Sredozemna zonacija

Sredozemna zonacija (visinski i dubinski pojasi južnih Dinarida i Jadrana): Ova originalna studija se kao otvoreni izvornik može slobodno kopirati bez izmjena uz citat auktora i izvora.

Auktor: Dr.sc. A.Ž. Lovrić, Herbarium Adriaticum, Zagreb-Sesvete, HR-10360, Croatia
Izvornik: prienos iz Wikinfo, WikiFlora Adriatica (ADRZ 1995), Sredozemna zonacija

Abstract

Mediterranean zoning (altitudinal and submarine belts of Dinaric Karst and Adriatic): ...

U v o d

Standardna međunarodna zonacija na profilima sredozemnog gorja i podmorja: Kontinentalna visinska zonacija eurosibirskih planina (Franz 1979) i nutarnjih sjevernih Dianarida (Bertović 1975, 1986), dobro je poznata i u literaturi višeput podrobno razrađivana pa ju je suvišno ponavljati, a ukratko obuhvaća ove standardne pojase sjevernih kontinentalnih masiva: nizinski (planarni) pojas, niži prigorski (submontani), srednji gorski (montani), visokogorski (altimontani), predplaninski (subalpski), planinski (alpinski) i visokoplaninski (subnivalni-periglacialni) pojas najviših vrhova.

Zbog srednjoeuropskih tradicija, kod nas je manje poznata i zanemarena južna kserofitna zonacija sredozemnoga i subtropskog gorja, koja obuhvaća sredozemno primorsko gorje južne Europe tj. većinu Tauro-Dinarida (osim sjevernih nutarnjih Dinarida). Ovu su međunarodno standardizirali Rivas-Martinez (1969), Quezel (1971, 1978), Ozenda (1975) i po tom sustavu je ovdje razrađena vegetacijska zonacija južnih obalnih Dinarida, jer omogućuje najbolju poredbu jadranske flore i vegetacije s inim sličnim gorjem Sredozemlja i prednje Azije. Kod nas je za primorske Dinaride naknadno još predložena i posebna drugačija (originalna) zonacija po I.Trinajstiću, ali je ova nepraktična i inače nepoznata izvan Hrvatske (pa je ovdje pridodana samo kao sinonimi u zagradi).

Primorska zonacija južnih Dinarida

Osobita visinska zonacija sušnih sredozemnih planina u južnoj Europi je najprije i detaljno razrađena u Francuskoj i Španjolskoj, a kasnije je postala međunarodnom i danas se već primjenjuje u Italiji, Grčkoj, Turskoj, Albaniji, Crnoj Gori i inim sredozemnim zemljama sjeverne Afrike i Levanta. Ta standardna mediteranska zonacija sadrži halofitni adlitoral, tvrdolisni termomediteran, poluzimzeleni eumediteran, listopadni submediteran, brdski supramediteran, kseromontani oromediteran, kseroalpinski altimediteran i najviši kriomediteran.

Jedino je kod nas nedavno za Dalmaciju dijelom nametnuto drugačije, posebno nazivlje koje je smislio I.Trinajstić i preuzeli ga neki domaći sljedbenici, kakvo inače ne rabi nitko drugdje na Sredozemlju osim naših: tzv. "stenomediteran, hemimediteran, epimediteran, paramediteran"... i slični nejasni originalni pojasi južnih primorskih Dinarida (tu dodani u zagradi).

Priobalni pojas, adlitoral

Adlitoral (geolitoral, maritimni pojas ili priobalni ekoton, Krk i Rab: "kraje", grč. akte, turs. Kiyi, perz. šor): Ovo je donji granični pojas priobalnih aerohalinskih šikara u dosegu suhe zračne posolice pri slanim olujama, a visina ovisi o vjetrovitosti i dosegu salinizacije. Aerohalinski priobalni pojas duž mora tj. pod dosegom vjetrovnog ili podzemnog zasoljavanja, u primorskim zemljama oko Sredozemlja i u zapadnoj Europi većinom je obilježen standardnim nazivom adlitoral (= priobalje).

Naprotiv neupućeni kontinentalni istraživači (iz srednje Europe i kod nas) taj pojas zabunom imenuju i kao "sublitoral", iako se baš taj isti naziv u primorskim zemljama Europe i Amerike već stoljeće rabi u bitno drugačijem, izvornom značenju podvodnoga plitkomorskog pojasa obraslog algama i vodenjarama (gornji infralitoral). Također i jezično "sublitoral" za priobalje jezično je besmislen, jer latinski znači ispod obale (sub + litus) pa je neuporabiv na kopnu.

Uz otvorene olujne obale i pučinske otoke, na primorsku zonaciju snažno utječe atmosferska posolica koja tu stvara prostrani priobalni pojas ili adlitoral (geolitoral) širine i po više stotina metara (Kanarski i Kvarnerski otoci) ili čak preko kilometra (Azov i Kaspi), gdje dominira posebna priobalna vegetacija odpornih aerohalinskih šikara ili travnjaka. Naprotiv uz poluizložene obale s umjerenim vjetrovima uz rjeđu i slabu zračnu posolicu, taj je pojas puno uži, a glavni čimbenik uske priobalne zonacije je izravno zapljuskivanje i mokro prskanje povremenih valova, koje stvara po desetak ili više metara širok halofitski pojas i uz njega prama kopnu uži ekoton prijelaznih grmljaka (prirodnih gariga i sl.), koji se odatle tek zbog antropogene degradacije potom proširuju prama zaleđu.

Na inim niskim zaklonjenim obalama je od slabe posolice važnija edafska salinizacija kroz poplave plime ili prodiranjem slanog mora kroz poroznu krašku podlogu do nižih priobalnih zavala i ponikava, gdje zato nastaju poluslane močvare s higrohalofitima, dok posolica na olujnim obalama većinom uvjetuje razvoj inih kserohalofita. Sastav i raspored vegetacije uz poluizložene obale je sličniji zavjetrinskim nego olujnim obalama, ali sadrži i neke vegetacijske tipove kojih nema u zavjetrinama, npr. psamofite (Ammophiletalia) i kserohalofite (Crithmo-Limonietalia). Tipske primjerne postaje s prosječnim poluizloženim obalama na istočnom Jadranu su jugozapadna Istra i otoci Cres, Plavnik, Rab, Vir, Ugljan, Pašman, Brač i dr., a na istočnom Sredozemlju sjeverna obala Egejskog mora u Grčkoj, pa sjeverozapadna Turska uz Mramorno more.

