Jadranske pučinske alge

Jadranske pučinske alge (fitobentos olujnih vanjskih otoka središnjeg Jadrana): Ova originalna studija se kao sažeti izvod doktorata (morski dio), dozvolom auktora može slobodno kopirati uz citat izvornika bez izmjena.

• Auktor: Dr.sc. A.Ž. Lovrić, WikiFlora Adriatica - ADRZ 1995, Institut "R. Bošković", Zagreb HR-10000, Croatia
• Izvornik: Lovrić A.Ž., Flora i biocenoze olujnih obala i primorskih vrhova Taurodinarskog Velekrasa I - II, Ph.D.Thesis, Univ. Zagreb 1995, 461 + 73p.

ABSTRACT

Adriatic offing seaweeds (phytobenthos of stormy remote isles in central Adriatic): The resisting algae adapted on a strong hydrodynamism of stormy waves, in Adriatic occur at prominent capes and remote isles. They include 5 Cystoseira species, and chiefly different calcified algae among Corallinaceae: Lithophyllum (3 taxa), Goniolithon (2), Tenarea, Spongites, Corallina (2); among Chlorophytes also Codium (3 taxa) and the calcified Valonia caespitula are resisting at open stormy shores.

U v o d

Hidrovegetacija olujnog podmorja (cimatofilne alge i fitobentos): Sličnu ekološku ulogu kao vjetar na kopnu, u moru ima hidrodinamika valova i vjetrom uzrokovanih morskih struja: Površinske vjetrovne struje tzv. drift, paralelne s puhanjem vjetra i s njima povezana kao nastavak okomita cirkulacija u priobalju tzv. upwelling tj. silazne (padajuće) struje na izloženim olujnim obalama i uzlazne struje uz zaklonjene obale u zavjetrinama. Najčešće jadranske alge uz olujne otočne obale sa čestom i pojačanom hidrodinamikom su ovapnjele crvene alge (Corallinaceae), pa odporni rod Cystoseira i ovapnjele zelene Siphonales koje su kod nas najbujnije i najraznovrsnije na olujnim obalama srednjojadranskih pučinskih otočića oko Visa i Lastova, ali također i sjevernije oko burnih otoka Senjskog arhipelaga (Lopar-Baška).

Neodporne alge u zaklonima

Niz poznatih i čestih makroalga iz europskih i sredozemnih obala, duž vjetrovitog sjeveroistočnog Jadrana su rjeđe na otvorenim rtovima i izdvojenim otočićima, jer su uglavnom ograničene na mirne i ustajale lagune, pa duge i zaklonjene uvale, ili ako podnose zasjenu (uglavnom Rhodophyta) također dosežu i veće dubine. To su cimatoksene alge (grč. kymatios = uzburkan, valovit i xenos = tuđ, stranac), koje su rijetke ili nepoznate na olujnim dnima uz otvorene rtove i pučinske otoke. Takve su u Jadranu najmanje otporne alge koje ne podnose jaču hidrodinamiku npr. slijedeće:

Neodporne zelene (Chlorophyta)

Neodporne zelene alge (cimatokseni Chlorophyta) iz mirnih i ustajalih zavjetrina su najviše Chaetomorpha linum (Muell.) Kuetz., Enteromorpha intestinalis (L.) Link., E. prolifera Muell., Ulva rigida C.Ag., Valonia aegagrophila C.Ag. i mnoge druge zelene alge iz porodice Ulvaceae.

Neodporne smeđe (Phaeophyta)

Neodporne smeđe alge (cimatokseni Phaeophyta) u mirnim zavjetrinama: Cystoseira barbata (Good. & Wood.) Ag., Cy. myriophylloides Sauv., Cutleria multifida (Smith.) Grev., Ectocarpus siliculosus Kuetz., Pylaiella litoralis (L.) Kjel., Dictyopteris membranacea (Stack.) Batt. (Halyseris polypodioides LeJol.), Taonia atomaria (Wood.) Ag. i dr.

Neodporne crvene (Rhodophyta)

Neodporne crvene alge (cimatokseni Rhodophyta) iz mirnih zavjetrina i dubljeg mora: Vidalia volubilis (L.) J.Ag., Rhodymenia corallicola Ard. (Rh. ardissonei Feld.), Spyridia filamentosa (Wulf.) Harw., Rhytiphloea tinctoria (Clem.) C.Ag., Porphyra leucosticta Thur., Gracilaria conferviodes (L.) Grev., Gigartina acicularis (Wulf.) Lamour., Halymenia floresia (Clem.) Ag., Dasya elegans (Mert.) Ag., Gymnogongrus griffithsiae (Turn.) Mart., Gastroclonium kaliforme (Good.& Wood.) Ard., Bonnemaisonia asparagoides (Wood.) Ag., Antithamnion cruciatum (Ag.) Naeg. i dr.

Ine poluodporne makroalge

Poluodporne alge na umjereno izloženim obalama s prosječnom hidrodinamikom, obuhvaćaju većinu Rhodophyta i Phaeophyta, a među njima su najčešće širom Jadrana npr. Blidingia minima, Boergeseniella fruticulosa, Botryocladia botryoides, Codium bursa, C. vermilara, Corallina officinalis, Cystoseira schiffneri, Cy. crinitophylla, Cy. corni culata, Flabellia petiolata (Udotea p.), Lithophyllum incrustans, Rhodophyllis divaricata i još mnoge druge. Među morskim jednosupnicama su na umjerenu hidrodinamiku razmjerno odpornije Cymodocea nodosa (Ucria) Asch. i donekle Posidonia oceanica (L.) Del.

Ekologia najodpornijih alga

Najodpornije makroalge olujnog podmorja: Algološki spektar olujnih obala duž jugozapadnog Balkana pa pripadnih jadranskih i egejskih otoka pokazuje vrlo specifičan sastav. Tu su obuhvaćene odporne (cimatofilne) alge, koje dominiraju uz olujne obale s jakim i stalnim valovima, dok na zaštićenim obalama ove odporne većinom izostaju. Na olujnim obalama je debljina njihovih ovapnjelih koralinskih naslaga uglavnom proporcionalna s prosječnom hidrodinamikom valova, pa kod nas te naslage dostižu širine po 0,5 do 3m.

Najviše je tih odpornih alga na olujnim obalama među ovapnjelim vrstama iz fam. Corallinaceae, koja je kod nas najbogatija baš na olujnim obalama gdje tada dominira na cijelom obalnom profilu, pa tu može zajedno rasti i do tridesetak pripadnih vrsta, a najčešći su odporni rodovi Corallina, Amphirhoa, Lithophyllum, Goniolithon, Phymatolithon, Spongites, Crodelia i dr.

Drugi je po važnosti na našim olujnim obalama rod Cystoseira zastupljen s desetak odpornih i poluodpornih vrsta. Po više odpornih cimatofilnih vrsta na istočnom Jadranu sadrže još i rodovi Codium, Laurencia i Peyssonellia, dok ostali rodovi sadrže tek po jednu ili nijednu odpornu vrstu. Izrazito su najodpornije makroalge uz olujne jadranske obale npr. Bryopsis adriatica, Catenella caespitosa, Codium coralloides, C. effusum, Cystoseira spicata, Cy. amentacea, Laurenica truncata, Peyssonellia coriacea, P. rosa-marina i Valonia caespitula, pa iz porodice Corallinaceae još Amphirhoa beauvoisii, Corallina squamata, Goniolithon papillosum, G. byssoides, Lithophyllum imbricatum, L. trochanter i Tenarea undulosa.

Za determinaciju alga na jadranskim olujnim obalama korisne su uglavnom monografije: Frauenfeld (1855), Hauck (1885), Migula(1909), Giaccone (1972-1973), Coppejans (1983), pa još posebno za crvene alge Preda (1909), za smeđe Ercegović (1952), za zelene Cammerloher (1915) i za ovapnjele crvene Corallinaceae Bressan (1974). Noviji popularni pregledi morskih alga (Riedl 1970, 1983, Gams 1975 i sl.) koji sadrže uglavnom samo najobičnije i poznate tj. poluodporne alge prosječnih poluizloženih obala, za olujne pučinske obale su razmjerno bezkorisni, jer su u njima uglavnom izostavljene odporne pučinske vrste kao rijetke alge.

Odporna flora cimatofilnih alga u Jadranu je pobliže proučena do 5m dubine gdje je utjecaj valova najjači, a pregledno u glavnim crtama i do 15m, jer u većim dubinama uz istočni Jadran nisu uočene vidljive florne promjene ni neke posebne vrste pod utjecajem hidrodinamike valova. Za slabije poznate rodove u Jadranu tu se navode još i diagnostički ključevi.

