. silvestris Salis.; Dalmacija: "liska"- plod "lišnik", Kvarner: "liskva"- plod "olišnik", engl. hazel, njem. Haselnuss, fran. noisetier, rus. lešćina, grč. foundoukia): Ta poznata europska vrsta je proširena po većem dijelu Europe, Sredozemlja i zapadne Azije, kao ubikvist sa širim ekološkim razponom u raznim šumama Querco-Fagetea i šikarama Rhamno-Prunetea, a izostaje samo u kiselim močvarama i tvrdolisnim makijama sušnih sredozemnih otoka. Kod nas je to jedan od najčešćih grmova, pa raste u većini naših krajeva i širom Dinarskog krasa do Istre, Kvarnera i dalmatinske Zagore, a uglavnom izostaje samo na sušnim otocima južnije u Dalmaciji.
Corylus colurna (divoljeska)
Divoljeska, Corylus colurna L. (C. byzanthina Clus.): To je arktoterciarni relikt jugozapadne Azije i Balkana, gdje većinom raste u refugialnim kajonskim šumama sveze Carpino-Acerion hyrcani. Zapadna joj je granica oko Orjena i Neretve. Tu raste u vlažnim klancima, kanjonima i ponikvama podno Čvrsnice i Veleža, u polidominantnim šumama Ostryo-Coryletum colurnae i Juglandi-Coryletum colurnae.
Dodatak: Betuloideae uz Jadran
Ine sjeverno-psihrofilne Betulaceae s.s. tj. podporodica Betuloideae (Alnus i Betula), u toplijoj klimi i na karbonatnom krasu primorskih Dinarida uz istočni Jadran su slabije zastupljene negoli u sjevernijem zaleđu, dok na jadranskim otocima uglavnom izostaju:
Alnus glutinosa (joha)
Obična joha, Alnus glutinosa (L.) Gaert., raste samo uz nutarnje tokove primorskih rijeka u zaleđu, većinom u zajednici Alno-Fraxinetum angustifoliae, a najbliže uz more silazi na ušćima rijeke Mirne i Neretve, pa rijetko i na otoku Krku npr. uz rječicu Velarŷka kod Baške. Ine sjevernije psihrofilne vrste tog roda (A. incana i A. viridis) uz istočni Jadran uglavnom posve izostaju i nalaze se tek u dinarskom zaledju, najbliže u Lici i Gorskom Kotaru.
Betula pendula (B. verrucosa)
Acido-psihrofilna cretna breza (B. pubescens Ehrh.) uz Jadran posve izostaje, a iza zapadnih Dinarida najbliže u zaledju raste na cretu Blatuša na Kordunu (Salici-Betuletum pubescentis). Takodjer je i tipska neutracidna breza, Betula pendula Roth. (B. verrucosa Ehrh.) s.s., vrlo rijetka uz sjeverni Jadran uglavnom u kulturi parkova i drvoreda.
Neodporna je na jaču sušu, vjetar i kameni kras, pa samoniklo raste najbliže Jadranu tek ponegdje na flišu u sjevernoj Istri, uz Vinodol i u dalmatinskoj Zagori kod Knina, dok na dalmatinskoj obali i jadranskim otocima posve izostaje (osim kao sadjena). Drugdje na južnim primorskim Dinaridima zamjenjuje ju srodna neutrofilno-mezotermna svojta B. obscura (B. atrata):
Betula obscura (B. atrata)
Kraška crna breza, Betula obscura Kotula (B. atrata Domin., dalmatinska Zagora: "mrka breza", Hercegovina: "crni briz", perz. drhtuš): Ovo je naša južna i odpornija neutrofilno-kseromorfna svojta kraške breze iz jugoistočne Europe i prednje Azije, od Karpata do Balkana tj. u Slovačkoj, Rumunjskoj, Turskoj i južnim Dinaridima: Vinodol, Svilaja, Biokovo, Tušnica, Čvrsnica, Čabulja i Orjen. Kod nas mezofilna obična breza na južnoj granici raste većinom na kiselim tlima do umjerenih privjetrina, dok ju crna breza zamjenjuje na karbonatnim stijenama gologa krasa i na sušnijim olujnim burištima.