Širina i nadmorski raspon aerohalinskog adlitorala prvenstveno ovise o jakosti i učestalosti obalnih vjetrova i s njima povezanih slanih oluja. Npr. na pučinskim srednjojadranskim i južnoegejskim otocima pruža se ovaj vodoravno po 200-500 m od mora unutar otoka, a na obalnim strminama i brežuljcima po stotinjak metara uvis i do tih granica se nalaze najdalji obalni halofiti (Chritmum, Limonium i sl.). Kod nas je zasoljeno priobalje najprostranije na olujnim otocima pod izravnim udarom Senjske bure (Prvić, Baška, Lopar i dr.), gdje obalni halofiti zbog čestih slanih oluja ulaze do 4km prama kopnu i po 300-400 m uvis na otočnim brdima, a ekstremni halofiti presoljenih slanuša (Halimione, Arthrocnemum) tu rastu do 90m nad morem.

Za poredbu, na olujnim Azorskim otocima na pučini Atlantika se Chritmum i Limonium uzdižu u aerohalinskom pojasu po 200-300 m, a još puno veći uspon obalnih halofita izvan Kvarnera zasad je poznat samo oko Kaspijskog i Azovskog mora i do kilometar iznad obale (Orlova 1983), gdje su slane oluje tzv. "burani" još jače od naših. Tipske najodpornije halocenoze olujnog priobalja oko Balkana su lišajske gole kamenjare sveze Verrucarion adriaticae, pa kserohalofiti redova Arthrocnemetalia i Artemisio-Limonietalia, močvarni halofiti Suaedion salsae i Limonio-Juncion, halofilni grmljaci Viticion agnicasti i odporne priobalne šume Periploco-Quercion brutiae.

Ljetopadni kseromediteran

Kseromediteran Freitag & al. (inframediteran Quez., 'sušni subtropski pojas' Rikli, 'kserofilno otočno područje' Bertović): Ovo je najsušniji i najtopliji pojas bez mrazova na obalama sjeverne Afrike i južnijim sredozemnim otocima, a kod nas samo pučinski otočići Brusnik, Palagruža i Vrhovci kod Mljeta, pa u istočnom Sredozemlju južna obala Krete, Dodekanez i jugozapadna obala Turske. Tu dominira ljetopadna subtropska dendroflora s malo tvrdolisnih vrsta, a na južnim padinama doseže uvis samo oko 150 m. Taj subtropski ljetopadni kseromediteran na krajnjem južnom rubu Sredozemlja još obuhvaća Mrtvo more, Sinaj, južnomediteranske obale Egipta, Libije i južnog Tunisa, zapadnu obalu Maroka, pa južni Antiatlas (berberski: Žbel- Zagora), saharsko sredogorje Hoggar i Tibesti, a prama sjeveru sušnu obalu jugoistočne Španjolske, jugoistok Sicilije, Maltu i ine manje južnomediteranske otočiće.

Najsjevernije klimatogeno (pluviotermičko) područje ljetopadnog kseromediterana je kod nas Palagruža i južna padina otoka Sušca, gdje godišnja toplina i oskudne oborine ispod 300 mm/god. odgovaraju prosjeku sjevernoafričkih postaja i zato na grebenu i južnoj padini Palagruže dominira ljetopadna kseromediteranska vegetacija (samo na svježijoj sjevernoj strmini je tek manji ekstrazonalni fragment tvrdolisnog termomediterana). Na većini ostalih nalazišta manjih ljetopadnih enklava na južnojadranskim otocima, ukupne oborine su preobilne i zime prehladne za klimazonalni kseromediteran, pa su tamo južni ljetopadni kserofiti većinom uvjetovani na južnim strminama olujnim vjetrom i južnom ekspozicijom. Takav ekstrazonalni eolski kseromediteran je fragmentarno zastupljen s manjim ljetopadnim grmljacima uz more do Konavoskih stijena, južne Šolte i vanjskih Kornata.

U kseromediteranu najjužnijeg Sredozemlja i naše Palagruže još je na sjevernim padinama nazočna malobrojna tvrdolisna dendroflora ali tu ima podređenu ulogu, jer inače dominiraju subtropski ljetopadni kserofiti u klimazonalnim kseromorfnim šikarama južnijeg tipa restinge, koje su zelene za kišnog doba zimi, a s ljetnom sušom ogole bez lišća. Naprotiv u termomediteranu dominira tvrdolisna dendroflora vazdazelenih makija, dok su ljetopadni kserofiti tek malobrojni na južnim padinama. Također i zamjenski kseromediteranski travnjaci su tu subtropske vruće stepe južnijega savanskog tipa (Stipion capensis Br.Bl.), pa su najbujniji i najzeleniji za kišne zime, a ljeti većinom odumru, jer u njima dominiraju južni jednogodišnji kserofiti. Zato su kseromediteranske savanoidne stepe ekofizionomski i florno-cenološki vrlo različite od umjerenih holarktičkih stepa.

Za kseromediteransku klimu najjužnijeg Sredozemlja i naše Palagruže značajna je produžena suša kroz veći dio godine po 5-9 mjeseci tj. cijelo proljeće, ljeto i često ujesen, a kraće je kišno doba samo zimi i ponekad u kasnu jesen, s ukupnim godišnjim prosjekom od svega 200-450 mm. Godišnji toplinski srednjak je najmanje 16°C, a mrazovi uglavnom izostaju ili su tek pojedinih godina iznimno rjeđi i slabi (apsolutni minimum je u sjevernoj Sahari -6°C, usp. Vial 1974).

Međutim, na olujnom priobalju i nižim istaknutim grebenima u subtropima i južnom Sredozemlju se ljetopadna savanoidna vegetacija zbog prejake eolske evaporacije nalazi na vrućim vjetrometinama prirodno još i pri srednjaku oborina od 500-800mm/god. kao ekstrazonalni eolski paraklimaksi. Glavne subtropske kserocenoze na sušno-vrućim pučinskim otocima Jadrana su polupustinjski nitrohalofiti sveze Mesembryanthemion crystallini, savanske stepe Stipion capensis i južne ljetopadne restinge Thymelaeion hirsute.

