Hrvatski fitoendemi

Hrvatski fitoendemi: Ova originalna studija se kao otvoreni izvornik, dozvolom auktora može slobodno kopirati uz citat bez izmjena: Dr. A.-Z. Lovric, Herbarium Adriaticum - ADRZ 1995-2000, Endemic plants of Croatian flora (Biljni endemi hrvatske flore).

Sažetak: Na hrvatskom ozemlju ukupno raste 401 biljnih (vaskularnih) endema uključivo uže stenoendeme i širje pogranične subendeme. Prvo se navode uski lokalni stenoendemi, ograničeni na pojedine kraške planine ili jadranske otoke: ukupno 180 lokalnih stenoendema u Hrvatskoj . Od toga je razmjerno najviše užih endema kod nas skoncentrirano na lanac Velebita s ukupno 79 fitoendema od mora do vrhova, pa Biokovo sa 24 stenoendema, pučinski otoci Jabuka-Palagruža sa 18 otočnih stenoendema, Prvić + Goli otok sa 13 stenoendema, Dubrovačko primorje sa 13 lokalnih endema, Učka + Ćićarija sa 8 stenoendema, te drugdje samo pojedini lokalni stenoendemi.

Abstract

Croatian endemic flora includes 401 endemic plants, mostly restricted to Adriatic islands and western Dinaric Alps. The richest endemic center of rare plants there is Mt Velebit with 79 endemics, then Mt Biokovo with 24 ones, Mid-Adriatic offshore isles with 18 endemics, and Dubrovnik coast and Prvic & Goli isles both with 13 endemics, etc. Other 221 subendemics cover wider areas in Croatia and in frontier belts of Bosnia and Montenegro.

U v o d

Endemizam (od grč. endemos = lokalni) je prirodna pojava uže rasprostranjenosti tj. ograničenog areala neke biljke (ili životinje) na manjem teritoriju ili akvatoriju koje prirodno više nema u širem okružju niti igdje u svijetu. Endemske su najčešće pojedine vrste ili rjeđe cijeli rodovi pa i familije. Endemski takson se zove endem, pa postoje fitoendemi (ograničeno bilje) i uski zooendemi u fauni. Opseg areala nekog stenoendema može biti vrlo mali npr. pojedino jezero, otok, špilja ili stijena, ali kod širih subendema i razmjerno velik npr. Balkan, Sredozemlje, Australija i slično. Zato je glavna značajka endemizma poklapanje areala neke svojte s geografski omedjenom ili ekološki specifičnom površinom (staništem). Endemski centri su područja koja u odnosu na šire okružje, imaju iznimno visoki udjel endemskih svojti spram okolnih područja. Suprotno endemizmu je kozmopolitizam, tj. široka rasprostranjenost svojti na cijelom kontinent, oceanu ili diljem svijeta.

Uzrok endemizma

Endemi su najčešće zemljopisno ograničeni na pojedine otoke, jezera, planine i slične geografske cjeline. Tako su svjetski poznati primjeri centara s brojnim endemima Kanarski otoci, Galapagos, Sokotra, pa Bajkalsko i Ohridsko jezero. Uzroci endemizma su obično višestruki, iako je to najčešće zemljopisna izolacija (odvojenost) tj. da postoji mehanička prepreka širenju areala izvan postojećih granica. Ekološka izolacija je često uzrokovana oštrom izmjenom posebnih prikladnih staništa nepovoljnima za opstanak u širem okružju endemske svojte. Genetski temelj endemizma je u spriječenom protoku gena između srodnih populacija odvojenih geološkoim ili ekološkom branom, pa u novoj akumulaciji mutacija i stvaranju genetskog drifta.

Kontinentske ploče

Uzroci širih subendema u flori (i fauni) većih zemljopisnih „blokova" mogu biti zbog izgradnje litosfere iz kontinentalnih ploča koje se gibaju po teoriji tektonike ploča. Starije kopnene ploče koje su se odavno izdvojile od inih daju mogućnost za postanak novih vrsta i rodova, endemskih za ta kopna. Slično je i naša Jadranska ploča (otoci + južni Dinaridi) u mezozoiku sve do miocena bila dugo izolirana usred oceana Tetis, kada tu nastaju i naši endemski rodovi. Eruptivni nastanak oceanskih vulkanskih otoka često uzrokuje i stvaranje novih lokalnih stenoendema tj. novo kopno koje polako naseljavaju imigranti tj. najčešće prvo ptice i biljke čije sjeme podnosi prijenos morskim strujama. S vremenom te doseljene vrste u novoj izolaciji evoluiraju u nove endeme (mladi neoendemi) tih otoka.

Načelno, bilo koje stanište ili ekosustav opkoljen bitno drugačijim ekološkim okružjem, tvori tzv. ekološki otok pogodan u dužem razdoblju za razvitakn endema. Prinjeri takvih endemima obično bogatijih ekosustava su špilje, veća jezera, grebeni izoliranih planina, kontinentalne (polu-)pustinje itd.

Podjela endema

Po veličini areala se razlikuju usko ograničeni, lokalni stenoendemi i šire omedjeni npr. poluotočni, kontinentski i oceanski subendemi (ili poluendemi). Po starosti nastanka se dijele na paleoendeme podrijetlom iz ranijih geoloških doba čiji je endemizam već ranije nastao pa su do danas ograničeni na manja područja slična pradavnim uvjetima. Nnaprotiv su neoendemi mladje svojte kojima je endemizam tek nedavno nastao jer se zasad još nisu stigli proširiti na veće okružje. Najpoznatiji su životinjski paleoendemi npr. australski kljunaši (Monotremata) i tobolčari (Marsupialia), riba resoperka (Latimeria chalumnae) i gmaz tuatara (Sphenodon punctatum). Favarger i Contandriopoulos (1961) su podelili endeme na četiri evolucijska tipa po starosti i genetskoj strukturi endemskih populacija:

• Paleoendemi: sistematski izolirane svojte npr. odvojene jasne vrste u velikim rodovima ili cijeli monotipski rodovi s jednom vrstom, koji su filogenetski stari i obično imaju malu genetsku variabilnost.
• Patroendemi: diploidni endemi, koji obuhvaćaju starije roditeljske populacije spram suvremenih šire rasprostranjenih poliploida.
• Apoendemi: poliploidni endemi kojih je areal rasprostranjesti dio šireg areala roditeljske diploidne svojte.
• Shizoendemi: endemske svojte nastale zbog geografske ili ekološke fragmentacije (usitnjavanja) od šire rasprostranjene roditeljske populacije.

Dvojni i trojni endemi

To su umjetno podijeljeni endemi oko političkih granica, tj. većinom endemske vrste ograničene na pogranične planinske masive izmedju 2 ili 3 države. Dvojni endemi žive uglavnom duž pograničnih planina dviju država, a trojni su ograničeni na planinske masive oko tromedje triju država. Najmanje je tih pograničnih endema uz stare i stabilne političke granice koje su većinom u skladu s prirodnim cjelinama, a najviše ih je uz novije i nestabilne granice. Najviše je takvih dvojnih i trojnih endema kod nas na Dinaridima, pa na Alpama, Kavkazu i slično. Zbog nezgodna političkog ozemlja u obliku kifle ili polumjeseca nastalog turskim provalama, Hrvatska ima najviše pograničnih dvojnih endema s uvučenim ozemljem Bosne i Hercegovine, manje sa Crnom Gorom i Slovenijom, a najmanje tek par pograničnih panonskih subendema sa Srbijom i Magjarskom.

