Hrvatsko-dinarski kozolisti

Hrvatsko-dinarski kozolisti (kraške Caprifoliaceae - Lonicera i Viburnum): Ova originalna studija se kao otvoreni izvornik može slobodno kopirati bez izmjena uz citat auktora i izvora.

• Auktor: Dr.sc. A.Ž. Lovrić (Herbarium Adriaticum - ADRZ 1995), Zagreb-Sesvete, Selčina 10
• Izvornik: prienos iz Wikinfo, WikiFlora Adriatica - Caprifoliaceae (Lonicera & Viburnum)

ABSTRACT

Croatian karst Caprifoliaceae (Lonicera and Viburnum in Croatia and Dinaric Alps): The family Caprifoliaceae within Europe is the richest in Balkans and Croatia, including there: 3 taxa of Sambucus, 6 ones of Viburnum (2 endemics), and dozen taxa of Lonicera (6 endemics). So in Croatia occur the endemic Viburnum maculatum and V.X naronitanum (V. maculatum X lantana), and endemic Lonicerae there are L. borbasiana, L. glutinosa, L.X croatica (L. glutinosa X alpigena), and L. mollis (L. adriatica). Both endemic Viburnum and Lonicerae are the main deciduous shrubs in the xeric subalpine timberline (Lonicero-Rhamnion), replacing the European coniferous elfinwoods on the southern coastal mountains of Dinaric Alps at eastern Adriatic.

U v o d

Porodica Caprifoliaceae na Dinarskom krasu: U toj su porodici kod nas podjednako zastupljeni odporni kserofiti i neotporni mezofiti, pa npr. rod Sambucus pretežno raste u vlažnijim zavjetrinama, dok su u rodu Lonicera brojnije odporne vrste na kraškim vjetrometinama, a rod "Viburnum" se kod nas optimalno razvija na krasu gdje ima i većinu vrsta. Fam. Caprifoliaceae je kod nas u vlažnijim kopnenim zavjetrinama zastupljena uglavnom neodpornim rodom Sambucus koji je južnije rjeđi do submediterana. Rod Viburnum raste dijelom u poluvlažnim zavjetrinama (V. opulus L. i V. rugosum Vent.), pa na poluizloženim privjetrinama (V. lantana L. i V. tinus L. s.s.), ali i na kamenim kraškim burištima: V. maculatum (Pant.) Vand. s.s. i V.X naronitanum (Maly) Fuk. Razmjerno je najodporniji rod Lonicera s više vrsta na vjetrometinama i jednom manje otpornom L. caprifolium L., koja je u primorju češća u vlažnim zavjetrinama, ponikvama, na flišu i sl. Poluodporne su L. implexa Ait., L. etrusca Santi s.s., L. xylosteum L. i L. caerulea L., a naše najodpcornije endemske na kraškim olujnim burištima su L. croatica Sagcor., L. glutinosa Vis. i L. mollis Vukot.

Sambucus (bazga) na Dinarskom krasu

Sjeverni rod Sambucus kod nas većinom obuhvaća neodporne kontinentalne mezofite u vlažnijim zavjetrinama pretežno izvan kamenog krasa, pa zato taj sjeverni rod u tvrdolisnom eumediteranu kod nas na većini otoka i južnog primorja izostaje. Donekle je odpornija samo S. racemosa L., koja je najčešća na Dinarskom krasu u gorskim šibljacima Rubo-Sambucetum.

Najmanje je odporna i većincom ograničena na vlažne zavjetrine S. nigra L. (bazga, Hr.Zagorje: "bezga", Kvarner: "bazak", u Lici: "zovika"), koja je južnije na primorskim Dinaridima i sjevernim otocima ograničena na riječne kanjone i vrela u ponikvama. Niži nitrofilni polugrm S. ebulus L. je pretežno ruderalan u vegetaciji Chenopodietalia.

Viburnum (kalina) na Dinarskom krasu

Viburnum (kalina, Velebit: "kalun", Hrv. Primorje: "veprovina", na Krku "sibika", engl. cottonner, njem. Schlinge, fran. viorne, rus. kalina): Viburnum lantana je izvorno hrvatski 'hudika', a istočno-srpski 'udika'. To je također sjeverni holarktički rod s oko 150 vrsta, kojega neki u novije doba po biokemijskoj srodnosti premještaju u drugu porodicu Adoxaceae (Winkworth 2005).