Južnosredozemni p., termomediteran

Termomediteran Ozenda (južnosredozemni pojas, ?"stenomediteran" Trić. p.p.) je niži i topliji pojas Sredozemlja tj. sredozemnih otoka, sjeverozapadne Afrike, Španjolske, Levanta i Peloponeza, s kserofilnim makijama Pistacio-Rhamnetalia alaterni R. Mart., gdje umjesto submediteranskih zimopadnih već pridolaze subtropske ljetopadne vrste. Na nutarnjim jadranskim otocima i južnojadranskom primorju, pa u srednjoj Grčkoj i zapadnoj Turskoj dostiže uvis samo oko 100 m, a južnije na srednjojadranskim pučinskim otocima, Peloponezu, egejskim otocima i Taurusu do nekih 400 m. Dok je na predhodnim ljetopadnim obalama glavni čimbenik bilo pučinsko jugo, u tvrdolisnoj eolskoj vegetaciji je već podjednako utjecajna i hladnija kontinentalna bura.

Tipska termomediteranska vegetacija (Pistacio-Rhamnetalia) u cijelom Sredozemlju ima najsjeverniju granicu kod nas na Jadranu: otoci Sv.Grgur, Goli otok i rt Lun na sjeveru Paga, gdje u tvrdolisnim makijama dominiraju izraziti kserofiti Pistacia lentiscus, Myrtus communis, Olea sylvestris, itd. Manji fragmenti termomediterana rastu čak i na sjevernoj velebitskoj obali kod Jurjeva (rt Malin), a južnije na kopnu tek uz obale Primošten-Trogir i Pelješac-Konavli.

Sredozemni pojas, eumediteran

Eumediteran Br.Bl. (= mezomediteran Quez., pravi sredozemni pojas): To je klasično i dobro poznato, poluzimzeleno područje sredozemne vegetacije južnoeuropskih obala i sjevernog Sredozemlja (Quercetalia ilicis Br.Bl.). Kod nas na Jadranskim otocima i dalmatinskoj obali se prosječno pruža do 300m uvis, ali na Makarskom primorju, Peloponezu i Taurusu i do 700m visine. Eumediteran je sjeverniji i svježiji pojas sredozemne tvrdolisne vegetacije još s blažim mrazovima, gdje uz dominantnu vazdazelenu dendrofloru pridolaze i sjevernije zimopadne vrste. Tipske primjerne postaje tvrdolisnog eumediterana na istočnom Jadranu su južna Istra, Lošinj, Rab, Vir, Silba, Ugljan, Pašman, Zlarin, Čiovo, splitski Marjan, Brač i dr., a na istočnom Sredozemlju Korintski i Solunski zaljev, Mramorno more i sl.

Dosad je u terenskoj stvarnosti nesumnjivo potvrđeno da se kod nas i duž Taurodinarida uglavnom nigdje na vjetrometinama pod utjecajem bure i sličnih kontinentalnih vjetrova, na burištima ne spušta u eumediteran navodno "otpornija" submediteranska vegetacija, kako se to bez egzaktnih uvida krivo uvriježilo u literaturi (Horvat & al. 1974, Trinajstić 1976 i dr.). Sredozemna tvrdolisna flora puno bolje podnosi eolsku sušu i mehaničku snagu bure negoli polukserofilno-mezotermne submediteranske vrste npr. na buru izrazito neodporni Carpinus orientalis, Acer monspessulanum i sl., koje sasvim izostaju s jačih burišta, gdje ih upravo zamjenjuju crnika, zelenika i slični tvrdolisni kserofiti. Dapače, najgornja i najsjevernija nalazišta tvrdolisnog eumediterana u Hrvatskoj su baš na izrazitim burištima: primorska padina Biokova (čak do 1100m !), pa orkanski greben Divinske gore povrh Baške, burno velebitsko primorje Jurjevo-Klada i sl.- dok se u susjednim zavjetrinama sa slabom burom bjelograbov submediteran spušta puno niže npr. zapadni Krk, istočna Istra i dr.

Polusredozemni pojas, submediteran

Niži submediteran Br.Bl.: Ozenda s.s. (polusredozemni pojas, ?"hemimediteran" Trić. p.p.) je najtoplije područje južnih listopadnih šuma, prama donjoj granici već i poluzimzelenog sastava (pseudomakije). Na istočnojadranskom primorju se submediteran prosječno pruža od 300 - 700m uvis, dok na hladnijemu gornjem Jadranu silazi do mora. Zahvaljujući novijim spoznajama (Akman & al. 1978-79, Quezel 1980 i dr.) o jedinstvenom razvoju submediteranskog vegetacijskog tipa Orno-Ostryetalia Jak. duž cijelih Tauro-Dinarida, danas je već razmjerno dobro poznata poredbena rasprostranjenost crnoga i bijelog graba sa crnim jasenom od Soče pa sve do gorja Libanona i južnog Zakavkazja. Ovime je jednoliko označen sveukupni taurodinarski submediteran i to je najznačajniji zajednički pojas koji najjasnije vegetacijski povezuje Tauro-Dinaride uzduž sjeveroistočnog Sredozemlja. Od primorskih Dinarida pa do Antitaurusa je submediteran razmjerno najprostranije vegetacijsko područje koje obuhvaća oko 1/3 ukupne taurodinarske vegetacije s najvećim brojem pripadnih zajednica.

Oko Balkana je moguće razlučiti topliji donji submediteran Br.Bl. s.s., gdje većinom dominira bjelograb u podsloju još s malobrojnim primjesama južnih sredozemnih kserofita iz eumediterana, a iznad toga je drugi mediteransko-montani pojas ili supramediteran Quez.& Ozenda s prevlašću crnog graba i obilnijim pridolaskom sjevernih eurosibirskih mezofita, a posve bez tvrdolisne sredozemne dendroflore. Duž sjevernih Taurodinarida npr. zapadni Dinaridi uz gornji Jadran, pa sjeverna Grčka i zapadni Pontidi, prosječne granice nižeg submediterana su oko 100-500 m, a hladnijeg supramediterana od nekih 500-900 m.

Duž toplijih južnih Taurodinarida npr. južni Dinaridi u Dalmaciji, južna Grčka i Taurus, ova je zonacija sva proporcionalno uzdignuta zbog prostranijeg tvrdolisnog podnožja, pa se tu donji submediteran prosječno pruža od 500-900 m, a supramediteran na Libanonskom gorju i jugozapadu Taurusa (Licijski kras) već doseže do gornje granice šume i preko 2.000m nad morem pa su tu i najgornja nalazišta crnog graba i ine supramediteranske vegetacije. Tipske primjerne postaje submediteranske vegetacije kod nas su srednja Istra, Vinodol, sjeverni Cres, zapadni Krk (Malinska-Omišalj), Ravni Kotari, okolica Knina, Imotsko polje i sl.