Fitoendemi općenito

Najviše biljnih endema kod nas rastu na vapnastom krasu Dinarskog gorja i jadranskih otoka, dok naprotiv u naplavnim nizinama i ravnicama uglavnom nemamo nikakvih posebnih endema izim tek opće-europske banalne flore. Zato oko Hrvatske u susjedstvu još puno fitoendema na krasu imaju BiH i Crna Gora, a najmanje od susjednih ravna Magjarska i Vojvodina. Ukratko (izvod): Na hrvatskom ozemlju ukupno raste 401 biljnih (vaskularnih) endema uključivo uže stenoendeme unutar same Hrvatske + širje pogranične subendeme (poluendeme). Najvažniji su i najviše ugroženi uski lokalni stenoendemi, prirodno ograničeni samo na pojedine kraške planine ili neke jadranske otoke: ukupno ima 180 tih lokalnih biljnih stenoendema u Hrvatskoj.

Po tomu je hrvatska endemska flora medju najbogatijim osebujnima u Europi nakon Grčke i Španjolske. U hrvatskoj flori je razmjerno najviše užih biljnih endema kod nas skoncentrirano na kraški lanac Velebita s ukupno 79 fitoendema od mora do vrhova, pa Biokovo sa 24 stenoendema, a na Jadranu pučinski otoci Jabuka-Palagruža sa 18 otočnih stenoendema, kvarnerski Prvić + Goli otok sa 13 stenoendema, Dubrovačko primorje sa 13 lokalnih endema, Učka + Ćićarija u Istri sa 8 stenoendema, od Žumberka do Ivanščice 7 brdskih endema, pa drugdje samo pojedini lokalni endemi. Naprotiv u ravnomu sjeveroiztočnom medjurječju od Medjimurja i Moslavine kroz Slavoniju i Podravinu do Podunavlja nemamo nikakvih posebnih biljnih endema (izim par širokih panonskih poluendema tek rubno u Baranji i Srijemu).

Endemi i disjunkcije na krasu

Florni spektar olujnog krasa: Za razliku od mezofitnih zavjetrina i fliša, na ekstremnom olujnom ultrakarstu duž primorskih Dinarida izrazito prevladavaju, osim lokalnih endema, na višim grebenima još razni orientalni kserofiti, a na nižim položajima i otocima južni termofilni disjunktni relikti.

Reliktne disjunkcije na krasu

Pored brojnih endema, u kraškoj flori na otocima i planinama su još podjednako česti i značajni disjunktni relikti, kojih daleke disjunkcije upućuju na starost i iskon takve eolske flore. Primjerice u visinskim zavjetrinama Dinarida su značajni neotporni orofiti s dinarsko-apeninskim, dinarsko-alpskim, i arktoalpskim disjunkcijama psihrofitskog tipa. Naprotiv na sušnijim visinskim vjetrometinama i burištima izuzev Dryas, takvi su psihrofilni relikti rijedki pa tu uglavnom prevladavaju otporniji orientalni relikti sa kserofilnim balkansko-kavkaskim, taurodinarskim ili čak s armeno-tibetskim disjunkcijama npr. rod Sibiraea (S. laevigata ampl.), pa Juniperus depressa, Lonicera webbiana ampl., Astragalus angustifolius ampl., Carex rupestris i slične, kojih disjunktni areali dosežu do sušnih polupustinjskih planina srednje Azije.

U eolskoj flori primorskih i otočnih vjetrometina su osim endema, još vrlo značajne i južne disjunkcije termofilnih subtropskih relikata: indoafričke, indosaharske, južnomediteransko-sjevernoafričke, kolhido-hirkanske i slične jugoistočne disjunkcije. Osim toga, uzduž južnih primorskih Taurodinarida su na vjetrometinama rašireni vikarni relikti i širi subendemi s više nizova zamjenskih paleoendema, koji obuhvaćaju cijele reliktne rodove ili sekcije npr. Abies subsect. Meridionales Gaus., rod Aurinia, Convolvulus sect. Orthocaulos Don., Onosma sect. Asterotricha Boiss., Silene sect. Botryosilene Rohr., Achillea sect. Ptarmica DC. i dr., pa još vikarni subendemi u Grčkoj i Turskoj iz istočnih rodova Celsia, Ebenus, Ptilostemon itd.

• Paleotropski (indoafrički) ultratermofilni relikti nalaze se uglavnom na najnižim i najtoplijim obalama na udaru pučinskog juga, npr. Stipa capensis, Hyparrhenia hirta, Mesembryanthemum nodiflorum, Hyoscyamus muticus, Typha australis i dr., koji kod nas na otocima i južnom primorju imaju svoja najsjevernija nalazišta.

• Indosaharski ultrakserotermni relikti s glavnim arealima u sjevernoj Africi, Arabiji i južnom Iranu do Pakistana, također su značajni za niži priobalni kras s jakim jugom i na našem Jadranu im je najsjevernija granica: Euphorbia dendroides, Thymelaea hirsuta, Juniperus lycia, Capparis sicula, Lavatera bryonifolia, Artemisia arborescens, Lycium intricatum, Cheilanthes persica i dr.

• Južnosredozemni (termomediteranski) kserofiti inače rastu na obalama sjeverne Afrike, južne Španjolske, Peloponeza i na južnim toplijim otocima u Sredozemlju, a kod nas su im najsjevernija nalazišta na južnojadranskom primorju i duž vanjskih otoka na udaru juga: Ceratonia siliqua (kao divlja), Pistacia lentiscus, Prasium majus, Teucrium fruticans, Ephedra foeminea, Arisarum vulgare itd.

• Istočnomediteranski (levantski) relikti su inače rašireni u Grčkoj, Turskoj, Siriji, Libanonu i Izraelu, a neki dosežu do Egipta ili Kurdistana, dok su im kod nas na primorskom krasu najzapadnija nalazišta na udaru bure ili juga, npr. Ulmus canescens, Quercus brachyphylla, Pyrus spinosa, Amygdalus nana, Paliurus spina-christi, Tamarix parviflora, Salix amplexicaulis, Coronilla emeroides, Dioscorea orientalis, Juncus litoralis, Inula methanaea, Umbilicus chloranthus i dr.

• Euksinski (kolhido-hirkanski) mezotermni relikti nalaze se u sjevernoj Turskoj, Kavkazu i na jugozapadnu Kaspijskog mora, a na zapadu im je granica na krasu primorskih Dinarida: Acer velutinum, Corylus pontica, Ficus caprificus, Punica granatum, Cotinus taurica, Rubia aucheri, Pteridium tauricum itd.