Odporne alge olujnih obala

Razlike hidrovegetacije pri buri i jugu: Sve razlike u toplini i tipovima vjetrovnih struja i posebnih valova pri složenim obalnim utjecajima bure i juga, uvjetuju na njima izloženim obalama većinom razvitak drugačije i različite cimatofilne hidrovegetacije burnih i južnih pučinskih obala. Samo je dio odpornih cimatofilnih alga širega termičkog spektra na Jadranu podjednako proširen uz hladnije sjeveroistočne obale na udaru bure kao i uz toplije pučinske obale pod udarom juga, npr. Amphirhoa beauvoisii, Bangia fuscopurpurea, Boergse niella fruticulosa, Bryopsis muscosa, Chaetomorpha capillaris, Cladophora pellucida, Cystoseira compressa ampl., Gelidium pusillum, Laurencia papillosa, Nemalion helminthoides, Peyssonellia rosa-marina, Rhodophyllis divaricata i dr.

Južnije termo-cimatofilne alge koje su u Jadranu uglavnom ograničene na izložene pučinske obale toplih vanjskih otoka i južnog primorja su npr. Botryocladia botryoides, Cystoseira amentacea, Cy. squarrosa, Corallina elongata, Goniolithon byssoides, Lithophyllum tortuosum, Sargassum vulgare i sl. Naprotiv su u Jadranu sjeverne cimatofilne alge ograničene ili bar najčešće na hladnim olujnim burištima kvarnerskih otoka napose Bryopsis adriatica, Codium coralloides, Corallina squamata, Crodelia cabiochae, Cystoseira tamariscifolia, Lomentaria articulata, Lithophyllum imbricatum (L. ercegovicii), Plocamium vulgare, Valonia caespitula i dr.

Hidrovegetacija olujnih obala

Morske fitocenoze olujnog dna: Zbog različite hidrodinamike se izložena i zaštićena obalna dna bitno razlikuju u sastavu i rasporedu njihove hidrovegetacije i biocenoza. Za ravna kamenjarska dna uz olujne obale tipična je sveza Cystoseirion strictae s pripadnim zajednicama Cystoseiretum mediterraneae u Grčkoj i zapadnom Sredozemlju, pa Cystoseiretum amentaceae u južnom Jadranu i Grčkoj. Cystoseiretum spicatae je proširena duž Jadrana, a Cystoseiretum crinitophyllae više u nutarnjim dalmatinskim kanalima i Cystoseiretum tamariscifoliae uglavnom u Kvarneru, pa Cystoseiretum bosphoricae u Crnomu i Mramornom moru.

Na olujnim obalnim strminama plitkomorskih stijena dominira sveza Corallinion sa zajednicama Phymatolitho-Corallinetum mediterraneae u srednjem Jadranu i zapadnom Sredozemlju, pa u južnom Jadranu i istočnom Sredozemlju Tenareo-Lithophylletum trochantri, a u hladnijem sjevernom Jadranu Peyssonellio-Corallinetum squamatae. Na gornjim olujnim stijenama u rasponu plime i oseke su značajne naslage ovapnjelih alga iz sveze Spongito-Nemodermion: u srednjem Jadranu i zapadnom Sredozemlju Spongito-Lithophylletum tortuosi, na poluizloženim stijenama duž cijelog Jadrana Phymatolitho-Lithophylletum incrustantis, a u sjevernom Jadranu na najizloženijim burnim obalama Kvarnera Goniolitho-Lithophylletum imbricati.

Naprotiv uz nestabilni niži salinitet, na hladnijim olujnim stijenama dominiraju mekane alge iz sveze Ulotricho-Bangion: na sunčanim rtovima i školjima Nemalio-Laurencietum papillosae, a u zasjenjenim procijepima i polušpiljama Hildenbrandtietum rubrae i uz kamenita poluslana vrela i nakapnice na udaru valova Bangio-Ulotrichetum.

U fitocenološkom pogledu su posebno značajne i najtipičnije morske zajednice sjevernojadranskih burišta uz olujne obale npr. Goniolitho-Lithophylletum imbricati, Peyssonellio-Corallinetum squamatae, Lomentario-Plocamietum vulgaris i Nemalio-Laurencietum papillosae. Izrazito južne cimatofilne zajednice olujnih pučinskih otoka u Jadranu su uglavnom slične kao u ostalom Sredozemlju, npr. Botryocladietum botryoidis, Cystoseiretum amentaceae, Ceramio-Corallinetum elongatae, Spongito-Lithophylletum tortuosi i dr. Podjednako su razvijene na sjevernim burnima kao i južnim pučinskim obalama samo neke poluodporne zajednice pod utjecajem umjerene hidrodinamike, što znači da pri najjačoj izloženosti valovima postoji i najizraženija termička i hidrodinamska specijaliziranost morskih alga.

Najodpornije Corallinaceae

Najvažnija i najodpornija biljna skupina iz olujnih obala i plićega izloženog dna na Jadranu su ovapnjele crvene alge tj. Corallinaceae (Dalmacija: "sadrine", na Krku: šadrỳni") koje zbog svoje čvrste i kruto-okamenjene steljke, među morskim biljem daleko najbolje podnose žestoku hidrodinamiku čestih i olujnih valova. Zato na olujnim profilima srednjojadranskih pučinskih otoka i burnoga Senjskog arhipelaga (Prvić, Goli, Svetac, Sušac, Palagruža, itd.), ove ovapnjele alge često obrašćuju cijeli dubinski profil olujnih obala, pa tu dominiraju i u infralitoralu gdje su inače rjeđe na zaklonjenim i poluizloženim položajima.

Među ovim ovapnjelim algama iz olujnih obala je najčešći i razmjerno najodporniji širi rod Lithophyllum ampl. (na Krku: "pokrovàta") iz fam. Corallinaceae: To je najtipičniji reprezentativni pokazatelj olujnih obala Jadrana i Sredozemlja, gdje je zastupljen s dvadesetak odpornih i poluodpornih vrsta, pa u površinskom eulitoralu i plićem infralitoralu do nekih 7 m dubine tvori desetak odpornih morskih zajednica.

Hidrodinamički gradient otpornosti roda Lithophyllum s.l. u Jadranu: najosjetljiviji L. racemus < Ps. expansum < Ps. cabiochae < Ps. orbiculatum < L. incrustans < L. dentatum < L. trochanter < L. decussatum < L. tortuosum < Tenarea undulosa < Goniolithon byssoides < Lith. imbricatum < Goniolithon papillosum kao izrazito najotporniji na olujnim obalama. Njegove su najodpornije pripadne vrste duž balkanskih obala:

Goniolithon papillosum

Goniolithon papillosum (Zan.) Fosl. (na Krku: "mića-pokrovàta") raste u srednjem Sredozemlju i Jadranu na olujnim obalama kao čvrsto ovapnjeli bradavičavi jastučići poput tvrdog kamenja (2-5 cm). To je na Jadranu izrazito najodpornija cimatofilna alga na olujnu hidrodinamiku, osobito česta na najgorim olujnim burištima po sjeveroistočnim obalama Kvarnerskih otoka.

S njom je često tu i sličan ali veći Lithophyllum imbricatum (vidi niže) u zajednici Goniolitho-Lithophylletum imbricati. Najveće plohe taj Goniolithon prekriva na obalnim burištima jugoistočnog Krka (Vrbnik-Stara Baška), pa na susjednom Prviću, Golom otoku, Galunu, Liscu kod Sv. Jurja, rtu Sorinj na sjeveru Raba i sl. Dobro podnosi bez štete povremeno zimsko zaleđivanje obala u Velebitskom kanalu.

Goniolithon byssoides

Goniolithon byssoides (Lam.) Fosl. zamjenjuje gornju vrstu na olujnim obalama istočnog Sredozemlja do jugoistočnog Jadrana oko Dubrovnika. To je termofilna, grmasto-bodljasta ovapnjela alga koja ne podnosi mraz i zato je nema sjevernije u Jadranu. Zajedno sa Tenarea undulosa raste kod nas u južnoj cimatofilnoj zajednici Tenareo-Lithophylletum byssoidis.

Tenarea undulosa

Tenarea undulosa Bory: ovo je spužvasto-jastučasta, ovapnjela šupljikava alga na olujnim rtovima i otočićima duž sjeveroistočnog Sredozemlja (najviše u Egejskom otočju) i jugoistočnog Jadana, sjevernije do Kornata i sjeverozapadne obale Dugog otoka.

Crodelia cabiochae

Crodelia cabiochae Boud.& Deniz. (Pseudolithophyllum cabiochae Boud., Lithophyllum crodelioides Verl., na Krku: "velašàdra"): Ova je najveća odporna Corallinacea iz zapadnog Sredozemlja i Jadrana. Kod nas raste najviše na burnim Kvarnerskim i vanjskim pučinskim otocima, pod olujnim i zasjenjenim klisurastim obalama i u izloženim plićim polušpiljama.

Srodna je s neodpornim i lomljivim dubinskim tipom Crodelia expansa (Phil.) Boud. (Pseudolithophyllum expansum Lam., Lithophyllum giganteum Zanar.), od kojega se izdvaja: steljka čvršća i tvrdo ovapnjela (deblja teže lomljiva), tamno-ljubičasta do vinskosmeđe boje (suha: lila), rubne lamele su ozdola zrakasto-lepezasto izprugane (micro: hipotalij debeo višeslojan, stanice peritalija prizmatično-izdužene 20-50 µm).