Ta južnija kraška breza kod nas raste od 800 - 1.700m, npr. u reliktnim visinskim šumama dinarskog javora Betulo-Aceretum pseudoheldreichii i niže u primorskim jelovim šumama Abieti-Quercion. Od obične se breze ova jugoistočna kraška izdvaja: kora na deblu je poprečno izpucana (ne uzdužno), šareno-crnosmeđe boje sa značajnim zebrastim crno-bijelim kolobarima oko stabla, mladi su izbojci uspravni (ne vise), listovi su kraći i širi trokutno-jajoliki, dugi po 3-4 cm i na kraćim peteljkama po 15-20 mm.
Ekologija grabova uz Jadran
Južni crnograb u našemu kopnenom zaledju, kao i primorski bjelograb uz istočni Jadran, većinom rastu u kserotermnim šikarama i submediteranskim šumama balkanskog reda Orno-Ostryetalia Jakucs 1959 (= Querco-Carpinetalia orientalis Quez.& al. 1978, Ostryo-Carpinetalia Lak.& al. 82, "Quercetalia pubescentis" auct.orient. non Br.Bl.; na Krku: "kabârniki") i iz južnoeuropskog razreda Quercetea pubescentis s.lat. (Ober. 1948) Kraft. 1955 ("Querco-Fagetea" auct.medit. non Br.Bl.& Vl.; na Krku: "darmûni", grč. dasos, turs. Ormanlar, perz. ghay, kurd. darin).
Kroz južnu Europu je vidljiv postupni florni gradient od bukovih do submediteranskih šuma, gdje sjevernije osiromašene kopnene šume medunca iz mezotermno-polukserofitnog reda Quercetalia pubescentis-petraeae još sadrže više eurosibirskih fagetalnih mezofita, ali u pravomu toplijem submediteranu na Sredozemlju ovi većinom nestaju. Zato kserotermne submediteranske šume iz Atlasa, Španjolske, jadranske obale i otoka, Grčke, Taurusa, Kurdistana i Irana uglavnom više niti nemaju zajedničkih vrsta s mezofilnim bukovim šumama srednje Europe, pa je tu na jugu florno-cenološki neizbježno izdvajanje posebnoga kserotermnog razreda Quercetea pubescentis.
Također osim malobrojnih općeraširenih kserofita, kserotermne medunčeve šume jugozapadne Europe (Quercetalia pubescentis s.s. Br.Bl.) nemaju mnogo zajedničkih vrsta ni s istočnijim submediteranskim šumama iz Balkana i jugozapadne Azije, pa je florno-cenološki bilo logično izdvajanje ovih u poseban balkanski red Orno-Ostryetalia Jakucs, koji sadrži najbogatije submediteranske šume reliktnoga terciarnog izkona. Zajednički su pokazatelji tog reda od Istre sve do Libanona i Zakavkazja: Ostrya carpinifolia, Fraxinus ornus, Carpinus orientalis, Sorbus umbellata, Cerasus mahaleb, Celtis australis, Cotinus coggygria, Coronilla emeroides, Oenanthe pimpinelloides, Melampyrum velebiticum, Campanula glomerata subsp. hirsuta i južna paprat Dryopteris mediterranea, a u fauni zmija Malpolon monspessulanus.