• Oromediteranski (kseromontani) disjunktni relikti su prilagođeni na sušno-hladnu klimu i zato se nalaze disjunktno na suhim planinama Sredozemlja i jugozapadne Azije i također imaju najsjevernija nalazišta kod nas na sušnim burištima južnih primorskih Dinarida: Juniperus hemisphaerica, Ephedra major, Cerasus prostrata, Cytisanthus sericopetalus, Euphorbia spinosa, Astragalus angustifolius, Rosa sicula, Minuartia juniperina i dr. Oni najčešće rastu u ježinastim trnjacima na vjetrometinama uz gornju granicu šume.

• Centralnomediteranski (jadransko-tirenski) disjunktni relikti su otporne primorske vrste olujnih obala, od istočnog Jadrana do Tirenskog otočja, npr. Quercus dalmatica (Q. virgiliana s.s.), Qu. brutia, Fraxinus argentea, Acer marsicum, Myrtus communis ssp. tarentina, Aurinia sinuata, Convolvulus cneorum i dr.

• Dinaro-apeninski disjunktni relikti su uglavnom visinski kserofiti na gorskim grebenima Italije i jugozapadnog Balkana, npr. Pinus leucodermis, Quercus dalechampii, Acer obtusatum, Ostrya carpinifolia ssp. corsica, Cerasus cupaniana, Genista aristata, Drypis spinosa, Cymbalaria pallida itd.

• Taurodinarski (velekraški) disjunktni relikti u našoj literaturi su dosad, zbog donedavna lošeg poznavanja njihove ekologije i areala, uglavnom pogrješno smatrani balkanskim ili kavkaskim vrstama. Brojna istraživanja od sredine 20. stoljeća dokazuju njihovu jugoistočnu rasprostranjenost duž tauro-dinarskog kraškog velegorja, tj. od Dinarida preko Pindosa, Peloponeza i Taurusa do Libanona (a poneki i istočnije do Kurdistana i Armenije), npr. Ostrya carpinifolia, Fraxinus ornus, Sorbus umbellata, Frangula rupestris, Daphne oleoides, Arum orientale ampl., Anthericum balcanicum, Rranunculus illyricus, Anemone blanda, Centaurea cana, Scrofularia scopolii itd.

Tipovi kraških endema

Najveće koncentracije mnogobrojnih biljnih endema u Europi i na Sredozemlju nalaze se baš na olujnim karbonatnim kamenjarama duž Tauro-Dinarskog velekrasa s ukupno blizu 5.000 endema, što je i jedno od najjačih endemskih čvorišta u čitavoj prostranoj Euraziji izvan Kine i Indokine. Među tim brojnim tauro-dinarskim endemima mogu se po arealu i ekologiji u načelu razlučiti 4 glavne skupine endema. To su po arealima lokalni stenodendemi i širi subendemi, a po ekološkoj uvjetovanosti specijalizirani ekoendemi i nespecijalizirani geoendemi, te još po genetskom iskonu paleoendemi, patroendemi, shizoendemi i apoendemi.

• Širi poluendemi (subendemi) su svojte kojih areali obuhvaćaju veće zemljopisne cjeline, npr. panonski, balkanski, dinarski, jadranski, egejski, grčki, taurski, anatolski (maloazijski) i slični širi poluendemi. U širem smislu se među poluendeme mogu ubrojiti i disjunktne vrste s malobrojnim razdvojenim nalazištima unutar veće cjeline (= disjunktni subendemi). Tako je npr. na Dinarskom krasu rasprostranjeno oko 180 širih dinarskih subendema, a na jadranskim obalama i otocima rašireno je 153 poluendema, na egejskim obalama i otocima oko 580 subendema, a duž Taurusa raste čak oko 1.200 širih subendema.

• Uži lokalni stenoendemi (= strogi endemi) su svojte s arealom vrlo ograničenim na samo jednu planinu, jezero, jedan otok ili manju skupinu bliskih otočića i sl. Takvi su strogi endemi vrlo brojni duž Tauro-Dinarskog velekrasa, kako na mnogim gorskim grebenima i vrhovima, tako i na većini taurodinarskih obala i susjednih otoka. Na Dinarskom krasu najveću koncentraciju vaskularnih stenoendema sadrži Velebit sa 72 lokalna endema, pa Biokovo (31), zatim Prokletije, Čvrsnica, Orjen, Lička Plješivica, Žumberak i dr. Među istočnomediteranskim otocima je posebnim endemima najbogatija Kreta (s 208 otočnih endema), a na Jadranu je najbogatiji Krk sa 43 endema, dok je najužih isključivih endema najviše na senjskom Prviću (18), pa Jabuki (6), te još pojedini na Kornatima, Sušcu, Palagruži itd.

• Nespecializirani geoendemi su svojte ograničenih areala, koji su vidljivo omeđeni izrazitim zemljopisnim zaprekama, ali se u tom arealu nalaze na više različitih podloga i ekspozicija, pa su to endemi šireg ekološkog spektra. To su tzv. "poznati" i u arealu česti endemi, koji uglavnom nisu ograničeni na sam kras pa podjednako rastu i u zavjetrinama ili na flišu. Takvi su tipični geoendemi npr. Fagus moesiaca, Abies X illyrica (A. alba dinarica), Lonicera borbasiana, Berberis croatica, Micromeria croatica i sl.

• Specializirani ekoendemi su edafski ili mikroklimatski specijalizirane svojte kojih su nalazišta ograničena pedološkim ili lokalnoklimatskim barierama pa najčešće nisu vidljivo povezane s nekim zemljopisnim cjelinama (gorjem, otocima ili sl.), nego s rasprostranjenošću određenih posebnih staništa i biocenoza. Takvi su npr. kraški endemi ograničeni na čiste vapnence (ljuti ultrakarst), pa dolomitski i ofiolitski endemi, endemski lokalni kserohalofiti, eolski endemi olujnih vjetrometina i orkanskih burišta i sl. Takvi specijalizirani ekoendemi najčešće imaju duž Tauro-Dinarida usko ograničene lokalne arealne kao stenoendemi, ili su sporadično rašireni u nekoliko udaljenih enklava kao disjunktni subendemi.

Kariotipovi endema

Na temelju poredbenih kromosomskih analiza endemskih kariotipova Favarger & Contandriopoulos (1961) razlikuju 4 glavna citogenetska tipa endema, koji su ovdje ilustrirani našim primjerima iz primorskog krasa (Lovrić 1982, 1985):

• Izolirani monotipni paleoendemi su filogenetski odvojeni, uglavnom diploidni endemi koji nemaju bližih srodnika među mlađim poliploidima. Tipični primjeri takvih vrlo izoliranih paleoendema kod nas su Degenia velebitica, Centaurea ragusina, Brassica (Cramboxylon) frutescens, Cyathoselinum palmoides, Halacsya sendtneri i dr. To su monotipske vrste i često jedini zastupnici svojih rodova ili sekcija, a u pravilu su krajnje otporni na ekstremne uvjete pa kod nas većinom rastu na olujnim vjetrometinama i orkanskim burištima, ofiolitima i sl.