Lit. incrustans (L.polymorphum)

Lithophyllum incrustans Phil. (Lithothamnion polymorphum LeJol.): To je česta poluodporna alga širjega ekološkog spektra, pa često raste na izloženim obalama i plitkomorskim stijenama oko Europe. Na Jadranu je najčešća u zajednicama Spongito-Lithophylletum incrustantis po olujnim čistim obalama i Arbacio-Lithophylletum incrustantis na degradiranim izloženim obalama s ježincima.

Lit. tortuosum (L. cristatum)

Lithophyllum tortuosum (Esp.) Fosl. s.s. (L. cristatum Meneg.): Ovo je velika ovapnjela, jastučasto-spužvasta alga (do 14 cm) na izloženim kamenim obalama zapadnog Sredozemlja do srednjeg Jadrana, u zajednici Spongito-Lithophylletum tortuosi, većinom u polušpiljama i nadsvođima. Ovaj južni pučinski tip ne podnosi prehladnu buru ni povremene mrazove, pa ju zato na obalnim burištima sjevernog Jadrana zamjenjuje odporniji i čvršći L. imbricatum.

L. imbricatum (L.ercegovici)

Lithophyllum imbricatum Zanard. (L. ercegovicii Lov., ? L. flabellatum Vinassa; Baška: "vela pokrovàta"): Ovo je sjevernojadranski endem Kvarnerskog otočja, uglavnom na olujnim istočnim i sjeveroistočnim obalama s najjačom burom u zajednici Goniolitho-Lithophylletum imbricati: sjeveroistočne obale Raba (rtovi Sorinj, Krklant i Njivica), pa sjeveroistočne stijene Sv.Grgura, jugoistočni Krk kod Baške (rtovi Škuljica, Bracol i Pohliba), ter otok Plavnik i susjedni otočići Kormat, Galun i Karnacol.

Morfološki i histološki je ova odporna alga na prijelazu između rodova Goniolithon i Lithophyllum s.s., s nizom posebnih vlastitih značajka. Odlikuje se polukuglasto-jastučastim rastom (5-18 cm) i čvrsto je ovapnjela kao tvrdi kamen. Površina joj nije šupljikava, nego kompaktna i gusto crijepasto zarasla poleglim vodoravnim ljuskama (poput gušterove kože), sa sitnim polukružnim vapnenastim lamelama promjera 2-4 mm. Od ostalih crvenkastih srodnika se izdvaja i posebnom, metalno-plavkastom do azurnosivom bojom (u živomu prirodnom stanju), dok je u osušenom stanju olovnosiva, a iznutra je na presjeku krem-bjelkaste boje.

Na histološkom presjeku je značajna gusta finoporozna građa s pravilnim koncentričnim slojevima debljine 2-5 mm, koji tvore uzastopne godove (kao na drvetu), a mikroskopski su stanice hipotalija značajno rombične i koso izdužene. Ljuskave površinske lamele su tanke samo 70-150 µm, a konceptakuli su ograničeni samo na gornju stranu lamela koja je zato hrapava, dok je donja gladka (bez njih). Tom posebnom građom se dobro razlikuje od najsličnijih alga Gon. papillosum i Lit. tortuosum pa povezuje ta dva roda i vjerojatno je arhaični relikt u široj skupini Lithophyllum s.lat.

Ključ grupe Lithophyllum ampl.

Slijedi diagnostički ključ širje skupine Lithophyllum s.lat. oko Balkana, s inim glavnim rodovima iz fam. Corallinaceae u Sredozemlju:

• 1a) Steljka uzastopce višestruko razgranjena i rahlo busenasta, ogranci jasno člankoviti i internodiji nisu ovapnjeli: Corallina s.lat. (incl. Jania, Amphirhoa etc.) - u ključu nisu razrađene (vidi niže posebno).
• 1b) Cijela steljka čvrsto ovapnjela, korasta nerazgranjena ili ogranci kratki i široki, jednostruko rašljasti (ne člankoviti): > 2.

• 2a) Tanke i većinom jednoslojne koraste opne, uglavnom epifiti na većima mekanim algama, ili zosteridama (a iznimno i na kamenju samo Heteroderma zonalis Feld.). Micro: peritalij izostaje ili reduciran uz konceptakule: širja grupa Melobesia s.lat. (Fosliella etc.) - ovdje nisu dalje razrađene (manje su odporne).
• 2b) Deblje ovapnjele naslage kao višeslojni jastuci, gomolji i granati grmići, redovno na kamenju (nisu epifiti). Micro: između koncenptakula jasno razvijen višeslojni epitalij: > 3.

• 3a) Kompaktne koraste do gomoljaste naslage ili granati dihotomni grmići (poput koralja), većinom dubinske alge (iznimno pliće u obalnim polušpiljama: Phymatholithon). Micro: zatvoreni sporangiji s poklopcem i konceptakuli višesporni, a stanice srasle bočnim fuzijama: širi rod Lithothamnium ampl. (incl.+ Mesophyllum, Phymatholithon, Spongites etc.): većinom manje odporni i tu nisu razrađeni.
• 3b) Spužvasto-šupljikave do lisnato-ljuskave ovapnjele naslage ili mrežasto-isprepleteni ježinasti jastuci, rjeđe dubinske i najčešće plitkomorske i površinske alge osvijetljena sunčanog dna uz olujne obale. Micro: konceptakuli uvijek jednoporni i spornagiji bez poklopca, a stanice spojene sekundarnim sinapsama: širi rod Lithophyllum ampl. (incl.+ Crodelia, Goniolithon, Tenarea etc.): > 4.

• 4a) Ovapnjeli ježinasti grmići ili bradavičavi jastuci u obalnom pojasu plime-oseke. Micro: hipotalij tanak-jednoslojan s kosim, rombično-izduženim palisadnim stanicama u pravilnim vodoravnim redovima (poput godova na drvetu): > 5.
• 4b) Glatke do spužvaste ovapnjele kore na plićem dnu, ili na dubljem dnu slobodno ležeći, lisnati grmići. Micro: hipotalij višeslojan i koaksijalan, debeo s kratkim uspravnim stanicama u nepravilnim slojevima (bez godova): > 7.

• 5a) Lisnato-spužvasti, polukuglasti jastučić obrastao valovito-lepezastim, oštrim, tankim i lomljivim lamelama svijetloružičaste boje (suho: krem-žućkasto). Micro: konceptakuli veliki 0,3-0,6 mm i čunjasto ispupčeni, stanice sitne oko 10µm, a površinske stanice trokutaste: Tenarea undulosa Bory (južni Jadran i Grčka s otocima).
• 5b) Bradavičaste kore ili ježinasti grmići okruglih grančica (bez lisnatih lamela), boja tamnija pepeljastoplava do sivolila (suha: prljavosiva). Micro: konceptakuli sitni 0,1-0,3 mm i plosnati do plitko jastučasti, stanice velike 10-15 µm, a površinske stanice nepravilno četvrtaste: rod Goniolithon: > 6.

• 6a) Polukuglasto-jastučasti, ježinasti grmić visine 2-5 cm, račvaste (dihotomske) grančice mrežasto-prepletene i okrugle, debele 1-3 mm. Micro: konceptakuli jastučasto-nadignuti, 0,2-0,3 mm: Goniolithon byssoides (Lam.) Fosl. (istočno Sredozemlje i južni Jadran).
• 6b) Zadebljala kora visine 1-2 cm kao jastučasta pogača, na površini krastava od polukuglastih do čunjastih bradavica visokih 1-2 mm (nerazgranjene). Micro: konceptakuli većinom plosnati, 0,1-0,2 mm: Goniolithon papillosum (Zan.) Fosl. (srednje Sredozemlje i Jadran: olujne obale).

• 7a) Sploštena prirasla steljka s polukružnim lisnatim lamelama duž ruba, rjeđe samo kao ravna kora. Micro: konceptakuli bradavičasto izbočeni i zbijeni duž ruba steljke, hipotalij tanak i većinom jednoslojan, peritalij s velikim trihocistama: rod Pseudolithophyllum (Crodelia): > 8.
• 7b) Steljka većinom izbočeno-jastučasta (iznimno kao plosnata kora: L. incrustans). Micro: konceptakuli jednoliko rasuti na cijeloj površini, udubljeni i uronjeni tj. slabo vidljivi, hipotalij debeo i mnogoslojan, peritalij bez trihocista: uži rod Lithophyllum s.s.: > 10.

• 8a) Steljka okrugla plosnato-korasta cjelovitog ruba (bez lisnatih ogranaka), sva prirasla na kamenu, sitnija 1-3 cm (sunčane površinske stijene u pojasu plime-oseke). Micro: debljina oko 0,5 mm, stanice hipotalija pravilne četverouglaste: Pseudolithophyllum orbiculatum (Fosl.) Lem. (Jadran, Sredozemlje i Atlantik).
• 8b) Steljka veća 5-30 cm, samo sredinom prirasla a uzdignuti rubovi sa slobodnim lisnato-lepezastim lamelama (dublja dna i obalne špilje). Micro: debljina 1-3 mm, stanice hipotalija izdužene (širi Ps. "expansum" s.lat.): > 9.