Brdskosredozemni p., supramediteran

Supramediteran Ozenda (brdskosredozemni ili mediteransko-montani pojas, ?"epimediteran" Trić. p.p., grč. lophoi, turs. Enhebe, perz. nard, kurd. khun): Ovo je južnija i sušnija varianta spram sjevernoga submontanog pojasa kopnene Europe. U sušnijem istočnom Sredozemlju tu rastu većinom crnoborove šume, a kod nas su češće crnograbove. Na primorskim Dinaridima se taj pojas pruža od nekih 700 - 1100 m, a u istočnom Sredozemlju i do 1400 m. Već pri umjerenoj vjetrovitosti se viši crnograbov pojas iz hladnijeg supramediterana postupno spušta u niži i topliji submediteran, gdje na vjetrometinama sve više potiskuje neodporni bjelograb. Dapače na izrazito olujnim područjima s najjačom burom crnograbove šume konačno osvajaju sveukupni niži submediteran, dok istodobno zbog eolske suše tvrdolisni pojas crnike ostaje na istom položaju ili se na jakim burištima čak uzdiže naviše, pa se tada crnika izravno nastavlja na crnograbov pojas.

Zbog sušno-hladne bure takva eolska klima olujnog submediterana istodobno je presuha i prehladna za bjelograb, pa na olujnim profilima izostaje ne samo bjelograbov pojas, nego on čak posve nestaje iz lokalne dendroflore. Takva olujna područja izravnog kontakta crnog graba sa crnikom bez bjelograba su npr. sjeverno velebitsko primorje Jurjevo-Klada, pa Makarsko primorje Omiš- Zaostrog, jugoistočni Krk (Vrbnik-Stara Baška), sjeveroistočna padina Cresa (Beli-Merag), Pitovska gora na Hvaru, greben Sutilija na zapadu Pelješca i dr. Na najhladnijim burištima se visinski crnograbov pojas spušta izravno do morske obale, najviše u velebitskom primorju Klenovica-Jurjevo i Karlobag-Šugarje, pa u sjeverozapadnoj Istri oko ušća Dragonje, Zadvarje-Brela u Makarskom primorju i dr.

Dok se u burnim područjima uz sjeveroistočni Jadran crnograbov pojas uglavnom preselio u niži submediteran, on tu istodobno izostaje iz gornjega olujnog supramediterana, gdje ga tada zamjenjuju ksertotermne eolske šume odpornijih primorskih četinjača iz sveze Orno-Pinion nigrae (Fuk.) H.Em. Slične su također eolske promjene i visinski pomaci među zamjenskim submediteranskim travnjacima na olujnim primorskim Dinaridima i najburnijim otočnim vrhovima. Zato u olujnom submediteranu uglavnom sasvim izostaje poluodporna sveza Chrysopogono-Satureion s.s. (Satureion montanae), gdje se niže prema moru spušta otporniji Satureion subspicatae Horv., dok se umjesto ove u olujnom višem supramediteranu na burštima proširuju najodpornije eolske stepe Festicion illyricae (Horv.) Ritter.

Stoga je idealizirani pluviotermički pojas bjelograba duž toplijeg submediterana djelomice hipotetičan, jer zbog prejake eolske suše i istodobne hladnoće u terenskoj stvarnosti na oko 15% toga zamišljenog pojasa podpuno izostaje zajedno s pripadnim zamjenskim travnjacima, gdje ga zamjenjuje hladniji crnograbov pojas i njegovi odporniji travnjaci. Najprostranije takvo eolsko područje bez bjelograba je širja okolica Senja, omeđena trokutom Klenovica-Stara Baška-Klada.

Gorskosredozemni p., oromediteran

Oromediteran Ozenda & Quez. s.s. (kseromontani ili gorskosredozemni pojas, ?"paramediteran" Trić. p.p.; Kvarner: "hlami", grč. bounoi, turs. Tepesi, perz. višiden, kurd. helm): Ovo je južnija termofilna varianta sjeverno-gorskog pojasa s toplijom zimom i sušnijim ljetom. To je na sredozemnom gorju razmjerno najkišovitiji pojas najveće oblačnosti (Nebelgürtel) s najbujnijim šumama jele ili same bukve, npr. na primorskim Dinaridima od 1.100 - 1.600m, a na južnijem gorju oko 1.300-1.800 m. Gorskosredozemni pojas ili oromediteran na području Sredozemlja odgovara kseromontanom pojasu drugih sušnijih planina u subtropskim stepama i polupustinjama.

U odnosu na sjevernogorski pojas kontinentalne srednje Europe, oromediteran leži nešto više zbog južnijeg položaja i toplije opće klime, pa visinski odgovara sjevernom visokogorskom (altimontanom) području ispod klekovine. Iako je termički sličan, glavna je razlika prama sjevernogorskom pojasu u oborinskom režimu sredozemnog tipa s ljetnim minimumom i maksimumom zimi ili ujesen. Kod nas taj pojas zahvaća primorske padine Učke, Vinodola i Velebita, Dinare i Hercegovačkog gorja, pa u cjelini više grebene južnih Dinarida u Dalmaciji od Svilaje do Orjena.

Vegetacija tog pojasa južnih primorskih Dinarida bila je kod nas slabije proučena od submediterana, jer se donedavna tek po analogiji ovamo ekstrapolirala sjevernogorska kontinentalna vegetacija. Razmjerno su tu bile poznate jedino kserofilne bukove šume, dok se o gorskosredozemnim četinjačama, grmljacima i kseromontanoj zeljastoj vegetaciji oromediteranskih travnjaka i stijena kod nas donedavna nije znalo skoro ništa pobliže. Tipske primjerne postaje oromediteranske vegetacije kod nas su npr. Učka, vinodolska Viševica, Poštak nad Kninom, Rilić, gorje Krug i Staretina kod Livna, Rujište u Hercegovini i dr.