• Reliktni patroendemi (grč. patér = otac-roditelj) su stari endemski diploidi ograničenog areala, ali imaju u pravilu mlađe poliploidne srodnike širih areala, koji su većinom potomci tih starijih patroendema. Patroendemi su najotporniji citogenetski tipovi reliktnih endema na ekstremnim kraškim vjetrometinama, primjerice Aurinia leucadea ampl., Centaurea cuspidata, C. dalmatica, C. liburnica i dr.

• Vikarni shizoendemi (grč. shizo = rastaviti-podijeliti) su cijele endemske skupine tj. rojevi srodnih i zamjenskih, lokalnih endema, koji su ekološki i kariološki slični pa se uzajamno zamjenjuju u sličnim ekološkim uvjetima na susjednim planinama ili otocima. Shizoendemi u pravilu imaju isti kromosomski broj (diploidni ili poliploidni) i to je najčešći tip endema na tauro-dinarskim velekrasu, pa tu pripada oko polovice svih dosad citološki proučenih kraških endema.

• Mlađi apoendemi (neoendemi) su u pravilu poliploidni endemi koji se izvode od diploidnih srodnika šireg areala pa se u klasičnoj biogeografskoj literaturi nazivaju i neoendemima zbog mlađeg, redovito postglacialnog ili najnovijega antropogenog postanka. Najčešće su nastali hibridnom introgresijom pa su uglavnom nižega taksonomskog ranga kao podvrste i hibridi. Takvi mlađi apoendemi su također dosta česti na krasu, ali su većinom samo poluotporni na umjerene vjetrove. Često rastu na poluizloženim privjetrinama, ili imaju širi raspon od zavjetrina do jačih vjetrometinama, ali uglavnom izostaju na najgorim olujnim burištima.

Obalni endemizam na Jadranu

Zbog vrlo razvedenih obala i mnogobrojnih otoka, naš istočni Jadran nakon Egejskog mora, sadrži u Sredozemlju i na europskim obalama drugu najbogatiju skupinu obalnih i otočnih endema. Pritom je oko jadranskog bazena izraženo 6 glavnih čvorišta s najvećim koncentracijama obalnog endemizma u vaskularnoj flori kao i algama: Gargano, južnojadransko primorje, srednjedalmatinska obala, vanjski pučinski otoci, Velebitski kanal i istočna Istra. Među ukupno 262 istočnojadranska vaskularna endema, njih 109 su uži lokalni stenoendemi, a ostalo su širi endemi duž istočnog Jadrana (Borzan & al. 1992).

• Gargansko čvorište (usp. Fenaroli 1966-1973) obuhvaća poluotok Gargano na jugoistoku Italije i to je jedino izrazito endemsko čvorište na zapadnoj stani Jadrana. Većina pripadnih endema je tamo ograničena na enklavu vapnenačkog krasa jugoistočne Italije, ali je njihova sinekologija još nedovoljno proučena.

• Južnojadransko ili konavosko čvorište obuhvaća Dubrovačko primorje, Boku Kotorsku i Elafitsko otočje, a glavni epicentar s najvećom koncentracijom obalnih endema je na Konavoskim stijenama između Cavtata i Molunta. Tu raste ukupno 31 južnojadranski stenoendem, među kojima su za vjetrometine s jakim jugom značajni Cyathoselinum palmoides, Iris dalmatica, Centaurea adriatica, Geranium dalmaticum, Micromeria dalmatica, Arabis achersoniana i dr.

• Srednjedalmatinsko primorsko čvorište uglavnom obuhvaća biokovsko primorje između Cetine i Neretve, gdje raste 16 lokalnih primorskih stenoendema. Među njima su na olujnim burištima najvažniji Chamaecytisus alaventi, Fibigia triquetra, Centaurea cuspidata, Cerinthe tristis, Vicia dalmatica, Iris marchesettii i dr.

• Centralnojadransko pučinsko čvorište uglavnom obuhvaća izrazite otočne endeme na vanjskim otočićima i školjima Viškog arhipelaga: zapad Visa, Biševo, Svetac, Sušac, Jabuka i Palagruža (poneki centralnojadranski endemi dosežu i otočje Tremiti u Italiji). Kako je ovo endemsko čvorište bilo najranije proučeno još u prošlom stoljeću, donedavna je smatrano najbogatijim na Jadranu, ali danas zaostaje za ostalim proučenim čvorištima, osim siromašnije Istre. Tu raste 17 lokalnih stenoendema, većinom ograničenih na olujne vjetrometine s jakim jugom: Centaurea friderici, C. pomoensis, C. crithmifolia, C. jabukensis, C. issaea, Brassica botterii, B. cazzae, B. frutescens, Limonium vestitum, L. diomedeum, L. visianii, Asperula staliana s.s., A. visianii, A. praelonga, Muscari speciosum, Ornithogalum visianicum i Puccinellia teyberi.

• Istočnokvarnersko (liburnijsko) čvorište obuhvaća najburnije obale na sjeveru Velebitskog kanala u široj okolici grada Senja: Senjsko primorje (Novi-Jablanac), jugoistočni Krk oko Baške i sjeverni Rab kod Lopara, te olujne manje otoke Prvić, Sv.Grgur, Goli otok i susjedne manje školjeve, a glavni epicentar najjačeg endemizma je Prvić i susjedna Obzova gora na jugoistoku Krka. To je izrazito najjače i najbogatije endemsko čvorište na Jadranu (triput više endema od pučinskih otoka), gdje ukupno raste čak 43 lokalnih liburnijskih stenoendema. Većina tih endema su ograničeni na olujne vjetrometine i najgora orkanska burišta, npr. Allium horvatii, A. polycormium, Alyssum pagense, Anthyllis tournefortii, Aristolochia croatica, Astragalus dalmaticus, A. hinkei (A. curictanus), A. dalmaticus (A. glacialis), A. lactaris (A. uraganicus), Asperula borbasiana, A. dalmatica (A. fragilis), A. rigens (A. tenera), Aurinia hostiana, Carlina fiumensis, Centaurea aliena (C. medariensis), C. dalmatica, C. huterii, C. liburnica (C. troglodytes), C.X rabensis, C. rossiana (C. curictana), Cerinthe smithiae, Drypis degeniana, Edraianthus adriaticus, Festuca lapidosa, Iris swertii (kao samonikla), Limonium dictyophorum, L. liburnicum, Microrrhinum aschersonii, Phyllitis hybrida, Peltaria crassifolia, Peucedanum crassifolium, Pinus nigra ssp. croatica, Plantago wulfenii, Quercus X saxicola (Q. dalmatica X brachyphylla), Senecio fluminensis i još niz endemskih podvrsta i hibrida.

• Istočnoistarsko čvorište je najsiromašnije na Jadranu (osim nekih otoka s pojedinačnim endemima), pa obuhvaća samo šest lokalnih neoendemskih podvrsta i hibrida. Oni su uglavnom neotporni na sušu i jače vjetrove i većinom rastu u vlažnijim zavjetrinama, pa je to i jedino naše endemsko čvorište gdje pretežu mezofilni endemi.