• 9a) Steljka krhko-lomljiva, svjetlije ružičastosive boje (suha: kremsivkasta), bočne lamele ozdola koncentrično-zebrasto isprugane. Micro: hipotalij tanak reduciran, stanice peritalija rombično-jajolike i kraće 8-22 µm: tipski Pseudolithophyllum expansum (Phil.) Lam. s.s. (Lithophyllum giganteum Zanar.) - Jadran, Sredozemlje i Atlantik.
• 9b) Steljka čvršća i tvrdo ovapnjela, tamnije vinskosmeđe do ljubičaste boje (suha: lila), rubne lamele ozdola zrakasto-lepezasto isprugane. Micro: hipotalij debeo višeslojan, stanice peritalija prizmatično-izdužene 20-50 µm: Pseudolithophyllum cabiochae Boud. (Lithophyllum crodelioides Verl.) - Sredozemlje i Jadran.

• 10a) Kuglasto-gomoljasti granati grmić poput koralja (2-8 cm), leži slobodno na pješčanom dnu u dubini ispod 30-120 m, ogranci debeli rašljasti 2-4 mm na vrhu tupo odrezani. Micro: konceptakuli zbijeni na vrhu ogranaka: Lithophyllum racemus (Lam.) Fosl. (Lithothamnion crassum Phil.) - Sredozemlje i Jadran.
• 10b) Steljka jastučasto-korasta ili s plosnatim ograncima kao lisnate lamele, čvrsto srasla na obalnom kamenju (plića sunčana dna ili površinski pojas oseke, 0-30 m). Micro: konceptakuli ravnomjerno rasuti po površini: > 11.

• 11a) Plosnata glatka kora (bez pora i ogranaka), valovito naborana poput mozga, svijetlopepeljaste do blijedokrem boje (suho: krednobijela). Micro: hipotalij mnogoslojan debeo 200-300 µm: Lithophyllum incrustans Phil. (Lithothamnion polymorphum LeJol.) - Jadran, Sredozemlje i Atlantik.
• 11b) Polukuglasti jastuci 4-20 cm, s raznim površinskim izraslinama, boja tamnija sivolila do plavkastoljubičasta (suha: sivkasta). Micro: hipotalij tanji do 120 µm: > 12.

• 12a) Ogranci okruglo-valjkasti i rašljasti, mrežasto-prepleteni, debeli 1-2 mm i ušiljenog vrha. Micro: konceptakuli jastučasto-bradavičavi pa je površina zrnasto-hrapava, stanice hipotalija tanke, prizmatično izdužene 90x10 µm: Lithophyllum trochanter (Bory) Huv. (istočno Sredozemlje do Otranta).
• 12b) Izrasline kraće i širje, kao plosnato-lisnate lamele (ne okrugle niti rašljaste) i bočno srasle tj. površina je spužvasto-šupljikava ili ljuskava. Micro: konceptakuli plosnati, stanice hipotalija kraće 20-50 x 4-10 µm: > 13.

• 13a) Površina hrapavo bradavičava, pregrađena u širje plitke jamice s tupim i debelim grebenima 1-2 mm. Micro: stanice peritalija u pravilnim redovima, stanice hipotalija velike 50-60 µm: Lithophyllum decussatum (Ell.& Sol.) Phil. (Sredozemlje i Jadran).
• 13b) Površina većinom spužvasto-šupljikava s dubljima alveolama i glatkim tanjim lamelama do 1 mm, rjeđe ljuskavo-crijepasta. Micro: nepravilno slojanje peritalija, stanice hipotalija sitnije 12-40 µm (širi L. "tortuosum" s.l.): > 14.

• 14a) Površina gusto-kompaktna bez pora i tvrda kao kamen, crijepasto-ljuskava kao gušterova koža sa sitnim (2-4 mm) i priraslo-poleglim polukružnim lamelama, boja azurnosiva do metalnoplavkasta (suha: olovnosiva). Micro: presjek sitnospužvast u pravilnim, gustim i tankim slojevima 2-5 mm, konceptakuli jednostrano samo ozgora na lamelama, stanice hipotalija kose rombično izdužene 20-50 µm: Lithophyllum imbricatum Zanar. (L. ercegovicii Lov.) - sjevernojadranski endem Kvarnerskih otoka (burne obale).
• 14b) Površina spužvasto-šupljikava s dubljim porama i uspravnim lomljivim lamelama preko 4 mm, boja roza do ljubičasta. Micro: presjek spužvasto-šupljikav s nepravilnim rahlim slojanjem, stanice kraće 12-30 µm: > 15.

• 15a) Površina sitnije spužvasta s užim porama 3-5 mm, lamele deblje-ravne i tupog ruba debljine 0,5-1 mm, boja tamnija sivolila do ljubičasta (suha: žutosiva). Micro: lamele glatke s plosnatim i sitnim konceptakulima 0,1-0,2 mm: tipski Lithophyllum tortuosum (Esp.) Fosl. s.s. (L. cristatum Meneg.) - južni Jadran, Sredozemlje i Atlantik.
• 15b) Površina rahlo-šupljikava s većim porama 5-12 mm, lamele krhko-lomljive, na rubu pilasto-nazubljene i oštro utanjene 0,1-0,3 mm, boja svjetlija blijedoružičasta (suha: krembjelkasta). Micro: lamele zrnasto-hrapave s bradavičasto izbočenim i većim konceptakulima 0,1-1 µm: Lithophyllum dentatum (Kütz.) Fosl. (Jadran, Sredozemlje i Atlantik).

Ine Corallinaceae olujnih otoka

Spongites notarisii

Spongites notarisii (Duf.) Athan (Neogoniolithon notarisii Setch.& Mason, fam. Corallinaceae) proširen je poput neugledne pepeljasto-sive kore, uz rub oseke na poluizloženim do olujnim rtovima i otočićima, većinom u svezi Spongito-Nemodermion na Sredozemlju i Jadranu.

Titanoderma confinis

Titanoderma confinis (Crouan) Boud. (Melobesia confinis Crouan, Corallinaceae), raste na olujnim stijenama uz donji rub oseke (sveza Corallinion), a u Sredozemlju i Jadranu zamjenjuje neodporni dubinski tip T. hapalidioides s.s. Kod nas raste bilo epilitski kao vapnenasta kora na kamenju ili također epifitno na inim ovapnjelim algama iz fam. Corallinaceae, od Kvarnera do Konavala.

Corallina (Corallinaceae)

Uži rod Corallina (na Krku: "mornemàhi") iz fam. Corallinaceae: Ovo je najčešći i dominantni rod odpornih alga na izloženim stijenama gornjeg infralitorala, ispod donjeg ruba oseke. Hidrodinamički gradient: neodporna C. granifera < C. officinalis s.s. < C. elongata < C. mediterranea < C. squamata kao najodpornija pod olujnim obalama.

• Kod nas je poluodporna sjeverna Cor. officinalis L. s.s., koja raste na umjereno izloženim do slabije degradiranim stijenama, najčešće u zajednici Ceramio-Corallinetum.
• Odpornije su C. elongata Ell. & Sol. (rjeđa kod nas) i na Jadranu najčešća C. mediterranea Aresch. (na Krku: "mićamàh"), koje rastu na vanjskim izloženim stijenama pod udarom pučinskog juga, a najčešće u zajednici Phymatolitho-Corallinetum mediterraneae.

• Corallina squamata (na Krku: "velamàh"): Najodpornija i najveća vrsta iz tog roda u Jadranu je C. squamata Ell.& Sol., koja je i najjače ovapnjela pa na olujnim plitkomorskim stijenama pod udarom najjače bure stvara obilne koralinske naslage debele 6-10 cm, u zajednici Peyssonellio-Corallinetum squamatae. Ima reliktno-disjunktni areal: Maroko, Biscay, Grčka i Kvarnersko otočje, a kod nas je najobilnija u olujnom Senjskom arhipelagu, tj. na burnim obalama jugoistočnog Krka oko Baške, pa na susjednom Prviću i Golom otoku.

Amphirhoa (Corallinaceae)

Rod Amphirhoa (fam. Corallinaceae, na Krku: "karnacôl"): Izgledom i ekološki je donekle slična kao Corallina, pa često rastu zajedno na plitkomorskim izloženim stijenama.

• Najpoznatija je i najčešća Am. rigida Lamour., na poluizloženim plićim stijenama u raznim zajednicama infralitorala, najčešće zajedno s algom Corallina officinalis.
• Amphirhoa cryptarthrodia Zanar. (A. verrucosa Kütz.): Ova je odpornija i najčešća na izloženim pučinskim stijenama pod udarom juga u zajednici Phymatolitho-Corallinetum mediterraneae.
• Amphirhoa beauvoisii Lamour. (A. complanata Kütz.): Ova je najjače ovapnjela i najotpornija u Jadranu iz tog roda. Većinom je ograničena na olujne pliće stijene gornjeg infralitorala u zajednici Peysonellio-Corallinetum squamatae. Kod nas raste pod burnim obalama na jugoistoku Krka, Prviću, Sv.Grguru, Golom otoku, pa na pučinskom Visu, Biševu, Sušcu, Elafitima, Konavoskim stijenama, kao i na drugim olujnim klisurastim obalama u Sredozemlju (Grčka, Francuska, itd.).