Rod Viburnum je u Europi najbogatiji kod nas na Dinarskom krasu gdje obuhvaća 6 raznih svojta: sjevernije kontinentalne V. opulus L. i tip V. lantana L. s.s., pa primorske tvrdolisne V. tinus L.s.s. (tip) i disjunktni relikt V. rugosum Vent. (V. pseudotinus), ter naše visinske endeme V. maculatum (Pant.) Vand. i V.X naronitanum (Maly) Fuk. (V. maculatum X lantana). U kopnenom zaleđu također je razmjerno neodporni mezofit tog roda V. opulus L. (Hrv. Zagorje: "hudika", Velebit: "šibika") koji u unutarnjosti uglavnom raste po vlažnim staništima, a u primorju rjeđe samo u Istri.

Vib. maculatum (var. velebitica)

Dinarska hudika ili kalun, Viburnum maculatum (Pant.) Vandas s.s. (non Janch.& auct., V. lantana var. velebitica Deg., V. lantana var. "discolor" auct. non Huter, V. lantana var. fossilis auct.geol., Velebit: "kalun"): To je odporni visinski kserofit i paleoendem duž obalnih Dinarida: Medviđak i vinodolska Viševica (Rac 1995), Velebit, Svilaja, Biokovo i Matokit (Vrgorac), konavoska Sniježnica, Orjen (loc.clas.) i Lovćen. U južnoj Hrvatskoj raste po subalpskim listopadnim grmljacima Viburno-Loniceretum glutinosae, samo na olujnim burištima kamenitih kraških grebena. Fosilno je poznata već od pliocena kao V. lantana var. fossilis.

Ranije je često zamjenjivan s primorskim prijelaznim križancem V.X naronitanum (usp. niže) ili s kontinentalnim tipom V. lantana L. (s.lat.), od kojega se jasno izdvaja nizom osobitosti: zreli listovi su sitni i kratki jajoliko-okruglasti po 3-6 cm, vrlo debeli i čvrsto kožasti, presavijena ruba i izrazito tamne boje, ozgora maslinasto-smeđi i hrapavo-pjegavi od ljubičastih bradavica, ozdola gusto bašunasti s tamnim crvenosmeđim do ljubičastim dlačicama. Cvjetanje je ranije od kasnijeg listanja, cvjetne stapke i čaška su tamni s ljubičastim do crvenosmeđim dlakama, a cvjetovi sitni i mnogobrojni po 30-70 u cvatu, plodići su sitni po 3-5 mm i vrlo tamni crnosmedji do ljubičasti, a raste kao puzavi jastučasto-polukuglasti grmić po 50-110 cm s kratkim rašljastim granama i tamnijom crnosmeđom izpucanom korom. Iz navedenog je očevidno da ova dinarska svojta nema neke bliže veze s navodnim sinonimom V. "lantana" ampl., a tek dijelom sliči na V.X naronitanum.

V.X naronitanum (var. discolor)

Prijelazna primorska hudika, V. X naronitanum (Maly) Fuk. (V. lantana var. discolor Huter s.s., V. "maculatum" Janch.& auct. non Pant. nec Vand., ? V. lantana X maculatum auct.; Velebit: "vutika", Vinodol: "veprovina", Baška: "sibika"): Ovo je prijelazna svojta između kontinentalnog tipa V. lantana i dinarskog visinskog endema V. maculatum, pa je možda introgresijski križanac (što još nije potvrđeno). Proširena je najviše duž primorskog submediterana uz istočni Jadran, od Grobničkog polja do Boke Kotorske, pa na višim brdima Krka i Cresa, ter u Lici i fenskim kanjonima Une i Neretve, a izdvojeno najsjevernije oko gradine Stari Lobor u kanjonu Loborske Reke na zagorskoj Ivanščici, dok u Istri izostaje jer tu tipski V. lantana silazi sve do mora. Najčešća je u mezotermnim šumama Ostryo-Fagion i Ostryo-Quercion cerridis.