Za razliku od sjevernijeg gorja umjerene Eurazije, gdje oborine uglavnom rastu prama vrhovima, na južnijemu mediteranskom i subtropskom gorju od Meksika duž Sredozemlja do Pakistana (usp. Blüthgen 1964, Troll 1972, 1975, Franz 1979), oborine su baš najobilnije u srednjemu gorskom pojasu najveće oblačnosti (Nebelgürtel), a prama višim vrhuncima se opet smanjuju iznad toga najoblačnijeg sloja. Dapače na stepskomu i polupustinjskom gorju ovaj je najčešće i jedini dovoljno vlažni pojas za rast šuma, koje prama podnožju i grebenu zbog suše prelaze u šikare i stepske travnjake. Na sezonski sušnom sredozemnom, stepskom i polupustinjskom gorju većinom izostaju mezofilne šume listača (Querco-Fagetea) i većinom ih zamjenjuju odpornije južnogorske četinjače.

Visokosredozemni p., altimediteran

Altimediteran Ozenda (kseroalpinski ili visokosredozemni pojas, ?"oromediteran" Trić. non al., Kvarner: "velevarhi", grč. oreine, turs. Daglari, perz. kuhha): To je južnija varianta alpinskog pojasa s toplo-sušnim ljetom i oštrim zimama. Proširen je duž grebena sredozemnog gorja prosječno od 2.000 - 2.500m, a na južnim primorskim Dinaridima zbog olujne bure i niže već od 1.600m. Tu su na južnobalkanskom gorju značajne visinske stepe Daphno-Festucetea Quez. i kserofilne vrištine borovica (Junipero-Daphnion Dafis. ampl.). Zbog poredbenog nepoznavanja prirodne zonacije na inim planinama diljem Sredozemlja, ranije je kod nas gornja granica šume na južnim primorskim Dinaridima uglavnom prikazivana šablonski tj. ekstrapolacijom po analogiji iz srednjoeuropske zonacije sjevernijih kontinentalnih Dinarida. Iz tog problematičnog modela je na južnim obalnim Dinaridima izveden fiktivni pojas "klekovine krivulja", kojoj na obalnom gorju južnije od Velebita u terenskoj stvarnosti nema ni traga (Fukarek 1970).

Premda su ovi naši južniji vrhovi dovoljno visoki kao i sjeverniji s klekovinom, ipak na Svilaji (1509 m), Biokovu (1762 m), Tušnici (1700 m), Ljubuši (1797 m), Čabulji (1776 m), Rujištu (1765 m), Orjenu (1895 m), Lovćenu (1746 m) i inim južnim primorskim Dinaridima doslovce nema ni jednog krivulja pa ni pripadne popratne flore iz klekovine, to se kod nas objašnjavalo prejakom stočarskom degradacijom i sličnim idejnim domišljanjima. Da tu nije u pitanju degradacija nego opća južnija klima, na tim istim južnijim masivima pokazuju i zamjenski visinski travnjaci uz granicu šume: osim u vlažnijim snježnim ponikvama i ponekoj sjevernoj strmini, sjevernoplaninske kontinentalne rudine tipa Elyno-Seslerietea Br. Bl. su na tim južnim Dinaridima rjeđe ili sasvim izostaju, a na otvorenim grebenima i vrhovima ih stvarno zamjenjuju kseromorfne južnoplaninske stepe iz visokosredozemnog razreda Daphno-Festucetea Quez., npr. sveza Seslerion robustae (Horv.) Lak. i dr. Slična kseromorfna granica šume bez krivulja s visinskim stepama prevladava na većini sredozemnog gorja, od Španjolske do Grčke i Turske, a stvarna južna granica psihrofilnih sjevernoplaninskih rudina i borove klekovine su Pireneji, srednji Apenini, Alpe, nutarnji Dinaridi i Rodopi, dok južnije oko Sredozemlja - bez obzira na visinu - više nema rudina niti krivulja, što je prvi jasno dokumentirao već pred pola stoljeća Rikli (1943-48), pa potom Ozenda (1975) i dr.

Dakle na južnim primorskim Dinaridima Dalmacije, zapadne Hercegovine i Boke Kotorske, ta zamišljena klekovina krivulja najvjerojatnije nikada nije ni postojala, niti se tu uopće ne može razviti zbog sredozemnog režima oborina, presuhog ljeta, prejakih vjetrova i eolskih golomrazica s premalo snijega. Stoga na ovim južnijim Dinaridima (kao ni drugdje na sredozemnom gorju, usp. Ozenda 1975) zapravo ne postoji sjevernoplaninska visinska zonacija 'subalpskog' i 'alpinskog' pojasa, nego ih tu zamjenjuje južniji hladno-sušni visokosredozemni pojas (altimediteran Ozenda & al.). Iako on toplinski odgovara kontinentalnom predplaninskom pojasu, zbog južnijeg položaja gorja i općenito toplije klime je taj uzdignut približno u razini kontinentalne klekovine i alpinskih rudina.

Inače je taj altimediteran iz Sredozemlja regionalna varianta globalnoga kseroalpinskog pojasa, proširenog i drugdje na grebenima stepskih i polupustinjskih planina u sušnim subtropima, npr. Iran i Afganistan, monsunsko gorje jugozapadne Kine, vrhovi sjevernog Meksika, sušne srednje Ande u Boliviji, Peruu i sl. Za altimediteran oko Sredozemlja i općenito za kseroalpinski pojas južne Eurazije su uglavnom značajne kseromorfne visinske stepe, a uz donji rub altimediterana na granici šume grmljaci raznih borovica, koje tu južnije zamjenjuju sjevernoplaninsku borovu klekovinu.

Na višim i prostranim južnim planinama Grčke i Turske, altimediteran zauzima brojne više grebene i vrhove približno od 1.800-2.400m. Iznad toga je na najvišim vrhovima Grčke (fragmenti) i na brojnim višim vrhovima Male Azije, Kurdistana, Libanona i također još Atlasa, Etne, Sierra Nevada u Španjolskoj i sl., razvijen još i najgornji vršnosredozemni pojas ili kriomediteran R. Mart. & al., koji odgovara širemu kseronivalnom pojasu hladno-sušnih kamenih pustinja na visokim vrhuncima južnih stepskih i polupustinjskih planina, npr. južnoiranski Dinaridi (Kuhhaye Dinarun), pa tibetanski Kwen-Lun, istočni Tyen-Shan u Kini, središnje Ande u Boliviji i sl.