Peyssonnelia (Peyssonneliaceae)

Rod Peyssonnelia (na Visu: "morska galôna") iz ine porodice Peyssonneliaceae: Obuhvaća brojne mekane i neke ovapnjele vrste, od zaštićenih do olujnih dna, većinom u zasjeni po obalnim špiljama i na dubljem dnu. Hidrodinamički gradient roda Peyssonelia u Jadranu: u zaklonima P. rubra < P. squamaria s.s. < P. polymorpha s.s. < P. harveyana < P. rosa-marina < P. coriacea na olujnim dnima. Poluodporne mekane P. squamaria Dcne. s.s. i P. rubra J.Ag., pa ovapnjela P. polymorpha Schm. s.s., uglavnom se nalaze u obalnim špiljama i na dubljim dnima s umjerenom hidrodinamikom, najčešće u svezi Rhodymenion.

P. harveyana, P. rosa-marina

Odpornije su vrste Peyssonnelia rosa-marina Boud.& Deniz. i P. harveyana J.Ag. (P. adriatica Kütz.), koje poput ovapnjelih gomolja većinom slobodno leže na izloženim šljunkovitim dnima do 30 m, gdje ih stalno prevrću i kotrljaju po šljunkovitom dnu valovi ili jake i stalne struje. Rastu u zajednici Peyssonelietum rosae-marinae, npr. na burnim dnima ispod Baške, Jurjeva, Prvića, Golog otoka, Omiša i u zapadnom Sredozemlju.

Peyssonnelia coriacea

Najodpornija je na olujnu hidrodinamiku jakih valova kožasto-prirasla Peys. coriacea Feld., koja se od srodnog tipa P. squamaria s.s. osim anatomskih detalja, još izdvaja čvrstom debljom steljkom tamnije crvenosmeđe boje. Ova raste na olujnim plitkomorskim stijenama najčešće u zajednici Peyssonellio-Corallinetum squamatae, npr. Plavnik, Baška, Prvić, Sv.Grgur, Goli, Lopar, Vis, Lastovci, Elafiti, Konavli i zapadno Sredozemlje.

Ključ za Peyssonneliaceae

Kako je rod Peyssonellia kod nas duž istočnog Jadrana sve donedavna bio razmjerno slabo proučen tj. navode se uglavnom šabolonski tek najpoznatije P. "squamaria" s.l. i P. "polymorpha" s.l., zato se ovdje daje diagnostički ključ tog roda za Jadran:

• 1a) Kožasta steljka nije lomljiva i bar prama rubu je mekana i savitljiva (rjeđe sredina ovapnjela), većinom slabo ovapnjela u hipotaliju oko rizoida, boja je tamnija krvavocrvena do ljubičastosmeđa: > 3.
• 1b) Steljka je sve do ruba jako ovapnjela, kruta i lomljiva, boja je svjetlija ružičasta do sivolila (širja P. "polymorpha" ampl.) > 2.

• 2a) Steljka lepezasto proširena i bar sredinom prirasla na kamenju, lisnati rubni režnjevi vodoravni i većinom paralelni. Micro: ozdola rizoidi višestanični i većinom razgranjeni: tipska Peyssonellia polymorpha (Zanar.) Schmitz. s.s. - Jadran, Sredozemlje i Atlantik.
• 2b) Steljka je većinom gomoljasto-zaobljena i slobodno leži pomična na šljunkovitom dnu, lisnati režnjevi na rubu nepravilni valovito-zavijeni i svi su nerazgranjeni: Peyssonnelia rosa-marina Boud.& Deniz. - zapadno Sredozemlje i Jadran.

• 3a) Živa svježa steljka svjetlija karmincrvena (pa suha ostaje crvenkasta), ozdola među rizoidima vapnenasti čvorići - cistoliti. Micro: cistoliti s ovapnjelim stanicama: Peyssonnelia rubra (Grev.) J.Ag. (incl. P. inamoena Pilg.) - Jadran, Mediteran i Atlantik.
• 3b) Steljka je tamnija crvena do crvenosmeđa, a suha većinom pocrni. Micro: ozdola među rizoidima je bez ovapnjelih cistolita: > 4.

• 4a) Steljka je opnasta 0,1-0,3 mm, kao tanka prevlaka na kamenju. Micro: stanice hipotalija bez reda lepezasto izrasle, peritalijske stanice u malobrojnim (3-5) slojevima, sporangiji monecijski: Peyssonnelia dubuyi Crouan (Cruoriella dubuyi Schmitz) - subkozmopolit: Pacifik, Atlantik, Mediteran, Jadran.
• 4b) Steljka jača i kožasta, deblja preko 0,4 mm. Micro: stanice hipotalija u pravilnim redovima, peritalijske stanice u mnogobrojnim (8-14) slojevima, sporangiji poliecijski: > 5.

• 5a) Steljka nježnija i tanja, 0,4-0,5 mm i suha ostaje većinom slična crvenkasta (ne mijenja boju). Micro: peritalij reduciran ili izostaje (šira Pey. atropurpurea s.lat.): > 7.
• 5b) Steljka je čvrsta i deblja, jasno kožasta (preko 0,6 mm), suha vidno pocrni (crnosmeđa do crnoljubičasta). Micro: debeli višeslojni peritalij izrazito razvijen (širja Pey. "squamaria" ampl.): > 6.

• 6a) Steljka nježnija tj. vitka-mekana, boja svjetlija crvenokestenasta (epifit na posidoniji ili na dubinskom kamenju). Micro: hipotalij reduciran na opnaste stanice oko rizoida, pleuridne stanice velike u malobrojnim debljim slojevima: tipska Peyssonnelia squamaria (Gmel.) Dcne. s.s. - Atlantik, Mediteran i Jadran.
• 6b) Steljka je jako debela, žilava i čvrsto kožasta, u živom stanju svježa boja tamnija crnosmeđa do tamnoljubičasta (plitke stijene i olujne špilje). Micro: opnasti hipotalij u cjelini razvijen, pleuridne stanice sitnije i u gustim tankim slojevima: Peyssonnelia coriacea Feld. - Sredozemlje i Jadran.

• 7a) Živa steljka tamnija, svježa je crnosmeđa do grimiznoljubičasta i sva do ruba čvrsto prirasla na kamenju. Micro: 6-8 nizova pleuridnih stanica u hipotaliju i dihotomne stanice u meristemu (bez koksoidnih stanica): tipska Pey. atropurpurea Crouan s.s. - Atlantik, Mediteran i Jadran.
• 7b) Steljka barem na rubu svjetlije crvena, tek sredinom je prirasla ali rubni lisnati režnjevi su slobodni. Micro: pleuridne stanice kraće i u manje redova (do 6), razvijene su i sekundarne koksalne stanice (ali bez dihotomnih stanica u meristemu): > 8.

• 8a) Steljka je manja od 6 cm i jednobojno crvena (bez tamnih pojasa). Micro: rizoidi nerazgranjeni i jednostanični, hipotalij s 5-6 redova stanica: Peyssonellia harveyana (Crou.) J.Ag. (P. adriatica Kütz.): Jadran, Atlantik i Sredozemlje.
• 8b) Steljka je veća i vrlo široka preko 20 cm, prama rubu svježe crvena a u sredini tamnija do crnosmeđa sa crno-tamnim koncentričnim pojasima. Micro: rizoidi razgranjeni i višestanični, hipotalij s 3-4 niza pleuridnih stanica: Peyssonnelia magna Erceg. (P. bornetii Boud. & Deniz.) - Jadran i zapadno Sredozemlje.

Laurencia (Rhodomelaceae)

Rod Laurencia (fam. Rhodomelaceae): Uz olujne rtove i pučinske otoke istočnog Jadrana je taj rod zastupljen sa 2 odporne vrste, a ine poluodporne do neodporne česte vrste zaštićenih i umjereno izloženih dna iz Jadrana su još L. obtusa (Huds.) Lamour., L. pinnatifida (C.Ag.) J.Ag. i L. paniculata (Gmel.) Lamour. Hidrodinamički gradient roda Laurencia u Jadranu: većinom u mirnijim zaklonima L. paniculata < L. pinnatifida < L. obtusa < L. truncata < L. papillosa na olujnom dnu.

Laurencia papillosa

Laurencia papillosa (Forsk.) Grev. (na Krku: "rozemâsje"): To je jedna od najčešćih i najodpornijih mekanih alga na podobalnim kamenjarama otvorenih rtova i olujnih otočića. Najčešća je sezonski (zima-proljeće) na burištima u zajednici Nemalio-Laurencietum papillosae. Odporna je na razne nepovoljne uvjete, tj. čestu olujnu hidrodinamiku, hladnoću i promjenjivu slanoću mora, pa raste npr. uz poluslane vrulje i u kamenim slanim lokvama olujnih obala. Česta je na obalnim burištima gornjeg Jadrana i Crnog mora.