Od srodnika V. maculatum s.s. se izdvaja: listovi eliptično-lancetasti i duži po 6-11 cm, izrazito dvobojni ozgora tamniji plavkastozeleni, a ozdola puno svjetliji i srebrno-pepeljasto dlakavi, cvjeta kasnije od listanja, cvjetovi su veći i malobrojni u cvatu, cvjetne stapke i čaška su polugoli s rahlim svjetlosivim dlačicama, a plodovi splošteni kao leća, u zrelosti crveni i veći po 6-8 mm, kora je tanja i glatka pepeljasto-siva, rast rahliji i viši po 2-5m s uspravim i vitkim granama. Morfo-taksonomski je ovaj grm na prijelazu od V. lantana ampl. na V. maculatum s.s. i nemoguće ga je formalno izjednačiti s nijednom od tih svojta-

Vib. rugosum (ssp. subcordatum)

Viburnum rugosum Vent. (V. pseudotinus (Sap.) Marty, V. tinus ampl. subsp. subcordatum (Trel.) Silva; na Korčuli: "velilempik"): Na dalmatinskim otocima rastu dva različita tipa tvrdolisne lemprike. Grmoliki tip V. tinus L. s.s. je proširen u otvorenim makijama i zonalnim šumama Quercion ilicis. Drugi rjeđi i neodporan je kod nas V. rugosum, ograničen izključivo na vlažno-tople otočne ponikve i klance, npr. u vlažnoj subtropskoj laurisylvi raste najviše na Korčuli i rjeđe na Mljetu.

Od češćega i poznatog tipa V. tinus s.s. izdvaja se V. rugosum: višim rastom snažnijeg drveta do 7m, poluzimzeleni listovi su veći po 7-12 cm s dugom peteljkom 3-6 cm, vidljivo dvobojni i ozgora tamniji hrapavo-bradavičasti, a tamniji plod je crnomodre boje. To je disjunktni madroterciarni relikt od miocena proširen oko Sredozemlja, a danas se kao terciarni relikt nalazi disjunktno samo na atlantskim otocima (Azori, Kanari, Madeira), pa izolirano još na jugozapadnoj obali Irske i kod nas na Korčuli. Kod nas je prije rastao već i na mocenskim otocima Panonskog mora (Medvednica i Ivanščica), gdje je uništen oledbom i presušenjem mora.

Endemske Lonicerae (kozolist) na krasu

Lonicera (izvorno hrv. kozolist, yugo-srb.: "kozokrvina", Hrv. Primorje: "božje drivo", na Visu: "bužidrîvac", na Krku: "barbarùšina", engl. honeysuckle, njem. Geisblatt, fran. chevrefeuille, rus. kobylica, grč. agrioklema, turs. Hanimeli): To je holarktički rod s oko 180 vrsta i s glavnim razvojnim središtem u Kini gdje raste preko stotinu raznih vrsta. U Europi ima tek dvadesetak vrsta, a od tih najviše rastu na jugozapadnom Balkanu gdje je europski centar bogatsva Lonicera. Zato je rod Lonicera kod nas u porodici Caprifoliaceae najbogatiji vrstama na Dinarskom krasu, gdje sadrži desetak raznih svojta od kojih su čak polovica naši endemi.

Tu obuhvaća više odpornih endema na kraškim burištima, npr. L. borbasiana Ktze., L. glutinosa Vis., L. croatica Sagor. (L. hectoderma auct.), L. mollis Vuk. (L. adriatica M.Gan.) i dr. Većina planinskih Lonicera kod nas pripadaju tipskoj sekciji Lonicera s.s., dok u drugu sekciju Caprifolium (Mill.) DC. spadaju nizinske L. caprifolium L. i L. periclymenum L., pa primorske L. etrusca Santi, L. implexa Ait. i naš rjedji endem L. mollis Vukot. (L. adriatica M.Gan.). Vjetrovni gradient odpornosti roda Lonicera na Dinarskom krasu: u vlažnijim zavjetrinama L. caprifolium < L. xylosteum < L. nigra < L. caerulea < L. implexa < L. etrusca < L. borbasiana < L. croatica < L. glutinosa < L. mollis kao najodpornija na sušnim olujnim burištima.

Jezična pripomena: kao hrvatski književni naziv za rod Lonicera, još sredinom 19. st. su Schlosser i Vukotinović (Flora Croatica) prvi službeno uveli izvorni narodni naziv 'kozolist' sukladan hrvatskom jeziku. Taj se naziv u botaničkoj i inoj prirodoslovnoj literaturi zadržao do Jugoslavije, ali je oko 1934. u našim priručnicima nametnut složeni istočni srbo-balkanizam "orlovi nokti", a sredinom 20. stoljeća je zato još smišljena rogobatna novokovanica "kozokrvina", nepoznata u narodu i protivna hrvatskom pravopisu. Zato je ovdje opet vraćen izvorni i najbolji naš naziv kozolist iz ranije literature.