• Endemizam u morskoj flori među jadranskim algama je manje izražen nego na kopnenom primorju u vaskularnoj flori. Među algama su u Jadranu samo dva izrazitija čvorišta podmorskog endemizma uglavnom na najizloženijim olujnim obalama s cimatofilnim endemima. U centralnojadranskom pučinskom čvorištu oko Viškog arhipelaga su na olujnim dnima na udaru juga najznačajnije npr. endemske alge Cystoseira spicata, C. jabukae, Codium cattaniae i dr. Kvarnersko endemsko čvorište obuhvaća nekoliko otpornih endemskih alga na olujnim obalama s najjačom burom oko istočnokvarnerskih otoka uz Velebitski kanal npr. Lithophyllum imbricatum (L. ercegovicii), Valonia caespitula, Codium coralloides i dr. Širi jadranski endem Fucus virsoides uglavnom raste u zaštićenim uvalicama.

• Endemizam obalne faune je najbolje proučen i zasad najizrazitiji na srednjojadranskim pučinskim otočićima. Tu su na otočnim vjetrometinama najpoznatiji endemski otočni gušteri (Podarcis melisellensis subsp. plur. i dr.), te niz endemskih otočnih puževa i kornjaša, kojih je sinekologija zasad još slabo poznata.

Visinski endemizam Dinarida

Na grebenima Dinarida je poznato preko 300 vaskularnih endema (Lovrić 1980), među kojima je oko 130 visinskih stenoendema, ograničenih na pojedine uže masive. U flori Dinarida je razvijeno 7 izrazitih endemskih čvorišta, među kojima su na kontinentalnim istočnim Dinaridima (Lakušić 1968, 1971, Todorovski 1970-1975) najvažnija endemska čvorišta na Durmitoru i Prokletijama, koja su već izvan obsega jadranske flore obalnih Dinarida. Među jugozapadnim primorskim Dinaridima je izrazito najveće bogatstvo endema na Velebitu, a znatno je manje lokalnih stenoendema još na Biokovu, Čvrsnici, Orjenu, Bitoraju, Učki i tek pojedini na ostalim masivima. Rubni sjeverozapadni Dinaridi, a posebno Kapela, Risnjak, slovenski Snežnik i dr., uopće ni nemaju posebnih vlastitih stenoendema, osim tek malobrojnih širih dinarskih poluendema, pa je zato Gorski Kotar glede flornog endemizma izrazito najsiromašniji dio unutar cijele flore dinarskog krasa (Borzan & al. 1992).

• Velebitsko endemsko čvorište je među Dinaridima izazito najbogatije vlastitim lokalnim stenoendemima i glede endemizma je izrazita suprotnost susjednom endemskom siromaštvu Gorskog Kotara. Duž Velebitskog lanca je razvijeno čak 72 posebnih velebitskih endema (Degen 1936- 1938, Lovrić 1980), a većina njih tu rastu na olujnim vjetrometinama i orkanskim burištima, posebice Sibiraea croatica, Degenia velebitica, Edraianthus X intermedius, Seseli malyi, Iris velebitica, I. rotschildii, Rosa malyi, R. velebitica, Centaurea velebitica, C. velinacensis, Campanula velebitica, Arenaria orbicularis, Crocus malyi, Primula kitaibeliana, Saxifraga velebitica, Onosma croatica, Thalictrum velebiticum, Hieracium sp. plur. i dr.

• Biokovsko čvorište obuhvaća ukupno 19 visinskih stenoendema, među kojima također većina rastu na olujnim vjetrometinama i burištima: Abies pardei ssp. biokovensis, Achillea clavenae ssp. argentea, Astragalus angustifolius ssp. biokovensis, Campanula portenschlagiana, Centaurea biokovensis, C. elegantissima, C. X kusanii, C. X muccurensis, Edaianthus pumilio, E. linifolius, Hieracium biokovense, H. vardaeum, Onosma biokovense, Rosa portenschlagiana (R. biokovensis), Scabiosa leucophylla ssp. dalmatica i dr.

• Hercegovačko čvorište obuhvaća visinske endeme na hercegovačkim planinama oko srednje Neretve (Prenj, Velež, Čabulja, Plasa, Čvrsnica), a glavni endemski epicentar s najvećim bogatstvom endema je na južnoj strmini Velike Čvrsnice (2228 m) iznad kanjona Drežnice. Ovo čvorište sadrži ukupno 25 užih endema koji također pretežito rastu na olujnim vjetrometinama i burištima, a među njima su 4 visokoplaninska stenoendema ograničena isključivo na Čvrsnicu: Edraianthus hercegovinus, Minuartia handelii, Saxifraga hercegovina i Centaurea haynaldii ssp. dinarica.

• Orjensko čvorište obuhvaća dvadesetak visinskih endema, koji zbog nedavnoga ratnog stanja na tom području još nisu dovoljno sinekološki proučeni, a raniji floristički navodi iz literature glede toga ne daju pobliže podatke. Osim toga dosad još nema ni cjelovitog pregleda ovdašnje flore.

• Ostala manja čvorišta: Osim spomenutih izrazitih i najbogatijih endemskih čvorišta, među Dinaridima ima i drugih masiva s malobrojnim lokalnim stenoendemima, koji tamo većinom ne rastu na ljutom krasu i uglavnom su nižega taksonomskog ranga (podvrste i hibridi), npr. lička Plješivica sa 7 lokalnih endema, pa Žumberak 8, Dinara samo 3, vinodolska Viševica isto 3 itd.

• Endemizam visinske faune dosad je najbolje proučen za gušterice, gdje su poznata dva dinarska endema koji uglavnom žive na kraškim vjetrometinama: Lacerta mosorensis na najjačim burištima dalmatinskih i L. horvathi na privjetrinama zapadnih Dinarida (Velebit, Kapela i dr.).

Florni endemizam u Grčkoj

Među nekih 1.200 poznatih endema u grčkoj flori, njih 580 rastu na grčkim obalama i egejskim otocima, a najbogatije takvo endemsko čvorište je na Kreti s 208 posebnih stenoendema (Rechinger 1951, Greuter 1970, 1972, 1975, Critopoulos 1975). Preko 600 ostalih su planinski endemi kopnene Grčke, od grebena Pindosa i Olimpa do vrhova Peloponeza, a južni Rodopi na istoku Grčke imaju znatno manje endema. Zbog opće i izrazite suše u Grčkoj su endemi puno brojniji u vlažnijim zavjetrinama, klancima, kanjonima i sl., a tek 1/4 uglavnom planinskih rastu na izrazitim vjetrometinama, najviše na grebenima Pindosa, Parnasa i Pangeona. U grčkoj flori raste i više posebnih endemskih rodova: Bornmuellera, Diosphaera, Jankaea, Lyrolepis, Petromarula i Procopiana.