L. truncata (L.platycephala)

Laurencia truncata Kütz. (L. platycephala Kütz.): Ova zamjenjuje neodporni dublji tip L. pinnatifida s.s. na olujnim plitkomorskim kamenjarama uz donji rub oseke u svezi Cystoseirion strictae na Jadranu i Sredozemlju. Kod nas je najčešća u središnjem Jadranu, kao i u Kvarneriću na burnim rtovima i olujnim otočićima: npr. Baška, Prvić, Sv.Grgur, Goli otok, Žirje, Svetac, Biševo, Palagruža, Sušac, Lastovci, itd.

Cystoseira (Phaeophyta)

Rod Cystoseira (Phaeophyta - Fucales, u srednjoj Dalmaciji: "lažina"): To je među smeđim algama razmjerno najodporniji rod na hidrodinamiku i najčešća mekana alga uz naše olujne obale Jadrana, pored ovapnjele porodice Corallinaceae. Na ravnim i kosim plitkomorskim kamenjarama infralitoralnog pojasa uz izložene obale oko Balkana, ovaj je rod zastupljen s desetak odpornih vrsta.

Hidrodinamički gradient roda Cystoseira u Jadranu: najmanje je odporna dubinska C. zosteroides < C. myriophylloides < C. spinosa < C. barbata < C. crinita < C. schiffneri < C. corniculata < C. adriatica < C. moniliformis < C. compressa < C. crinitophylla < C. squarrosa < C. tamariscifolia < C. spicata s.s. < C. amentacea kao najodpornija uz naše burne obale. Među poluodpornim vrstama, uz umjereno izložene obale Jadrana i Sredozemlja su najčešće Cy. schiffneri Ag. (C. "discors" Sauv. non C.Ag.) i Cy. compressa (Esp.) Gerl. & Nizam. (C. "abrotanifolia" auct.), koje rastu u raznim infralitoralnim zajednicama iz reda Cystoseiretalia.

• Odporna podvrsta Cy. compressa subsp. rosetta Erceg. nastava olujne obalne kamenjare iz sveze Cystoseirion strictae, a jadranska subsp. plana Erceg. raste na izloženim podmorskim stijenama u zajednici Peyssonellio-Corallinetum i sl.
• Jadransko-egejski poluendemi Cy. adriatica Sauv., pa Cy. corniculata (Wulf.) Hauck. i Cy. moniliformis Hauck. (= C. jabukae Erceg.) naseljuju u podmorju izložene erozijske terase (brakove) s jačim pridnenim strujama u zajednici Cystoseiretum adriaticae-corniculatae.
• Izložene kopnene obale u Dalmaciji od Splita do Pelješca uz rub oseke nastava jadranski endem Cy. crinitophylla Erceg. u zajednici Cystoseiretum spicatae. Slične izložene pliće kamenjare u Mramornom i Crnom moru sadrže zamjenski endem Cy. bosphorica Sauv. (C. crinita var. bosphorica Kal.Gut.) u zajednici Cystoseiretum bosphoricae. To su vjerojatno dvije srodno-vikarne podvrste u Jadranu i Crnom moru.

Na izrazito olujnim obalama uz rub oseke rastu u Jadranu još 4 najodpornije naše cistozire:

• Cy. tamariscifolia (Huds.) Pap. (C. spicata subsp. crassa Erceg.): Na obalnim burištima Istre, Kvarnera i Velebitskog kanala, značajna je pshirofilna atlantska alga Cy. tamariscifolia u zajednici Cystoseiretum tamariscifoliae koja tu izvrsno podnosi olujnu buru i povremeno zimsko smrzavanje.
• Cystoseira spicata Erceg. s.s.: Na olujnim toplijim obalama u Dalmaciji, pod udarom juga je najčešća Cy. spicata u zajednici Cystoseiretum spicatae, proširena od Lošinja i Dugog otoka do Mljeta i Dubrovnika.
• Najizloženije vanjske obale srednjojadranskih pučinskih otoka i otvorenoga Dubrovačkog primorja sadrže najodpornije vrste Cy. amentacea Bory (C. spicata subsp. elegans Erceg.) i Cy. squarrosa DeNot. u zajednici Cystoseiretum amentaceae, npr. Viški arhipelag, Lastovci, Elafiti, Konavoske stijene i rt Platamun kod Budve, kao i slični pučinski otoci u Tirenskom i Egejskom moru.

Ovapnjele Siphonales

Na inim poluizloženim i zaklonjenim profilima Jadrana su ovapnjele zelene alge vrlo rijetke i jedina češća je tu Halimeda tuna (Ell.& Sol.) Lamour. U tropskim morima i najviše na koraljnim atolima su češći ovapnjeli Chlorophyta najviše iz porodice Dasycladaceae, koje tamo obilno doprinose izgradnji tih atola.

Na Jadranu se više ovapnjelih Chlorophyta iz grupe Chlorosiphonales (Kvarner: "zelenîći", na Krku: "želenỳtje") nalaze samo uz izrazito olujne obale vanjskih pučinskih otočića i burnoga Senjskog arhipelaga, gdje uz mnogobrojne Corallinaceae još rastu i 3 značajne ovapnjele Siphonales: Halimeda tuna, Codium coralloides i Valonia caespitula.

Valonia (Siphonales)

Rod Valonia (Chlorophyta - Siphonales, na Krku: "mihùrica") u Jadranu obuhvaća 4 svojte s hidrodinamičkim gradientom: najosjetljivija u zaklonima je V. aegagrophila < V. macrophysa < V. utricularis < V. caespitula kao najodpornija uz olujne obale.

• Neodporna V. aegagrophila C.Ag. je uglavnom ograničena na mirne zagađene lagune i poluslana riječna ušća.
• V. macrophysa Kütz. (Baška: "vela-mihùrica") raste u dubini na mirnom kamenom dnu sveze Sargassion.
• Odpornija V. utricularis (Roth.) C.Ag. ("mića-mihùrica") je najčešća i nastava pliće kamenjare Jadrana i Sredozemlja, većinom u svezi Cystoseirion strictae, dok ovu na najizloženijim olujnim obalama još zamjenjuje i V. caespitula:

V. caespitula (crustacea)

Najodpornija naša Valonia je jadranski endem V. caespitula Zanar. (V. utricularis ampl. var. crustacea Kuck.), koja raste uz rub oseke samo na olujnim kamenitim obalama u mediolitoralnoj zajednici Goniolitho-Lithophylletum imbricati najizloženijih jadranskih otoka: npr. Baška, Prvić, Sv.Grgur, Goli, Plavnik, Svetac, Palagruža, Lastovci i dr.

Od donekle sličnog tipa V. utricularis s.s. izdvaja se V. caespitula: gusto zbijenim i tanjim (1-2 mm), usko-cjevastim ograncima koji su uglavnom tvrdi i ovapnjeli (nisu mjehurasto-kijačasti), pa je steljka čvrsta jastučasta i svjetlije limunasto-žutozelene boje. Ova je najjače ovapnjela i otvrdnula među svima zelenim algama u Jadranu i ujedno je izrazito najodpornija od svih zelenih u Jadranu na olujnu hidrodinamiku burnih i pučinskih obala.

Codium (Siphonales)

Rod Codium (Chlorophyta - Siphonales, na Krku: "mâzi"): U Jadranu rod Codium obuhvaća desetak raznih vrsta među kojima su najmanje odporne i uglavnom ograničene na zaštićena dna grmasto-razgranjene svojte iz sect. Tomentosa (= Codium "tomentosum" auct. s.lat., na Krku: "velamâz"): C. vermilara (Chi.) Silva, C. fragile (Sur.) Hariot, C. decorticatum (Wood.) Howe i jadranska C. cattaniae Vouk.

• Poluodporne vrste širjeg spektra iz roda Codium na jadranskim dnima s umjerenom hidrodinamikom su npr. zbijena puzavo-prirasla C. adhaerens (Cabr.) Ag. i velika kuglasta C. bursa (L.) C.Ag. Tri izrazito najodpornije vrste tog roda i općenito među svim zelenim algama (izim Valonia caespitula) u Jadranu jesu slijedeće:

Codium mamillosum

Codium mamillosum Harvey (Kvarner: "morska balòta", na Krku: "mornagâlba"), zamjenjuje poluodpornog srodnika C. bursa s.s. na olujnim plitkomorskim strminama, gdje najčešće raste u svezi Corallinion. To je reliktna indopacifička alga, koja je kod nas u Jadranu prvo nađena oko Jabuke (Ercegović 1957), pa ondedavna i sjevernije na burištima oko Prvića i Sv.Grgura.

Od tipa C. bursa se ova izdvaja: poleglo-pogačastom i mlohavom mješinom steljke poput palačinke, s uskom nutarnjom šupljinom ili je bez nje iznutra spužvasta (nije kuglasto-izdignuta kao balon), a površina steljke je glatko-sjajna bez dlačica s debljim staničnim palisadama (0,4 - 0,8 mm).