Tipska Lonicera caprifolium s.s.

U tom je rodu kod nas najmanje odporna europska vrsta obični kozolist, L. caprifolium L. s.s., koja je češća po sjevernim šikarama kopnenog zaledja. Južnije u primorju i na otocima ograničena je na vlažnije zavjetrine u klancima, ponikvama i flišnim uvalama Istre, Kvarnera i dalmatinske Zagore, dok u tvrdolisnom eumediteranu na dalmatinskim otocima uglavnom izostaje.

Lonicera mollis (L. adriatica)

Jadranski kozolist, L. mollis Vukot. 1880 (Rad JAZU 2: 45, L. adriatica M.Gan., L. "stabiana" auct.croat. non Guss.: Pasq., ? L. etrusca X implexa auct.: na Krku: "kanòvina"): To je morfotaksonomski prijelazni endem između primorskih vrsta L. etrusca i L. implexa, ali još nije sigurno potvrđeno jeli to introgresijski križanac ili arhaični predak. Dosad je poznat samo kao primorski endem kod nas uz sjeveroistočni Jadran: velebitska obala Jurjevo-Klada (pojedinačno i drugdje od Jadranova do Prizne), pa jugoistočni Krk (Vrbnik-Stara Baška), Prvić, Sv.Grgur i Goli otok.

Tu većinom raste na olujnim burištima uz zasoljene klisuraste obale u šikarama Fico-Fraxinetum argenteae. U odnosu na srodnike ističe se: rastom jastučasti poluzimzeleni grmić do 70 cm s kratkim i debelim, rašljastim golim izbojcima (bez dlačica), sočni srcoliki listovi su mesnato-zadebljali i vrlo tamne modroljubičaste boje, cvjetovi su na kratkoj stapki skoro sjedeći, vrlo tamni hrđastosmeđe boje i veliki dužine 4-5 cm, kraći prašnici ne vire izvan produženog vjenčića, a zreli plodovi su blijedožute boje (ne smeđasti).

Lon. borbasiana (dinarski kozolist)

Dinarski kozolist, Lonicera borbasiana Ktze.: Degen (L. caerulea subsp. borbasiana Hay., L. "coerulea" auct.illyr. non L., Velebit: "kozilac"): To je odporni endem subalpskih vjetrometina na karbonatnim grebenima Dinarida, gdje na kamenom krasu najviše raste u klekovini Lonicero-Pinetum mughi, pa na najjačim burištima olujnih vrhova u listopadnim grmljacima Ribeso-Loniceretum borbasianae (bez poluodpornog krivulja).

L. glutinosa (dalmatinski kozolist)

Dalmatinski kozolist, L. glutinosa Vis., također je odporni endem obalnih Dinarida, gdje raste većinom na sušnijim vrhovima po kamenim olujnim burištima na južnom Velebitu, Biokovu i Orjenu. Nalazi se samo na vapnenačkoj podlogi kamenitih glavica i klisurastih strmina. Većinom raste na granici šume u subalpskim grmljacima Viburno-Loniceretum glutinosae.

Lon. croatica (ssp. hectoderma)

Hrvatski kozolist, L. croatica Sagor. (L. formanekiana subsp. hectoderma Mayer & Bleč., ? L. alpigena X glutinosa Deg., L. "alpigena" auct.dalm.; Velebit: "tikvić"): To je naš endem duž obalnih Dinarida, od grobničkog Snježnika preko vinodolske Viševice, Velebita i Biokova do Orjena. Većinom raste na olujnim burištima kraških grebena po skeletnim strminama povrh vapnenca i dolomita. Značajan je za primorske jelovo-hrastove šume Abieti-Quercion, a najčešći uz Ostryo-Abietetum pardei.

L.formanekiana s.s. (balkanski kozolist)

Balkanski kozolist, L. formanekiana Hal. s.s. (L. alpigena ampl. subsp. formanekiana Hay., L. "alpigena" auct.balc. non L., grč. lioklema): Taj južni tip zamjenjuje gornji hrvatski kozolist na južnijem karbonatnom gorju od Boke Kotorske do Pindosa, tj. u Crnoj Gori, Albaniji i Grčkoj. Većinom raste u subalpskim munjikovim šumama Pinion heldreichii.