Najbogatije razvojno središte raznolikih crnograbovih šuma je kod nas na Dinarskom krasu, dok su naprotiv bjelograbove šume daleko najbujnije i najprostranije na submediteranskim silikatima Male Azije, a prama zapadu su sve siromašnije i kržljavije do najzapadnijih bjelograbovih šikara na Jadranu. Taj red oko Balkana obuhvaća više raznih sveza. Razmjerno su neotporne i većinom rastu u poluvlažnim submediteranskim zavjetrinama: sveza Melitto-Quercion Barb.& al. 1976 na submediteranskim silikatima i flišu Balkana, pa Ostryo-Carpinion orientalis s.s. Horv. (1954) 1958 (O.-C. "adriaticum" Horv.& Hić.) uz istočni Jadran, Junipero-Carpinion orientalis (Horv. 1938) Graek. 1956 (Quercion cerris-macedonicae Horv. prov., O.-C. "aegeicum" Horv.& Hić.) na jugoistoku Balkana u Macedoniji, Grčkoj i Bugarskoj, pa Buxo-Staphyleion i Quercion anatolicae Quez.& al. 1977 u Maloj Aziji. Odpornije su i češće rastu na suhim kamenim privjetrinama pripadne sveze Orno-Ostryon s.s., Ostryo-Quercion cerridis i Aceri-Quercion persicae.
Gradient odpornosti na sušu i vjetar kserotermnih grabovih šuma (Orno-Ostryetalia) na Dinarskom krasu: samo u vlažnijim kiselim zavjetrinama Ornithogalo-Carpinetum betuli < Leucobryo-Carpinetum orientalis < Aceri-Carpinetum orientalis < Carici-Carpinetum orientalis < Rusco-Carpinetum orientalis < Querco-Carpinetum orientalis < Orno-Carpinetum orientalis (illyricum) < Tilio-Carpinetum cucasicae < Querco-Ostryetum s.s. < Ostryo-Quercetum dalechampii < Seslerio-Ostryetum < Ostryo-Fraxinetum orni < Amelanchiero-Ostryetum na kamenim burištima.
Primorski Ostryo-Carpinion
Uža sveza Ostryo-Carpinion Horv.s.s. (Ostryo-Carpinion "adriaticum" Horv.& Hić.), obuhvaća većinom dinarsko-jadranske šume bjelograba i najtoplije donje šume crnograba. Kserotermni su pokazatelji te uže sveze koji većinom izostaju u gornjim i hladnijim polukserofitnim šumama (Orno-Ostryon): Carpinus orientalis, Acer monspessulanum, Celtis australis, Colutea arborescens, Coronilla emeroides, pa još diferencialni južniji kserofiti iz sredozemnih tvrdolisnih makija kao Pistacia terebinthus, Juniperus oxycedrus, Paliurus spina-christi, Spartium junceum, Lonicera etrusca, Clematis flammula, Asparagus acutifolius, Ruscus aculeatus, itd.
U tu svezu pripada najrašireniji zonalni klimaks Querco-Carpinetum orientalis Hić. (Carpinetum orientalis "adriaticum" Hić.) duž istočnojadranskog submediterana i Orno-Carpinetum orientalis Fuk.& Fab. (Carpinetum orientalis "illyricum" Fuk.) u hladnijem dinarskom zaleđu južne Like, Zagore i Hercegovine, pa još ine rjeđe edafske šume: npr. Aceri-Carpinetum orientalis Bleč.& Lak. u vlažnim dubokim kanjonima (Neretva i Una), higrotermne šume Rusco-Carpinetum orientalis Bleč.& Lak. u vlažnijim ponikvama uz južni Jadran (južno od Neretve), acidotermne šume Carici-Carpinetum orientalis Bert. na kiselom primorskom flišu (Istra i Ravni Kotari) i hiperacidni Leucobryo-Carpinetum orientalis Bert. na zakiseljenoj crvenici sjeverozapadne Istre.