Florni endemizam u Turskoj

Poluotok Mala Azija sadrži čak oko 2.000 vaskularnih endema, što je skoro četvrtina turske flore, tj. u Turskoj ima više samih endema nego što je svih vrsta u siromašnim florama sjevernoeuropskih zemalja. U turskoj flori je nadasve značajno bogatstvo od tridesetak paleoendemskih rodova npr. Buffonia, Cymbocarpum, Dorystaechas, Eriolobus, Enarthocarpus, Gonocytisus, Hammatolobioum, Heldreichia, Lygia, Mattia, Mindium, Mattiastrum, Macrotomia, Leucocyclus, Paracaryum, Ptosimopappus, Ricotia, Thurya, Tracheliopsis i dr. Većina tih turskih endema i endemskih rodova rastu na olujnim vjetrometinama, a najviše je endema duž kraškog grebena Taurusa, gdje su visinski endemi brojniji prama istoku, a primorski prama zapadu. Znatno je manje endema u nutarnjoj Anatoliji i na sjevernom Pontskom gorju uz Crno more. Mala Azija je područje izrazito najbogatije endemima na cijelom Sredozemlju i jedno od najjačih endemskih čvorišta u prostranoj Euraziji.

Monotipski endemi (živi fosili)

To su vrlo izolirani, prastari monotipski rodovi s jednom jedinom vrstom bez bližih srodnika, kao preostaci ranije, uglavnom izumrle arktoterciarne i južnoterciarne flore na Dinarskom krasu prije oledbe. Većina takvih monotipskih arhiendema duž Taurodinarida žive na izrazitim kraškim vjetrometinama, npr. iz rodova Petteria, Cyathoselinum, Cramboxylon, Degenia, Drypis, Portenschlagiella i dr.

• Petteria ramentacea (Sieb.) Presl. (Leguminosae) raste na submediteranskim vjetrometinama uz istočni Jadran južnije od Cetine, najčešće u šumi Petterio-Quercetum confertae i zamjenskim šikarama Punico-Petterietum ramentaceae. Ovaj endemski monotip je po srodničkim odnosima iz među rodova Laburnum i Cytisus s.s., a Fukarek (1975) ga povezuje sa svojtom Laburnum alschingeri.

• Cyathoselinum palmoides (Lov.) Lov. (Umbelliferae) je osim azorskog otočnog roda Melanoselinum, jedna od rijedkih odrvenjelih stablastih štitarica, nalik manjoj palmi. To je južnojadranski obalni endem od Pelješca do Konavala, u reliktnim čempresovim šumicama Cyathoselino-Cupressetum horizontalis na udaru olujnog juga.

• Cramboxylon frutescens (Vis.) Lov. & Rac (Brassica ampl., Cruciferae) je odrvenjela grmolika krstašica visine i do 3m, po građi između kanarskog grma Sinapidendron i zeljastog eurosibirskog roda Brassica s.s. To je endem centralnojadranskih pučinskih otočića na vjetrometinama s jakim jugom, u zajednicama Aurinio-Brassicetum botterii i Scaligerio-Carthametum baetici.

• Portenschlagiella ramosissima (Port.) Tutin (Umbelliferae) je primorski terciarni paleoendem uz srednji i južni Jadran, od južnog Velebita do Boke Kotorske i u Hercegovini, a raste na olujnim submediteranskim stijenama južnih Dinarida u svezi Edraianthion.

• Drypis spinosa L. (ampl.) je kraški subendem na raz nim izloženim karbonatnim točilima jugozapadnog Balkana, s manjom enklavom na Apeninima. Obuhvaća 3 mikrovrste tj. 2 podvrste i 1 hibrid: visinska poluotporna ssp. spinosa s.s. (D. linnaeana Murb.& Wett., pa otpornija istočnojadranska ssp. jacquiniana Murb.& Wett. i najotpornija obalna D.X degeniana (Deg.) Lov. na orkanskim slanim kamenjarama u Kvarneru.

• Degenia velebitica (Deg.) Hayek (Cruciferae) je terciarni monotipski paleoendem, u srodstvenom pogledu između sredozemnog roda Fibigia i arktičkog Lesquerella. Ograničen je na malobrojna orkanska burišta Velebita, na točilima zajednice Bunio-Iberidetum pruitii.

• Poluotporni zapadnobalkanski monotipovi: Osim tih 6 otpornih monotipova na kraškim burištima, na umjerenim privjetrinama i u zavjetrinama zapadnog Balkana raste još nekoliko manje otpornih monotipskih paleoendema. Takvi su na ofiolitnim stijenama istočnih Dinarida npr. Halacsya sendtneri (Boiss.) Dörf. i Paramoltkia doerfleri (Wett.) Greut. (Ulpiana doerfleri Bleč.& Mayer) pa na flišu i polukrasu istočnih Dinarida (do Makedonije) još i Kitaibela vitifolia Willd., Pancicia serbica Vis. i dr., a na primorskim umjerinim privjetrinama Hyacinthella dalmatica (Baker) Chou. i Succisella petteri (Kern. & Murb.) Beck.

• Endemski monotipovi u Grčkoj su većinom manje brojni nego na Dinaridima i tamo uglavnom rastu u vlažnijim zavjetrinama, primjerice na otoku Kreti Petromarula pinnata (L.) DC., Procopiana cretica (Wild.) Gus. i Lyrolepis diae Rech., a u gorju kopnene Grčke još Jankaea heldreichii Boiss. i Diosphaera jacquinii (Sieb.) Buser.

• Endemski monotipovi u Turskoj uglavnom se nalaze na kraškim olujnim vjetrometinama i orkanskim burištima duž gorja Taurus tj. u sličnijim uvjetima kao na Dinarskom krasu. Među desetak eolskih monotipova duž gorja Taurus su najotporniji na jake vjetrove npr. Dorystaechas hastata Benth., Thurya formosa Boiss., Ptosimopappus bracteatus Boiss., Leucocyclus formosus Boiss. i dr.

Ekopodručja najvišeg endemizma

To su izdvojena područja svijeta koja obiluju brojnim posebnim rodovima pa čak i ponekim endemskim familijama, npr. vegetacija finboša u Južnoj Africi, tropske kišne šume i kserotermne šume na Havajima, vrištine Quongan u Australiji, kserotermne listopadne i nizinske šume na Madagaskaru, te tropske oceanske šume Nove Kaledonije, kao i tropski visinski velekras na Papuanskim alpama u Novoj Gvineji (s najviše endemskih familija na svijetu).

Zaključak o endemizmu

Kraški florni elementi i endemizam: Biljnogeografski florni spektri na olujnom krasu duž Tauro-Dinarida se u pravilu oštro razlikuju od flornog sastava najbližih kraških zavjetrina. Dok u dinarskim zavjetrinama uglavnom prevladavaju mezofitni florni elementi sa srednjoeuropskim, eurosibirskim, atlantsko-sredozemnim, balkanskim i sličnim uglavnom sjevernijim arealima, na kraškim burištima su naprotiv izrazito brojni orientalni i južni kserofiti s pontosarmatskim, aralokaspijskim, iranoturanskim, balkansko-anatolskim, istočnomediteranskim, južnomediteransko-sjevernoafričkim i sličnim jugoistočnim arealima. Još je značajniji raspored endema na olujnom krasu. U mirnim i vlažnim zavjetrinama ima dosta relikata ali razmjerno malo endema (osim kanjona), a postojeći endemi su mladjeg iskona i nižeg taksonomskog ranga. Na zonalnim položajima i umjerenim privjetrinama uglavnom nema endema ni relikata pa tu prevladavaju subkozmopoliti i ubikvisti šire ekološke amplitude. Naprotiv su duž Tauro-Dinarskog velekrasa endemi razmjerno najbrojniji i najstarijeg iskona na izrazitim vjetrometinama, a i većina taurodinarskih endemskih rodova uglavnom su ograničeni na olujni kras i zatim na ofiolitne masive, dok širi subkozmopoliti i ekološki ubikvisti imaju razmjerno manji udjel u eolskoj flori olujnog krasa i tu se nalaze većinom na flišu i aluviju.