Dodatak: Lonicera hellenica

Grčki kozolist, L. hellenica Orph. (L. "nigra" auct. graec. non L.; grč. soumáki): Ovo je odporni visinski endem južnog Balkana na kraškom gorju u Grčkoj i Albaniji, gdje raste na izloženim karbonatnim kamenjarama i u gorskim jelovim šumama Abieti-Quercion i subalpskim listopadnim grmljacima Lonicero-Sorbion na gornjoj granici šume.

Ekologija kraških Caprifoliacea

Južnoplaninski listopadni grmljaci iz reliktnog dinaro-turanskog reda Oreoherzogietalia Fuk. (1969) 1970 (Rhamnetalia fallacis Fuk. prov., grč. orothamnoi, perz. šikaristan) i iz eurazijskog visinskog razreda Pino-Juniperetea R.Mart. 1964: Dok na vlažnijemu sniježnom gorju eurosibirskog tipa gornju granicu šume označuje crnogorična klekovina poleglih četinjača, dotle naprotiv na sušnim, stepskim i olujnim vrhovima od Sredozemlja pa do srednje Azije gornji granični ekoton šume uz suhomrazice je češće označen odpornim listopadnim šikarama bez četinjača s nizom endemskih i reliktno-disjunktnih grmova.

Te visinske listopadne šikare proširene od južnih primorskih Dinarida pa do srednje Azije pripadaju reliktnomu predglacialnom redu Oreoherzogietalia Fuk., čiji su zajednički pokazatelji: Oreoherzogia spec.plur (Rhamnus-sect. Oreoherzogia), Sorbus umbellata s.lat. (Sorbus-sect. Umbellatae), Lonicera-sect. Isika, Lonicera webbiana s.lat., L. reticulata s.l., Sibiraea laevigata ampl., Berberis cretica ampl., Dryopteris villarii i dr. Taj red većinom raste na podlozi karbonatnog krasa ili feromagnezijskih ofiolita, pa od naših Dinarida sve do Tibeta obuhvaća bar 3 zamjenske regionalne sveze: najzapadnija na Dinarskom krasu je kod nas Lonicero-Rhamnion fallacis Fuk., pa središnja na gorju Grčke i Male Azije sveza Lonicero-Sorbion Uslu & Lov., ter najistočnija u Iranu i Turkestanu Lonicero-Sibireion (Streš. prov.).

Lonicero-Rhamnion fallacis

Olujne visinske šikare iz dinarske kraške sveze Lonicero-Rhamnion fallacis Fuk. (1969) 1970, nalaze se na olujnim grebenima i burnim vrhovima južnih primorskih Dinarida. Zajednički su pokazatelji: Oreoherzogia fallax, Salix appendiculata ampl., Ribes alpinum, Berberis croatica, Sorbus austriaca ampl., Lonicera alpigena ampl., Cotoneaster integerrima, Polystichum illyricum, pa na tlu mahovine Riccardia latifrons, Metzgeria pubescens i Chiloscyphus pallescens, a u fauni endemski glodavac Dinaromys bogdanovi.

Ova sveza obuhvaća 4 odporne zajednice na kraškim vjetrometinama Dinarida. Vjetrovni gradient odpornosti visinskih listopadnih grmljaka na Dinaridima: samo u visinskimm zavjetrinama se nalazi Epilobio-Salicetum capreae < Rubo-Sambucetum racemosae < Cynancho-Rhamnetum fallacis < Ribeso-Loniceretum borbasianae < Oreoherzogio-Berberidetum croaticae <Viburno-Loniceretum glutinosae < Arctostaphylo-Sorbetum chamaemespili na najžešćim olujnim burištima.

Arctostaphylo-Sorbetum chamaemespili

Arctostaphylo-Sorbetum chamaemespili Fuk. (1969) 1970 je najgornja i najodpornija zajednica iz te sveze na najjačim orkanskim burištima visokih Dinarida od 1.600-2.200 m: Rajinac i južni Velebit, Dinara, Troglav i hercegovačke planine. Ovaj grmljak na prejakim burištima zbog zimske suhomrazice podpuno zamjenjuje poluotpornu klekovinu krivulja iz susjednih snježnih zavjetrina, a inače raste i na gornjem rubu iznad klekovine krivulja, kao najgornji odrvenjeli grmljak visokih Dinarida.