Codium effusum

Codium effusum (Raf.) Chiaje je poleglo-puzava alga, koja također raste na plićim olujnim stijenama sveze Corallinion u Jadranu i Sredozemlju, gdje zamjenjuje donekle sličan poluodporni C. adhaerens s.s. (C. difforme) iz poluzaklonjenog kamenog dna. Od tog tipa se odporniji C. effusum izdvaja: površina steljke je čvrsto-kožasta, gladka i sjajna (nije hrapavo-čekinjasta), oblikom mesnato-krpasta i većinom splošteno-proširena, ter čvrsto pripijena na kamenu, tamnije maslinasto-smaragdne boje.

Codium coralloides

Codium coralloides (Kütz.) Silva (Baška: "mićamâz") je poluendemski relikt jadranskih i tirenskih otoka i naša najodpornija zelena alga na olujnu hidrodinamiku. Od donekle sličnoga C. adhaerens (C. difforme) se C. coralloides izdvaja: steljka je sitna jastučasto-patuljasta tek 1-3 cm visine, barem pri dnu je (ili sva) manjeviše tvrda ovapnjela i okruglasto-bobičava od sraslih mjehurića poput graška.

C. coralloides raste uz rub oseke na najizloženijim obalnim stijenama mediolitorala, uz ovapnjele Corallinaceae u svezi Spongito-Nemodermion, osobito na burnim obalama istočnokvarnerskih otoka (Baška, Prvić, Goli i Sv.Grgur) i pučinskih otoka Viškog arhipelaga: Oključna, Sušac, Svetac, Palagruža i dr.

Codium: diagnostički ključ

Slijedi diagnostički ključ za određivanje vrsta iz roda Codium u Jadranu:

• 1a) Steljka uspravno-grmasta, ogranci valjkasti i dihotomski razgranjeni (sect. Tomentosa): > 6.
• 1b) Steljka poleglo-prirasla na podlogu, nepravilno krpasta ili jastučasto-kuglasta: > 2.

• 2a) Steljka pravilna, kuglasto-jastučasta i (bar dijelom) šuplja mješinasta, velika 10-30 cm (sect. Bursa): > 3.
• 2b) Steljka puna mesnata i nepravilna, krpasto-crvolika, prirasla na kamenju poput lišaja (sect. Adhaerentia): > 4.

• 3a) Steljka čvrsta kuglasto-napuhnuta (poput šuplje lopte), površina mat-hrapava i baršunasto-dlakava. Micro: palisadne stanice tanke (0,3- 0,5 mm ): tipski Codium bursa (L.) C.Ag. s.s. (subkozmopolit).
• 3b) Steljka mlohavo sploštena (kao pogača ili palačinka), površina glatka i sjajna bez dlačica. Micro: polisadne stanice deblje (0,4-0,8 mm): Codium mamillosum Harvey - Indopacifik i Jadran.

• 4a) Steljka sitna patuljasta 1-3 cm, barem pri dnu je dijelom tvrdo-ovapnjela i okruglasto-bobičava od sraslih mjehurića poput graška. Micro: utrikuli veći, valjkasto-eliptični, 0,9-1,3 x 0,1-0,4 mm (sunčane obalne stijene uz rub oseke): Codium coralloides (Kütz.) Silva - Jadran i zapadno Sredozemlje (olujne obale).
• 4b) Steljka je veća od 4 cm i crvoliko-izdužena s izraslim bradavičavo-bubrežastim režnjevima. Micro: utrikuli sitniji uži od 0,1 mm (dubinske stijene i obalne špilje, širi C. "adhaerens" s.lat.): > 5.

• 5a) Steljka glatko-sjajna i čvrsta kožasta, mesnato-krpasta i većinom splošteno-proširena i pripijena na kamenu, tamnije smaragdne do maslinaste boje. Micro: utrikuli veći i izdu eni 1-1,3 mm, bočno srasli u grupe snopića: Codium effusum (Raf.) Chiaje - Sredozemlje i Jadran.
• 5b) Steljka baršunasto-hrapava i svjetlije živozelene boje, mekano spužvasta i puzava valjkasto-crvolika. Micro: utrikuli pojedinačni (bez snopića) i kraći od 0,9 mm: tipski Codium adhaerens (Cabr.) Ag. s.s. (= C. difforme Kütz.) - europske obale.

• 6a) Glavna os steljke bar pri dnu poleglo-puzava poput vriježe, a samo vršni ogranci na kraju uzdignuti i široko-rašljasti pod pravim kutom. Micro: utrikuli veliki 0,7-1 x 0,1-0,4 mm i lećasto odebljali pri vrhu, gametangiji ušiljeni: Codium cattaniae Vouk - jadranski endem (Vouk 1936).
• 6b) Steljka je sva uspravno-grmasta, izduženi ogranci skoro paralelno uzdignuti i pod oštrim kutom viličasto-dihotomni. Micro: utrikuli sitniji, gametangiji tupo zaobljeni: > 7.

• 7a) Ogranci uski i tanji 2-4 mm, na vrhu tupo zaobljeni, a na račvanju splošteno-srasli pa su dihotomske rašlje i tupo zaobljene popout slova U. Micro: utrikuli izduženi 1-1,8 mm (nisu suženi u dlaku): Codium decorticatum (Wood.) Howe (C. elongatum Turner) - Atlantik, Sredozemlje i Jadran.
• 7b) Ogranci deblji po 4-7 mm, pri vrhu šiljasto-utanjeni i pravilni valjkasti, dihotomske rašlje oštre trokutasto-usječene poput slova V. Micro: utrikuli kraći od 0,8 mm i suženi u dlaku (širi C. "tomentosum" s.lat.): > 8.

• 8a) Ogranci baršunasto-hrapavi i mekši rahlo-spužvasti, svjetliji živozelene boje. Micro: utrikuli gore kijačasto napuhnuti s dlakom pri vrhu: Codium fragile (Surin.) Hariot (C. tomentosoides Goor) - Atlantik, Mediteran (i Jadran ?).
• 8b) Ogranci glatki i sjajni, čvrsto-kožasti i tamniji smaragdno-maslinaste boje. Micro: utrikuli pri vrhu ušiljeni, dlake bočno na utrikulu: Codium vermilara (Chiaje) Silva - Sredozemlje i Jadran.

Ini rodovi pučinskih algi

Odporne pučinske alge iz ostalih rodova na Jadranu: Osim gore navedenih najčešćih odpornih alga, na olujnim obalama istočnog Jadrana rastu još pojedine odporne vrste i iz drugih rodova, npr. Catenella caespitosa, Bryopsis adriatica, Cladophora dalmatica, Flabellia minima, Dilophus mediterraneus i dr.

Catenella caespitosa

Catenella caespitosa (With.) Irvine (C. opuntia Grev., Gigartinales, na Krku: "markỳna", na Visu: "markenta", kod Dubrovnika: "mrkijenta"), je atlantsko-jadranski disjunktni relikt. Kod nas je proširena uz gornji rub plime uzduž istočnog Jadrana, najviše od Velebitskog kanala do Konavoskih stijena, a u najburnijim obalnim procjepima i polušpiljama olujnih obala se uspinje i gore u supralitoralu sve do 2m nad morem, npr. Baška, Prvić i Goli otok.

Bryopsis adriatica

Bryopsis adriatica (J. Ag.) Meneg. (B. plumosa ampl. var. adriatica Hauck, Codiales) je spram hidrodinamike najodpornija vrsta iz toga raznolikog roda u Jadranu i Sredozemlju. Kod nas je proširena na olujnim stijenama uz donji rub oseke u svezi Corallinion, osobito duž burnoga Velebitskog kanala i na srednjojadranskim pučinskim otocima. Srodna i također odporna Br. cupressina Lamour. raste na olujnim plitkomorskim kamenjarama sveze Cystoseirion strictae, a kod nas je nešto rjeđa nego Br. adriatica.

Flabellia minima

Flabellia minima (Ernst) Nizam. (Udotea minima Ernst, Caulerpales), zamjenjuje česti i poznatiji neodporni tip Fl. petiolata (Turra) Gepp. (Udotea desfontainii Decne.; Kvarner: "vêntulica", na Krku: "mahàlica") na olujnim plitkomorskim stijenama sveze Corallinion, a najviše u burnom Velebitskom kanalu i na srednjojadranskim pučinskim otocima gdje je razmjerno najčešća. Od gornjeg tipa F. petiolata se F. minima izdvaja: razgranjenim rizomom koji nosi brojne sitnije filoide, čije su plojke duboko češljasto razcijepane na duge resice.

Cladophora dalmatica

Cladophora dalmatica Kütz. (Cladophorales, na Krku: "morna krećỳna") je spram hidrodinamike na Jadranu razmjerno najodpornija vrsta iz toga raznolikog roda. Proširena je duž izloženih balkanskih obala od Velebitskog kanala pa sve do egejskih otoka, najviše u olujnim plitkomorskim špiljama iz sveze Petroglossion.