Simpatrička adaptivna radiacija

Zbog jake edafske selekcije na ekstremnim i mozaičnim staništima ljutog krasa, mezofilne vrste i podvrste iz zavjetrina uglavnom nisu sposobne proširiti se na susjedna burišta, ali slično ni specializirani eolski kserofiti iz susjednih olujnih vjetrometina i burišta nisu u stanju zauzeti okolne zavjetrine s mezofitnom vegetacijom. Zato u vjetrovitim područjima, a posebno na oštrom i rasjeckanom reljefu olujnog krasa nastaju šaroliki taksonomski mozaici specializiranih populacija, a pod trajnim selektivnom pritiskom olujnih vjetrova, suše i ljutog krasa, duž sušno-eolskog gradienta na profilu od vlažnijih zavjetrina do golih burišta česte su pojave suživota usko srodnih vrsta i podvrsta u neposrednom susjedstvu i izravnom kontaktu, i to ne samo već poznatih dvojnih parova iz zavjetrina i privjetrina, nego i cijelih taksonomskih rojeva s nizom srodnika na gradientu od mirnih vlažnijih zakloništa preko zavjetrina, privjetrina i vjetrometina sve do golih olujnih burišta.

Zato je olujni velekras duž sjeveroistočnog Sredozemlja, a osobito Dinaridi i Taurus, danas najizrazitiji i najbogatiji primjer, dosad rijedke ili dvojbene simpatričke evolucije usko srodnih taksona u mozaiku neposrednog susjedstva i izravnog kontakta. Inače neki ortodoksni darvinisti takav suživot i bliski razvoj taksonomskih srodnika načelno i teoretski smatraju nemogućim i nepostojećim, jer da bliski srodnici moraju uvijek nastati alopatrički tj. razdvojenom geografskom specijacijom - ali je ta "teorijska nemogućnost" u terenskoj stvarnosti na olujnim vjetrometinama Tauro-Dinarskog velekrasa očevidno postala masovna taksonomska pojava.

Zbog toga su na kraškim područjima česti slučajevi eksplozivne variabilnosti i adaptivne radiacije polimorfnih skupina ("evolucijski vulkani"), tj. biosistematske divergencije i speciacije mnogobrojnih srodnika u raznim susjednim tipovima područnih fitocenoza. To je sada i praktično prikazano na bogatim primjerima pobliže proučenih rodova Centaurea, Edraianthus, Iris i dr. Zbog te masovnosti simpatričke evolucije i adaptivne radiacije polimorfnih skupina, kraška burišta nisu samo refugijski centri za održanje paleoendema i disjunktnih relikata, nego još i više izrazita razvojna čvorišta nadprosječno visoke variabilnosti otpornih taksona, podvrsta, mladih neoendema, introgresivnih hibrida, te specializiranih ekotipova u šarolikom mozaiku lokalnih cenopopulacija. Zato je olujni kras lijepi primjer prirodnoga evolucijskog laboratorija s raznolikim i poučnim razvojnim procesima u paralelnoj evolucijskoj dinamici populacija, taksona i biocenoza.

Ugroženost endema

Zbog smanjenoga zemljopisnog prostranstva i često ekološke specializacije, endemi i osobito stenoendemi su vrlo ranjivi. Svako uništenje njihovih prirodnih staništa česti je uzrok izumiranja. Najčešći uzroci su izravno vezani za susjedno uvećanje ljudske populacije uz širenje naselja i ploha pod poljodjelskim kulturama, krčenje šuma, umjetni donos agresivnih stranih (alohtonih) vrsta itd. Vjerojatnost uništenja staništa i nestanka endema ovisi od lokalne brojnosti ljudskih naselja, stope njihovog porasta i intenziteta utjecaja na okoliš. Posebne opasnosti odnedavna još uzrokuje i trgovina endemskim vrstama.

Biljni endemi u Hrvatskoj

Pregled glavnih endemskih centara s pripadnim biljnim endemima u Hrvatskoj: gorje (Mt) Velebit, Biokovo, Učka; otoci (isles) Jabuka-Palagruža, Prvić-Goli, Dubrovnik. Endemima su najsiromašniji (no endemics): Slavonija i Gorski Kotar (samo granični poluendemi)

• The main endemic centres in Croatia: exclusive local endemics of calcareous mountains or Adriatic islands: 180 taxa;
• Oznake: * drvenasti endem, + uništeni endem, VELIKO: izolirani praendemski rodovi
• Symbols: * lignescent endemics, + subextinct, UPPERCASE: isolated paleoendemic genus

Primorski endemi velebitske obale

Velebit coast only: 32 taxa

• Abies croatica * Lov.& Rac
• Aconitum adriaticum Deg.
• Allium flavum ssp. adriaticum Deg.
• Asperula rigens M.Gan. (A. tenera Kor.)
• Astragalus dalmaticus * (Vis.) Bunge
• Campanula lepida Feer.
• Carlina fiumensis Simk.
• Centaurea aliena Wagn. (C. medariensis)
• Centaurea diversicolor Vukot.
• Centaurea X velebitica Lov.& Rac
• Centaurea rossiana Wagn.
• Centaurea X velinacensis Deg.
• Draba adriatica Deg.
• DRYPIS degeniana * (Deg.) Lov.
• EDRAIANTHUS intermedius Deg.
• Festuca lapidosa (Deg.) Mgf.Dfg.
• Hieracium obrovacense Deg.& Zahn
• Iris swertii Lam. (spont.)
• Limonium dictyophorum * (Tsch.) Deg.
• Melilotus adriaticus Borb..
• Onosma croatica * M.Gan.
• Oreoherzogia liburnica * Vent.
• Peucedanum crassifolium Hal.& Zahl.
• Pilosella vukotinovicii Naeg.& Pet.
• Plantago wulfenii (Willd.) Spr.
• Quercus X saxicola * Vukot.
• Rhamnus intermedia ssp. adriatica * Jord.
• Rosa X primorjensis * Vukot.
• Satureia karstiana * Paul. (S. liburnica Šilić)
• Sedum dinaricum M.Gan.
• Silene velebitica (Deg.) Wrigley
• Viola segniensis Gay.& Deg.