Pokazatelji su: Sorbus chamaemespilus, Cotoneaster integerrima subsp. nefedowii, Arctostaphylos alpina (Arctous alpina), Oreoherzogia pumila subsp. velutina (O.hirtifolia: endem), Ribes multiflorum, Aquilegia kitaibelii (en.), pa diferencialne paprati Dryopteris villarii i Asplenium viride, a u fauni visinska gnjezdarica Prunella collaris. Druge pripadne zajednice rastu ispod ove na manjim visinama već u pojasu klekovine.

Oreoherzogio-Berberidetum croaticae

Oreoherzogio-Berberidetum croaticae (Horv. 1962) Fuk. 1969 s.s. (Berberidi-Rhamnetum fallacis Horv. 1974): Ovo je subalpski prototip sveze i najzapadnija zajednica cijelog reda Oreoherzogietalia na nižim olujnim vrhovima Like i Gorskog Kotara od 1.350-1.650m: Obruč, Risnjak, vinodolska Viševica, Velebit, V.Kapela i lička Plješivica.

Pokazatelji su većinom dinarski subalpski endemi: Berberis X croatica s.s. (B. vulgaris X illyrica, en.), Oreoherzogia fallax subsp. liburnica (Rhamnus mulleyana, endem), Sorbus mougeotii subsp. croatica (en.), Salix appendiculata subsp. velebitica (en.), Rosa malyi (en.), Ligusticum seguieri i paprat Polystichum illyricum (usp. Horvat 1962, Fukarek 1969, Horvat & al. 1974).

Ribeso - Loniceretum borbasianae

Ribeso-Loniceretum borbasianae Fuk. (1969) 1970 (Ribesio-Rhamnetum fallacis syn.ill. Trić. 1979), zamjenjuje gornji grmljak (Oreoherzogio-Berberidetum) istočnije na subalpskim burištima u dalmatinskoj Zagori i Hercegovini: južni Velebit, Dinara, Kamešnica, Čvrsnica, Čabulja i Biokovo, gdje raste na kraškim vjetrometinama od 1.300-1.700m.

Pokazatelji su: Lonicera borbasiana, Ribes alpinum subsp. pallidigemum (endem), Berberis illyrica (B. croatica subsp. dinarica, en.), Sibiraea croatica (en.), Cerasus prostrata s.s. i Rosa dinarica (en.), usp. Fukarek 1969 (tab. p.76).

Viburno-Loniceretum glutinosae

Viburno-Loniceretum glutinosae (Fuk. 1969) 1987 (as. Viburnum maculatum-Lonicera glutinosa Fuk.): To je dosad najjužniji poznati pripadnik ove dinarske sveze na južnim obalnim Dinaridima: Orjen, konavoska Sniježnica, Biokovo i južni Velebit, na vršnim kraškim vjetrometinama.

Pokazatelji su: Viburnum maculatum s.s. (endem), Lonicera glutinosa (en.), Rosa dalmatica (en.), Amelanchier cretica, Cotoneaster intermedia (C. tomentosa X integerrima), Peucedanum longifolium, Dryopteris submontana, Euonymus verrucosa (difer.), Scabiosa leucophylla i Moltkia petraea (endem).

Istočna sveza Lonicero-Sorbion

Visinski listopadni grmljaci iz slične istočnomediteranske sveze Lonicero-Sorbion Uslu & Lov. 1987, rastu na vršnim vjetrometinama kraškog i ofiolitnog gorja u Grčkoj i Maloj Aziji od 1.600-2.300m. To je središnja i najbogatija sveza iz istočnog reda Oreoherzogietalia.