Zbog razmjerno nižih južnih primorskih Dinarida koji ne dosežu preko 2000 m, na njima altimediteran većinom zauzima samo najgornji uži pojas na tjemenu vrhova, koji zbog jakih vjetrova (bura) i sjevernijeg položaja prama Sredozemlju tu počinje već iznad nekih 1.700 m, pa je razmjerno najprostraniji na Orjenu. Zbog premalih visina kod nas pravi vršni kriomediteran većinom zonalno izostaje, ali su ipak nazočni eolski fragmenti na tjemenim orkanskim burištima i sjevernoj strani najviših priobalnih vrhunaca. U klimatologiji je poznato (Blüthgen 1964) da priobalni vrhunci i primorski grebeni zbog izrazitijeg toplinskog i baričkog kontrasta između kopna i mora imaju u prosjeku znatno jače i češće vjetrove negoli vrhovi slične visine u zaleđu, tj. tu vjetrovitost odgovara za par stotina metara višem gorju u nutarnjosti kontinenta.

Zato ovo ima bitni učinak na primorsku granicu šume, koja je na obalnom gorju zbog vjetrova u pravilu niža nego na susjednim vrhovima zaleđa (Schmithüsen 1968, Franz 1979). Ovo važi i za južne obalne Dinaride gdje na vrhovima dendroflora završava već oko 1.720 m visine, a iznad toga su samo zeljasti travnjaci (Biokovo, Čabulja, Orjen i dr.). Ipak zbog olujne bure, sličan uski goli pojas po 20-30m još postoji i na nižim priobalnim vrhovima npr. vinodolska Viševica, Svilaja, Mosor i sl. Tipske primjerne postaje altimediterana kod nas su vršni grebeni Biokova i Orjena, pa primorske strane pod vrhovima južnog Velebita, Dinare, Tušnice i Lovćena, zatim Pindos, Parnas i vrhovi Peloponeza u Grčkoj, a u Turskoj srednji Pontidi (Ilgaz Dag), srednji Taurus (Ortatoroslar) i Amansko gorje (Nurdag) uz sirijsku granicu.

Na sušnim sredozemnim, stepskim i polupustinjskim planininama od Atlasa do Turkestana, iznad gornje granice šume nisu razvijene psihrofilne arktoalpske rudine, nego kseromorfni travnjaci tipa hladnih visinskih stepa (Daphno-Festucetea i sl.), a na izrazito sušnom polupustinjskom gorju ili drugdje na najjačim vjetrometinama pridolaze još kseromorfniji ježinasti tragantidi (Pignatti & al. 1974, Schmida 1977, Nimis 1981, Hager 1985, Kürchner 1986). Takvi visinski kserofiti na grebenima sušnog ili olujnog gorja tvore posebni kseroalpinski pojas u širjem smislu, a njemu na Sredozemlju pripada i altimediteranski ili visokosredozemni pojas. Ovakva ježinasta vegetacija je tipski razvijena na najvećim prostranstvima duž grebena Atlasa, Taurusa, gorja Libanon, visoravni Kurdistana, iranskog gorja i Hindukuša u Afganistanu, a manje izdvojene plohe pokriva također na južnoplaninskim vrhovima Sierra Nevada u Španjolskoj, Etne na Siciliji, gorju Peloponeza, južnom Zakavkazju, Karakorumu u Kašmiru i najistočnije na zapadu Tyen-Shana.

Izvan Eurazije je najprostranija i fizionomski analogna kseroalpinska vegetacija na sušnim srednjim Andama Bolivije i Perua i na jugoistočnim Andama u argentinskoj Patagoniji (Gams 1957, Hager 1986). Kod nas kseroalpinska vegetacija altimediteranskog tipa postiže najsjeverniju granicu u Euraziji na olujnim vjetrometinama južnih primorskih Dinarida (Kušan 1961, Lovrić & Bedalov 1987): osobito vrhovi Svilaje, Biokova, Čabulje, Veleža, Orjena, a niži fragmenti i na jugoistoku Velebita, Poštaku, Mosoru, Matokitu kod Vrgorca, Lovćenu i dr. Na južnim Dinaridima je ova vegetacija uvjetovana prvenstveno prejakim vjetrovima i manje pluviotermički, jer su tu oborine obilnije prama inim sredozemnim planinama, ali su izraziti sušni vjetrovi (bura i dr.) s prejakom evaporacijom. U tom smislu je alpinoidni ekoton (Dansereau 1959, Grandtner 1966) širi pojam za prvobitnu vegetaciju planinskog tipa ili njoj analognu, koja nije uvjetovana samo pluviotermički, nego i sudjelovanjem drugih prirodnih čimbenika npr. prejakih visinskih vjetrova, pa se može razviti i u subalpinskom ili čak altimontanom području na najjačim vjetrometinama istaknutih i osamljenih nižih vrhova.

Hladnosredozemni p., kriomediteran

Kriomediteran R. Mart. (kseronivalni ili vršnosredozemni pojas, grč. koryphe, turs. Zirve, perz. barezah, kurd. bane): Ovo je južnija sušna varianta arktoglacialno-subnivalnog pojasa, od kojeg se izdvaja toplijim i polusušnim kratkim ljetom uz duge zimske suhomrazice. Nalazi se samo na najvišim vrhuncima uzduž Sredozemlja od Atlasa do Taurusa, prosječno iznad nekih 2.500 m, ali na vrhovima Dinarida zbog bure i niže, mjestimice već od 1.900m bar u fragmentima na sjevernoj strani vrhova. Tu su značajni prostrani snježanici i gole hazmofitske kamenjare iznad gornje granice travnjaka.

Slično kao što postoji visinska granica drveća, tako već oko 400-600m iznad gornjeg ruba klekovine leži i najgornja granica travnih rudina, ograničenih preniskom ljetnom toplinom i prejakom erozijom stalnih olujnih vjetrova (Troll 1973, 1975, Franz 1979). Ta gornja granica travnjaka ovisi o zemljopisnoj širini i toplini podnožja, tj. o termičkom usponu sveukupne zonacije od polova do tropa, a na širini Tauro-Dinarida (30-45°N) travnjaci prestaju oko 2500-2700 m nad morem. Na vlažno-sniježnim eurosibirskim vrhuncima do Julijskih Alpa (Triglav), Rodopa (Rila), Kavkaza i Himalaje, iznad alpinskih rudina je do gornje granice vegetacije subnivalni (infranivalni) pojas psihrofilne arktoglacialne tundre, s kojom završava acidomezofilna zonacija eurosibirsko-kanadskog tipa. Ova vršna vegetacija sjeverne tundre je glacialnog iskona iz pleistocena.