Dilophus mediterraneus

Dilophus mediterraneus Schiff. (D. crassus Schiff., D. fasciola var. repens Feld.; Phaeophyta - Dictyotaceae): Ovaj na olujnim obalama zamjenjuje poznatiji poluotporni tip D. fasciola (Roth) Howe s.s., a koji inače raste većinom u svezi Cystoseirion crinitae. Naprotiv je Dil. mediterraneus značajan za najizloženije plitkomorske kamenjare s jakom i stalnom hidrodinamikom olujnih valova uz rub oseke u svezi Cystoseirion strictae, npr. Baška, Prvić, Sv.Grgur, Goli otok, Vis, Lastovci i sl.

Sargassum vulgare var.nanum

Sargassum vulgare C. Ag. ampl. subsp. nanum Paula (1988): Poluotporni tip S. vulgare subsp. vulgare s.s. je proširen u raznim plotkomorskim zajednicama iz sveze Cystoseirion crinitae, uglavnom na poluizloženom dnu. Naprotiv na površinskim stijenama uz rub oseke rjeđe raste još i druga odpornija podvrsta nanum u svezi Cystoseirion strictae, dosad poznata iz Atlantika, a sad je nađena i na najjužnijim jadranskim otocima: Lastovo, Lastovci, Vrhovci, Elafiti i dr. Od tipa se ova izdvaja sitnim rastom, gustom razgranjenošću i podpunim izostankom plivajućih aerocista, a filoidi su sitniji i gusto prekrivaju ogranke.

Ini poluotporni Rhodophyta

Izim gore prikazanih najodpornijih alga, koje na Jadranu pretežno ili izključivo rastu uz najizloženije olujne obale, među inim crvenim algama kod nas na istočnom Jadranu je proširen još niz poluodpornih vrsta, koje najviše obilno rastu uz umjereno izložene obale s pojačanom hidrodinamikom, a među njima su najčešće i najvažnije još npr. slijedeće (alfabetski):

• Bornetia secundiflora (J.Ag.) Thur. (Ceramium secundiflorum J. Ag.) je kod nas jedina najodpornija iz fam. Ceramiaceae. Kod nas raste uglavnom na olujnim obalnim stijenama uz ovapnjele alge Spongito-Nemodermion, npr. u Senjskom arhipelagu, a česta je u Atlantiku.

• Boergenseniella fruticulosa (Wulf.) Kyl. (Polysiphonia fruticulosa Wulf.) je u Jadranu jedina vrlo odporna na jaku hidrodinanmiku iz širjeg roda Polysiphonia ampl., pa raste uz rub oseke na burnim i izloženim plitkom kamenjarama u svezi Cystoseirion strictae.

• Botryocladia botryoides (Wulf.) Feld. (Chryismenia uvaria J. Ag., na Krku: "morne-orîšje"), proširena je u olujnim plitkomorskim špiljama iz sveze Petroglossion u Jadranu i Sredozemlju.

• Bangia fuscopurpurea (Dillw.) Lyngb. proširena je na izloženim obalnim stijenama uz gornji rub plime oko Europe, a također i u poluslanom i slabije onečišćenom moru.

• Gelidiella pusilla (Stack.) Funk. (Gelidium pusillum LeJol.) je razmjerno najodpornija iz fam. Gelidiaceae, pa raste na izloženim obalnim stijenama sveze Corallinion u Jadranu i Sredozemlju.

• Lomentaria articulata (Huds.) Lyngb. s.l. je u Jadranu i sjevernom Sredozemlju značajna za izložene plitkomorske špilje u zajednici Lomentario-Plocamietum vulgaris, a kod nas je najčešća na obalnim burištima Kvarnerskih otoka.

• Nemalion helminthoides (Vell.) Batt. (N. lubricum Duby; na Krku: "ćrîvac") ima širi ekološki raspon, pa raste od poluizloženih do olujnih obala u Jadranu i Crnom moru, a najviše u sezonskoj zajednici Nemalio-Laurencietum papillosae.

• Phymatholithon lenormandii (Ares.) Adey (Lithothamnium lenormandii Ares.) je jedina na jaku hidrodinamiku odporna alga iz širjeg roda Lithothamnium ampl. Uglavnom zamjenjuje druge ovapnjele alge na umjereno degradiranim izloženim obalama, najviše u zajednicama Arbacio-Lithophylletum incrustantis i Phymatholitho-Lithophylletum incrustantis. Za razliku od inih ovapnjelih alga, donekle podnosi nestabilnu slanoću i slabije onečišćenje, pa je raširena oko europskih obala i kod nas na Jadranu.

• Plocamium vulgare Lamour. (Pl. coccineum Lyngb.) i Rhodophyllis divaricata (Stack.) Batt. (Rh. bifida Kütz.), česte su na olujnim obalama oko Balkana, a najviše u izloženim plitkomorskim špiljama iz sveze Petroglossion.

Literatura

• BRESSAN, G.& BABBINI-BENUSSI L. 1996: Phytocenological observations on coralline algae (Corallinales) in the Mediterranean Sea. Rend. Fis. Acc. Lincei 9, 7/3: 179-207
• CORMACI, M.& al. 2000: The benthic algal flora on rocky substrata of Tremiti Islands (Adriatic Sea). Plant Biosystems 134 (2): 133 - 152.
• ERCEGOVIĆ, A. 1932: Etudes écologiques et sociologiques des cyanophycées lithophytes de la côte yougoslave de l' Adriatique. Bull. sci. Yug. Acad. 26: 33 - 56
• ERCEGOVIĆ, A. 1952: Sur les Cystoseira adriatiques. Fauna et flora adriatica 2: 105-114, 173-212 + 30 tab., Institut d' océanographie, Split.
• FILARSZKY, N. 1926: Algologische Forschungsresultate der I.und II. ungarischen Adria-Expedition. Ann. Mus. nat. Hung. 24: 1 - 39
• FURNARI, G.& al. 1999: Catalogue of the benthic marine macroalgae of the Italan coast of Adriatic Sea. Herbarium Mediterraneum OPTIMA - Bocconea 12: 1 - 214
• GIACCONE, G. 1978: Revisione della flora marina del Mare Adriatico. Suppl. Ann. Parco marino Miramare, 6/19: 1 - 118
• HRABAK-TUMPA, G. i sur. 1996: Olujno jugo i bura na području Palagruže i Lastova. Zbornik Palagruža, p. 259-264, Matica Hrvatska Kaštela.
• LOVRIĆ, A.Ž. 1978: Phytozoenologische Analyse der Meeresvegetation Ost-Adrias. Acad Sci Ljubljana, Mitt. Ostalp. Veget. Ges. 14: 215-229.
• LOVRIĆ A.Ž., SEKULIĆ B. 1991: Phytobenthos of the Kvarner (NE Adriatic) as an indicator of water masses dynamics. Thalassia Jug. 23: 75 - 93
• LOVRIĆ, A.Ž. 1995: Taksonomske i biocenološke osobitosti olujnih obala i primorskih vrhova duž Taurodinarskog Velekrasa. Dr.Sc. Thesis Univ. Zagreb, 478 p.
• LOVRIĆ A.Ž. 1997: Marine flora onomastics in islands Prvić, Grgur, Goli, and adjacent shores Baška-Stinica in northeastern Adriatic (30 year studies). Period. Biol. 99 (2): 271-283
• LOVRIĆ, A.Ž. i sur. 1998: Povijest istraživanja i biogeografske osobitosti otočja Prvić, Grgur i Goli. Zbornik "Prirodoslovna istraživanja riječkog područja", p. 109-122, Prirodoslovni muzej Rijeka.
• LOVRIĆ, A.Ž.& RAC M. 2002: Flora, phytocenoses and algal phytonyms in islands Svetac, Brusnik, and near bottoms of central Adriatic. Periodicum Biologorum 104: 149-158
• LOVRIĆ, A.Z.& RAC M. 2003: Flora and synecology in remote islets Palagruža, and near benthos in central Adriatic offing. Periodicum Biologorum 105/4: 413-428, Zagreb
• RAC, M.& LOVRIĆ A.Ž. 2002: Benthic and xeric vegetation of remote islands Sušac and Kopišće, and of adjacent seafloors in southern Adriatic. Periodicum Biologorum 104: 139-148, Zagreb.
• SMIRČIĆ, A.& LEDER N. 1996: Karakteristike ekstremnih stanja mora na području otoka Palagruže. Zbornik Palagruža, p. 345-351, Matica Hrvatska Kaštela.
• ŠPAN, A. i sur. 1996: Sastav i raspored bentoske flore alga i morskih cvjetnica na području otoka Palagruže. Zbornik Palagruža, p. 191-204, Matica Hrvatska Kaštela.

Poveznice (Links)

• Podvelebitske alge
• Otočna flora Sušca
• Otočna flora Svetca
• Vegetacija Palagruže

Reference

Original study as condensed digest from Ph.D.thesis (marine part) by Dr.Sci. A.Z. Lovric, within the enclosed sub-project WikiFlora Adriatica: if quoted author and source, may be copied without changes as free source.