Zajednički su pokazatelji sveze i pripadnih zajednica: Sorbus graeca, Amelanchier cretica, Cotoneaster nummularia, Berberis cretica, Prunus pseudarmeniaca, Lonicera nummularifolia, Lactuca intricata, Pimpinella tragium i u fauni gnjezdarica Serinus pusillus. Ova istočna sveza čestih listopadnih grmljaka na južnim planinama Grčke i Turske, tamo posve zamjenjuje sjevernu europsku klekovinu i obuhvaća desetak većinom još slabije proučenih zajednica:

• Galio-Ribesetum uvae-crispae (Quez. 1964) Bergm. 1990, raste uz granicu šume na izloženim vrhovima Peloponeza, npr. planina Kyllene (loc.clas.). Pokazatelji: Ribes uva-crispa, Crataegus pycnoloba, Prunus pseudarmenica i Bupleurum sibthorpianum. Prvotno je opisana među ježinastim tragantidima, ali ju je Bergmeier (1990) bolje proučio i premjestio u grmljake, pa je to prototip sveze Lonicero-Sorbion.

• Lonicero-Sorbetum graecae Quez. (1974), raste po vjetrovitim kraškim grebenima na gorju srednje i sjeverne Grčke. Pokazatelji su: dominira Sorbus graeca, pa Lonicera hellenica (en.), Oreoherzogia sibthorpiana (en.), Crataegus orientalis, Rosa sicula i Erodium guicciardii (en.).

• Amelachiero-Rosetum orientalis Quez. (1973), raste na izloženom grebenu gorja Ortatoroslar u središnjem Taurusu, s pokazateljima Amelanchier ovalifolia, Rosa orientalis, Lonicera nummularifolia, Lathyrus cilicicus, Pimpinella tragium, a u fauni gnjezdarica Hippolais languida.

• Berberidi-Sorbetum migericae Kürschner (1982), je sličan vršni grmljak istočnog Taurusa i Antitaurusa, a tipski loc.clas. je na grebenu turske planine Karaladag. Pokazatelji su: dominira Berberis crataegina, pa Sorbus migerica (end, S. umbellata ampl.), Rhamnus libanotica, Iridodyctium danfordiae (endem) i Dryopteris libanotica.

• Sorbo-Viburnetum orientalis Schieh.& al. (1964), nalazi se na gorju Lazistan u istočnim Pontidima sjeverne Turske, a tipski loc.clas. je planina Kašgar. To je reliktna, najbujnija i florno najbogatija zajednica ove sveze i reda. Pokazatelji su: Viburnum orientale, Sorbus subfusca, Ribes biebersteinii, Salix arbuscula, Amelanchier rotundifolia, Iridodyctium reticulatum, Id. histrioides, Dryopteris caucasica, a u fauni istočne gnjezdarice Spermologus ocularis, Phylloscopus nitidus i Lyrurus mlokosewiczi.

Dodatak: visinski grmljaci Kavkaza

Uz gornju granicu šume na olujnim burištima zapadnog Kavkaza, Puzačenko (1989) još navodi dvije slične odporne zajednice visinskih listopadnih šikara (iz reda Oreoherzogietalia), koje pripadaju gorespomenutoj ili drugoj posebnoj kavkaskoj svezi: as. Lonicera caucasica + Sorbus caucasica (Puzač. prov.) i Ribes biebersteinii + Cytisus caucasicus (Puzač. prov.).

Šikaristan Lonicero-Sibireion

Visinski "šikaristan" iz iranoturanske sveze Lonicero-Sibireion (Streščenko prov.), obuhvaća vršne listopadne grmljake uz gornju granicu drveća na izloženim planinskim grebenima sjevernog Irana, Afganistana, Turkestana i Tibeta. Zajednički su pokazatelji te istočnije sveze: Sibiraea spec.plur. (S. "laevigata" ampl.: 6 svojta), Lonicera webbiana, L. obovata, Ribes villosum, Euonymus semenovii, Juniperus squamata, pa još grmoliki endemski rodovi Restella, Dasyphora i dr.

Dosad tek provizorno poznate zajednice iz te sveze su npr. as. Restella albertii + Cotoneaster hissarica (Streš. prov.) na zapadu Tyen-Shana i as. Dasyphora dryadanthoides + Lonicera semenovii (Streš. prov.) na Pamiru, pa Rhododendron violaceum + Sibiraea angustata (WuNing prov.) na Tibetu gdje je (vjerojatna) istočna granica reda Oreoherzogietalia ampl. Ovo je najistočnija srednjoazijska sveza iz kraškog reda Oreoherzogietalia, koja možda pripada i paralelnomu srednjoazijskom redu (Sibiraetalia ?).