Naprotiv južnije od nekih 43°N je u Euraziji drugi tip vršne zonacije sredozemnih, stepskih i polupustinjskih planina, gdje su bistri i sunčani ljetni dani topliji i do dvadesetak stupnjeva, ali tu uglavnom pušu stalni olujni vjetrovi fenskog tipa, a iznad gorskoga najoblačnijeg sloja (Nebelgürtel) tih južnih planina je pri vrhu opet pojačana pluviotermička suša skoro bez ljetnih oborina (Blüthgen 1964, Troll 1973, 1975). Zato je na tim južnijim sušno-olujnim vrhuncima, bez obzira na veliku visinu i jaku hladnoću nemoguć tipski razvitak psihrofilnih sjevernih tundra, koje tu sasvim izostaju ili su rjeđe i fragmentarne u edafskim snježnim jamama i klancima, a na otvorenim grebenima tu klimazonalno dominiraju reliktni predglacialni orokserofiti armeno-tibetskog tipa.

Stoga je na najvišim sredozemnim vrhuncima (2.700-3.300 m) od Atlasa do Taurusa razvijen kseromorfni vršnosredozemni pojas ili kriomediteran (R. Martinez 1969, 1973), koji je sastavni dio širjega kseronivalnog pojasa sušnih subtropskih planina (Troll 1972, 1973, 1975), od nutarnjeg Tibeta preko Irana i Sredozemlja do Meksika, pa još sušnih središnjih Anda Bolivije i Perua. Za te kseronivalne i kriomediteranske vrhunce su značajne česte i dugotrajne suhomrazice s oskudnim sniježnim zapusima uglavnom u vršnim klancima i ponikvama, pa tu dominiraju ogoljele polupustinjske kamenjare s odpornim kseromorfnim hazmofitima (kao na nižim stijenama), a zelene oaze travnjaka postoje samo mjestimice uz snježanike u ponikvama i klancima.

Najprostraniji svjetski pojas kseronivalnih polupustinja na Zemlji (veličine cijele Italije) proširen je duž sušnog grebena visokog tibetskog sredogorja Kwen-Lun s vrhom Ulugh-Muztag 7.723m (Lishi-In 1960, Chia & Chung 1967, Hsioh-Yuhou 1979). To je dužinom i visinom grebena drugo najprostranije velegorje na Zemlji, ali je prirodoslovno i vegetacijski još jedva poznato, nasuprot uzastopce razrađivane vlažno-sniježne Himalaje sličnije europskim vrhuncima. Duž Tauro-Dinarida se razmjerno najprostraniji kseronivalni pojas nalazi na jugu zapadnoiranskog velekrasa Aržanah-ye Zagros tj. duž najvišeg grebena Iranskih Dinarida (Kuhhaye Dinarun) od 3.400-4.000 m, gdje je vegetacija također još slabo poznata. Bolje je proučen zapadniji vršni pojas kriomediterana na najvišem istočnom Taurusu u gorju Aladaglari, 3.912 m, pa na visokim istočnim Pontidima (gorje Lazistan, 3.936 m) i na vrhuncima Libanona (3.087 m).

Na južnobalkanskim vrhuncima nalaze se tek manje tjemene enklave kriomediterana na Olimpu (2.917 m), a po flornim naznakama su najvjerojatnije i na tjemenu Koraba (2.764 m) i najvišeg vrha južnih albanskih Prokletija (Maja Jezerce, 2.694m) što je jedino zonalno nalazište kriomediterana na Dinaridima, ali je to fitocenološki još neistraženo. Ekstrazonalni manji fragmenti kriomediterana na najjačim orkanskim burištima primorskih Dinarida dosežu i razmjerno niže altimediteranske vrhove uz granicu šume, gdje pokrivaju najuži pojas tjemenih burišta po 10-30m, npr. na vrhuncu Velike Čvrsnice, Kamešnice, velebitskog Sv.Brda, Biokova, Orjena i dr.

Glavni najodporniji tipovi visokoplaninskih kserocenoza na najvišim olujnim vrhuncima Tauro-Dinarida su lišajske orkanske pustinje reda Physcietalia, pa orkanske hazmofitne polupustinje Minuartio-Drabetalia i olujni kseronivalni snježanici Trifolio-Polygonetalia, a na vrhuncima Turske još i orkanska polupustinjska siparišta Jurinetalia depressae, usp. o tomu za više vrhove južnih Dinarida (Lovrić & Rac 1989), pa za najviši greben Taurusa (Quezel 1973, Parolly 1994).

Morska zonacija Sredozemlja

Obalna i podmorska zonacija u Sredozemlju obuhvaća standardne nazive dubinskih pojasa (Peres & Picard 1964, Molinier 1960), koji su drugačiji od zonacije kopnenih voda (dodanih u zagradi):

Poplavni nadmorski supralitoral

Supralitoral (epilitoral, nadmorski pojas) je područje prelijevanja valova nad gornjim rubom plime s dominacijom halofita. Visinski uspon i doseg prama kopnu ovise o izloženosti obale i područnoj vjetrovitosti. Na otvorenim kamenitim obalama u tom pojasu nema halofita izim mikrovegetacije cianofita Pleurocapsetalia Erceg., a obalne procjepe i polušpilje kao baršunasti sag pokriva alga Catenelletum repentis Zal. Na zamuljenom pijesku u uvalama rastu sitine Juncetum maritimi-acuti Hić.

Uži obalni eulitoral (intertidal)

Eulitoral (mediolitoral, engl. intertidal, uži obalne pojas): To je područje raspona plime i oseke ili do donje granice udara prosječnih valova. Ovdje su značajne površinske alge prilagođene na dnevno izronjavanje i valovlje. Na kamenitim rtovima i školjima u Jadranu pod udarom pučinskih valova nalaze se često tvrde naslage ovapnjelih alga Spongito-Lithophylletum tortuosi (Feld.) Mol., a u zasjenjenim procjepima i polušpiljama raste Hildenbrandtietum rubrae (Feld.) Giac. U kamenitim uvalicama i uz obalne izvore rjedja endemska jadranska alga Fucetum virsoidis (Zal.) Pign., a na zagađenim obalama uz luke i otpadne izljeve većinom rastu najodpornije sluzavo-nitaste alge iz korovne grupe Enteromorphion intestinalis Hadač.