Gornja sveza Orno-Ostryon
Mezotermno-polukserofitne crnograbove šume i šikare iz dinarske kraške sveze Orno-Ostryon (Tomaž. p.p. 1940) Fuk. 1968 s.s. (Seslerio-Ostryon Lak.& al. 1982, "Ostryo-Carpinion" auct.dinar. p.p.): To je u jugoistočnoj Europi najgornja sveza submediteranskih listopadnih šuma iz reda Orno-Ostryetalia već u rubnomu hladnijem supramediteranu i fenskom zaleđu. Za ovu su svezu značajni kserotermni pokazatelji tip Ostrya carpinifolia s.s. (opt.), Spiraea ulmifolia, Sesleria autumnalis, Asparagus tenuifolius, Mercurialis ovata, Aristolochia pallida, Inula spiraeifolia, pa diferencialni kontinentalni polukserofiti (koji uglavnom izostaju južnije u toplijim submediteranskim šumama): Tilia cordata, Pyrus piraster, Juniperus communis, Ligustrum vulgare, Polygonatum odoratum, Tanacetum corymbosum, Peucedanum oreoselinum, Trifolium rubens i dr.
Pripadne zajednice rastu uglavnom na umjerenim privjetrinama, a na jakim vjetrometinama i burištima zamjenjuju ih odpornije južno-primorske crnoborove šume Orno-Pinion nigrae (H. Em.) Fuk. U svezi Orno-Ostryon su manje odporne tipske šume Seslerio-Ostryetum Horv.& Hić. s.s. u primorju i Querco-Ostryetum Horv. s.s. u zaleđu, pa Seslerio-Quercetum petraeae (Horv.) Codogno na flišu, a odpornije su na sušu i vjetar druge iduće zajednice, koje dosežu i do kamenih vjetrometina: Ostryo-Fraxinetum orni (Aich.) Fuk. (Orneto-Ostryetum Aich.& auct.illyr., Seslerio sadlerianae-Ostryetum Lak.& al.) na nutarnjim karbonatnim grebenima i Amelanchiero-Ostryetum carpinifoliae (Horv.) Pold. (Seslerio-Ostryetum sorbetosum Horv., "Orno-Ostryetum" auct.adr. non Aich.) na olujnim primorskim grebenima obalnih Dinarida.
Glavna literatura
- Bo-Wen & al. 2007: Phylogeny of Carpinus and subfamily Coryloideae (Betulaceae) based on chloroplast and nuclear ribosomal sequence data. Int. J. Plant Sci. 267/1 - 4.
- Chen Zhi-Duan 1994: Phylogeny and phytogeography of the Betulaceae. Acta Phytogeographica Sinica 32/1: 1 - 31.
- Chen Zhi-Duan & al. 1999: Phylogeny and evolution of the Betulaceae as inferred from DNA sequences, morphology, and paleobotany. Amer. J. Bot. 86: 1168 - 1181.
- Dinić, A. 1979: Neke osobenosti varijabiliteta populacije graba Carpinus betulus L. (Corylaceae) u uslovima refugijalnog staništa na ostrvu Krku. Acta Biol. ser. Biosistematika 5/1: 33 - 49.
- Erdogan, V.& Mehlenbacher, S.A. 2002: Phylogenetic analysis of hazelnut species (Corylus, Corylacae) based on morphology and phenology. Sist. Bot. Dergisi, 9: 83 – 100.
- Fukarek, P. 1980: Grab (Carpinus i Ostrya). Šumarska enciklopedija, knj. 1: 725 - 727. Leksikografski zavod Zagreb.
- Govaerts, R.& Frodin, D.G. 2000: World checklist and bibliography of Fagales (Betulaceae, Corylaceae, Fagaceae and Ticodendraceae). Royal Botanic Gardens Kew, 456 pages; ISBN 9781900347464
- Mišić, V. 1982: Šumska vegetacija klisura i kanjona istočne Srbije. Institut za biološka istraživanja, Beograd, 328 p.+ 14 tab.
- Pigg, K.B.& al. 2002: Phylogeny and biogeography of Carpinus and subfamily Coryloideae (Betulaceae). Int. J. Plant Sci. 163/4.
- Tutin, T.G. 1993: Corylaceae. Flora Europaea, vol. 1: 70 - 71, 2nd ed. Cambridge Univ. Press.
Reference
Adapted and condensed study by dr. A.Z. Lovric 1995, for sub-project WikiFlora Adriatica in Wikinfo, from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ - 1995): if quoted author & source, may be copied and distributed without changes.