Dodatak 2. Ribeso-Sorbion americanae

Amero-alpski listopadni grmljaci iz zapadne sveze Ribeso-Sorbion americanae Harsh. (1958): Na zapadu SAD u gorju Rocky Mountains, osim crnogorične klekovine poleglih četinjača nema listopadnih visinskih grmljaka, ali se takvi ipak više nalaze na istoku SAD, pri vrhu gorja Appalachians. Tu su glavni zajednički pokazatelji sličnih listopadnih šikara na granici šume: Ribes prostrata, Sorbus americana, Viburnum alnifolium, Lonicera caerulea s.lat., uz ine lokalno ograničene vrste. Razlučuju se 2 grupe (sveze ?) pripadnih sastojina: na južnijim vrhovima gorja Appalachian rastu Menziesia globularis + Rhododendron catawbiense (Harsh. prov.), a prama sjeveru Spiraea salicifolia + Cornus canadensis (Harsh. prov.).

Međutim sjevernije u hladnijoj Kanadi i Quebecu, ovima slični grmljaci se nastavljaju i na nižim brdima kao podstojna sinuzija u kanadskim crnogoričnim tajgama. To upućuje da su možda sličnoga predglacialnog iskona bili i eurosibirski vršni grmljaci Oreoherzogietalia, koji su danas razdvojeni stepama od sibirskih tajga. Ovi su istočnoamerički grmljaci našima konvergentni ekofizionomski i po rodovima, ali su bez sličnih zajedničkih vrsta s našima, pa florno više ne pripadaju istomu vegetacijskom redu. Također i na kraškom gorju istočnog Meksika (Sierra Madre Oriental) raste na vjetrometinama najjužniji sličan listopadni grmljak Eriogonum spp.+ Spiraea caespitosa (Harsh. prov.).

Dodatak 3: južnovisinski slični grmljaci

Slični listopadni grmljaci postoje i na planinama južnih kontinenata: Turano-dinarskom redu Oreoherzogietalia su fizionomski na jugu najviše analogni visinski listopadni grmljaci na sušnim vjetrometinama jugoistočnih Anda u Argentini, s dominantnim rodovima Ribes i Berberis spec.plur.

Na sušnim i izloženim jugoistočnim grebenima Novog Zelanda (Wardle 1973) nad granicom subalpskih šuma južne bukve (Nothofagus) također rastu fizionomski konvergentni listopadni grmljaci s dominatnim grmom Hockeria glabrata (Malvaceae), a koji su već posebnoga gondwanskog iskona i drugoga rodovnog sastava, pa tu više nema flornih sličnosti s našim vršnim grmljacima osim tek po općoj ekofizionomiji.

Glavna literatura

• Degen, A. 1936: Caprifoliaceae. Flora Velebitica, 3: 60-70, Magyar Tudomanyos Akademia, Budapest.

• Donoghue, M.J. 1983: The phylogenetic relationships of Viburnum. Advances in Cladistics, 2: 143-166, Columbia Univ. Press.

• Franz, H. 1979: Ökologie der Hochgebirge. Ulmer Verlag, 495 p. Stuttgart.

• Hayek, A.von 1933: Caprifoliaceae. Prodromus florae Peninsulae Balcanicae, Bd. 3, Feddes Repertorium XXX/3, Berlin-Dahlem.

• Streščenko, A.P. 1974: O sezonnom ritme i morfologii rastenij kamennistih visokogorij Pamira. Problemy Botaniki 12: 213 - 219, Akademija Nauk Leningrad.

• Tutin, T.G.& al. 1976: Caprifoliaceae. Flora Europaea, 4: 44 - 48, Cambridge Univ. Press.

• Winkworth, R.C. 2005: Viburnum phylogeny based on combined molecular data; implications for taxonomy and biogeography. Amer. J. Bot. 92: 653.

• Wu Ning, 1998: The community types and biomass of Sibiraea angustata scrub and their relationship with environmental factors in northwestern Sitchuan. Acta Bot. Sinica 40/9: 860 - 870.

Poveznice

• Hrvatsko-dinarski Rhamnus
• Hrvatski fitoendemi
• Terciarno pradrveće
• Ekologija bure

Reference

Adapted and condensed study from Wikinfo, by Dr.sc. A.Z. Lovric (1995) for sub-project WikiFlora Adriatica from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ - 1995): if quoted author and source, may be copied and distributed without changes.