Gornji podmorski rub (subtidal)

Sublitoral (engl. subtidal ili infralittoral fringe): To je uronjeni rubni pojas neposredno ispod donje granice oseke, još pod povremenim utjecajem najniže jake oseke u uvalama ili je izložen izravnom udaru olujnih valova bure i pučinskog juga, koje na otvorenim rtovima i vanjskim školjima vidljivo djeluje na hidrovegetaciju po 2m do 5m duboko ovisno o izloženosti. Zbog prejake hidrodinamike tu još izostaju prave livade morske trave (Posidonia) pa na plićem i izloženom pješčanom dnu rastu samo najodporniji manji travnjaci Cymodoceetum nodosae (Feld.) Br.Bl.

Na grubljemu šljunkovitom dnu u uvalicama se nalazi Acetabulario-Padinetum pavonicae Lorenz: Zal., a na degradiranom kamenitom dnu s brojnim ježincima je Arbacio-Lithohpylletum incrustantis Boud.& al. Čista hridinasta dna uz izložene rtove i vanjske otočiće su većinom obrasla šumicama smeđih alga Cystoseiretum spicatae Erceg., a olujne odsjeke strmih podmorskih stijena pokrivaju prevlake ovapnjelih alga Phymatolitho-Corallinetum mediterraneae (Feld.) Giac. Naprotiv zagađena kamenita dna uz luke i izljeve umjesto toga sadrže većinom najodpornije korovne alge Pterocladio-Ulvetum rigidae (Bern.) Mol.

Plitkomorski infralitoral

Infralitoral (plitkomorski pojas) leži ispod donje granice oseke u rasponu livada morskih trava (Zosteretea ampl.). Dubina donjeg raspona ovisi o prozirnosti mora i osvjetljenju dna. To su razmjerno mirnija i još dobro osvjetljena dna, već ispod dosega olujnih valova tj. samo s podmorskim strujama od 5m – 50m dubine. Ovo je u Jadranu područje u rasponu podmorskih livada Posidonietum oceanicae (Zal.) Br.Bl. na pješčanim dnima.

Otvorena i čista kamenita dna tu pokrivaju šumice smeđih alga Cystoseiretum crinitae (Feld.) Mol., a na zamuljenom kamenom dnu zaklonjenih uvala raste Cystoseiretum barbatae (Zal.) Pign. Strmije podmorske osuline i šljunkovita dna uz otvorene obale pokrivaju zelene alge Zanardinio-Codietum bursae (Lor.) Zal., a zasjenjena nadsvođa i polušpilje pod strmim vanjskim obalama rtova i otočića sadrže Flabellio-Peyssonnelietum squamariae (Feld.) Mol.

Dubokomorski cirkalitoral

Cirkalitoral (profundal, dubokomorski pojas) leži ispod donje granice travnjaka i sadrži samo dubinske sciafilne alge (Lithophylletea ampl.) na zasjenjenim dnima sa slabijom plavkastozelenom svjetlošću, uz donju granicu ovisnu o prozirnosti mora. Ovo je već dublje i tamnije područje ispod donje granice morskih travnjaka tj. između 50m i 130m dubine, s dominacijom dubinskih alga otpornih na stalni polumrak, koje je u Jadranu fitocenološki još nedovoljno proučeno i dosad je tu poznata tek glavna dubinska vegetacija cirkalitorala.

Na kamenomu zamuljenom dnu većinom rastu crvene alge Rytiphloeo-Vidalietum volubilis Lorenz: Zal., a ostala detritično-šljunkovita dna često sadrže naselja velikih smeđih alga Sargasso-Cystoseiretum latiramosae Lorenz: Zal., dok otvorena kamenita dna na abrazijskim terasama s jačim pridnenim strujama nose posebne jadranske alge Cystoseiretum adriaticae-corniculatae (Zal.) Lov. Dubinske strme klisure ispod vanjskih otočića na srednjem Jadranu od Žirja do Palagruže dijelom pokrivaju naslage tzv. koraligena s bujnim ovapnjelim algama Crodelio-Halimedetum tunae (Feld.) Giac. i ine slične zajednice sveze Lithophyllion Giac.

Najdublji epibatijal (elitoral)

Epibatijal (elitoral, donji dubinski ekoton) je donja mračna granica još malobrojnih alga najodpornijih na polumrak, gdje već prevladava prirasla dubinska fauna spužvi, koralja, mahovnjaka i sl. To su polumračna dna tek sa slabim tamnomodrim do ultraljubičastim osvjetljenjem, pri kojemu uspijeva tek desetak najodpornijih skotofilnih makroalga. Zbog potopljenog krasa u jadranskom arhipelagu postoji obilje kamenog dna na kojemu se do velikih dubina još razvija razmjerno bujna vegetacija sciafilnih makroalga prilagođenih na vrlo slabo tamnomodro do ljubičasto osvjetljenje pri donjoj granici podmorske makrovegetacije.

Zbog te edafske pogodnosti dna i razmjerno veće bistrine s boljom osvjetljenosti mora do znatnih dubina, dosad su na središnjem Jadranu oko Jabučke kotline nađena u okviru Sredozemlja najdublja poznata naselja makroalga u polumračnomu epibatialnom pojasu, izmedju -170m i -260m dubine (usp. Županović i Jardas 1989). Tamo u epibatialu pri donjoj granici makroalga još raste desetak osebujnih skotofilnih makroalga: Laminaria rodriguezii Born.& Hamel, Desmarestia adriatica Erceg., Peyssonnelia magna Erceg., Sebdenia feldmannii Codom., Kallymenia spathulata (J.Ag.) Codom., Carpomitra costata (Stack.) Batt., Cystoseira zosteroides (Turn.) C.Ag., Halarachnion ligulatum (Wood.) Kütz., Sporochnus pedunculatus (Huds.) C.Ag., pa još druge sa širjim svjetlosnim rasponom koje rastu i na nešto manjim dubinama do gornjeg cirkalitorala, npr. sjevernije u najvećim dubinama Kvarnerića oko -100m do 120m.

Literatura

Poveznice

Reference

Adapted and condensed study from Wikinfo, by Dr.Sci. A.Z. Lovric 1995, for sub-project WikiFlora Adriatica from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ): if quoted author and source, may be copied and distributed without changes.

Sredozemna zonacija

Sadržaj