Planinski endemi velebitskih vrhova

Velebit peaks only: 44 taxa

• Aconitum croaticum Deg.
• Alchemilla velebitica Deg.
• Asperula beckiana Deg.
• Astrantia croatica (Borb.) Deg.
• Bromus borbasii (Hack.) Deg.
• Campanula fenestrellata Feer.
• Campanula staubii Ucht. (C. subalpina)
• Cardamine degeniana Jan.& Watz.
• Cardaminopsis croatica (Sch. N.Ky.) Jav.
• Centaurea haynaldi ssp. malovanica Deg.
• Centaurea horvatii Lov.
• Centaurea japodana Lov.
• Cerasus prostrata ssp. velebitica * Deg.
• Crepis kitaibelii Froel.
• Crocus malyi Vis.
• DEGENIA velebitica (Deg.) Hay.
• Dianthus velebiticus Borb.
• Euphorbia triflora Sch. N. Ky.
• Festuca croatica Kern.
• Hieracium brachyphyllum Vukot.
• Hieracium malovanicum Deg.& Zahn.
• Hieracium velebiticum Deg.& Zahn.
• Hieracium paklenicae Deg.& Zahn.
• Hieracium janchenii Zahn
• Hieracium vratnikense Zahn
• Iris rotschildii Deg.
• Iris velebitica (Deg.) Dykes (I. dinarica)
• Knautia croatica Deg.
• Knautia velebitica Szabo
• Laburnum alschingeri * (Vis.) Koch
• Leontodon velebiticus Deg. (L. rossianus)
• Lonicera croatica * Sagor.
• Pulmonaria visianii Deg.& Leng.
• Rosa X brusanensis * Deg.
• Rosa X croatica * Deg.
• Rosa malyi * Kern.
• Rosa velebitica * (Borb.) Baum.
• Salix grandifolia ssp. velebitica * Deg.
• Saxifraga velebitica deg
• Seseli malyi Kern.
• Sorbus mougeotii ssp. croatica * Karp.
• Sorbus velebitica * Zins.
• Thalictrum velebiticum De.
• Trifolium velebiticum Deg.

Gorski endemi Biokova

Endemics on Biokovo mountain: 24 taxa

• Abies alba var. biokovensis * Kušan
• Alyssoides microcarpa (Vis.) M.G.
• Astragalus angustifolius biokovensis Kuš.
• Campanula portenschlagiana Rm.& Sch.
• Centaurea biokovoensis Teyb.
• Centaurea cuspidata Vis.
• Centaurea X elegantissima Radić
• Centaurea X kusanii Radic
• Cerinthe tristis Teyb.
• Chamaecytisus alaventi * (Radić) Fuk.
• Cyclamen makarskense Radić
• EDRAIANTHUS dalmaticus (Bertol.) DC.
• EDRAIANTHUS linifolius (Gusm.) Moel.
• EDRAIANTHUS pumilio (Port.) DC.
• Hieracium biokovoense Deg.& Zahn
• Iris marchesettii Pamp.
• Knautia dalmatica Kern.
• Lilium dalmaticum (Elwes) Maly
• Onosma biokovoense Domac
• Pinus nigra var. intermedia * Hić.
• Pistacia calcivora * Radić
• Plantago dalmatica Schott (P. schottii)
• Rosa portenschlagiana * Tratt.
• Scabiosa dalmatica Freyn

Gorski endemi Učke + Ćićarije

Istra peninsula only: endemi sjeverne Istre, 8 taxa

• Campanula tommasiniana Koch
• Centaurea eudiversifolia Borb.
• Centaurea X gugleri Wagn.
• Hieracium X istriacum Freyn
• Hieracium murorum ssp. veprinacense Zahn
• Hieracium brevifolium ssp. cesatianum Zahn
• Iris erirrhiza Posp. (I. acuta Lyn.)
• Moehringia tommasinii March.

Otočni stenoendemi Prvića + Goli otok

Prvic & Goli islands only: 13 taxa

• Allium horvatii Lov.
• Allium visianii M.Gan.
• Anthyllis tournefortii (Schul.) Nym.
• Asperula borbasiana + Kor.
• Asperula dalmatica M.G. (A. fragilis Wol.)
• Astragalus hinkei Sadl. * (A. curictanus)
• Astragalus uraganicus Lov. * (A. glacialis)
• Centaurea troglodytes Lov.
• Centaurea liburnica Lov.
• EDRAIANTHUS pichleri M.Gan.
• Limonium liburnicum Lov.
• Peltaria crassifolia (Mort.) Lov.
• Pinus nigra s.l. ssp. croatica * Lov.

Pučinski endemi srednjojadranskih otoka

Offshore isles only in Mid-Adriatic: Jabuka - Palagruža, 18 taxa

• Asperula staliana Vis. (A. visianii Kor.)
• Aurinia affinis Ten. * (A. scopulorum Trić)
• Brassica botterii Vis.
• Brassica cazzae Teyb.
• Brassica frutescens * (Vis.) Schl.Vuk.
• Bromus condensatus ssp. pomoensis Teyb.
• Centaurea crithmifolia Vis.
• Centaurea friderici + Vis.
• Centaurea issaea Lov.
• Centaurea jabukensis Ginz.& Teyb.
• Centaurea X pomoensis Teyb.
• Centaurea ragusina ssp. padelini Ginz.
• Dianthus multinervis + Vis.
• Limonium diomedeum Brullo & al.
• Limonium vestitum Salm.
• Muscari speciosum March.
• Ornithogalum visianicum Tomm.
• Puccinellia teyberi Hay.

Obalni endemi Dubrovačkog primorja

Coastal endemics around Dubrovnik: 13 taxa

• Aethionema saxatile ssp. scopulorum Ronn.
• Arabis aschersonii M.Gan.
• Arum nigrum Schott (A. pictum Petter)
• Campanula pocharskyana Deg.
• Centaurea adriatica (Maly) Lov.
• CYATHOSELINUM globiferum * (Vis.) Benth.
• Geranium dalmaticum (Beck) Rech.
• Iris dalmatica (Pamp.) Bald.
• Lupinus lacromensis Hić.
• Pinus pinea ssp. croatica M.Gan.
• Salvia brachyodon Vand.
• Satureia campanella * Ehrb. (S. visianii Šilić)
• Umbilicus pendulinus ssp. velenovskyi Rowl.

Pojedini endemi drugdje u primorju

Isolated endemics elsewhere at Adriatic: 3 taxa

• Mt. Mosor: EDRAIANTHUS dinaricus Murb.
• Dugi & Kornati: Centaurea lungensis Ginz.
• Imotska jezera: Centaurea voraginicola Lov.

Kvarnerski obalni endemi

Kvarner Gulf endemics: od Cresa do Paga, 12 taxa

• Alyssum pagense (Baumg.) Lov.
• Aurinia media (Host.) Schur.
• Aristolochia croatica Hić.
• Campanula istriaca Feer.
• Centaurea dalmatica Kern.
• Cerinthe smithiae Kern.
• EDRAIANTHUS adriaticus Lov.& Rac
• Leucanthemum platylepis Borb.
• Microrrhinum aschersonii (Simk.) Sp.
• Phyllitis hybrida (Milde) Chr.
• Senecio fluminensis Simk. (S. carolimalyi Hić.)
• Viola hirciana Becker

Dalmatinski obalni endemi

Dalmatian coastal endemics: od Zadra do Cavtata, 13 taxa

• Asperula X praelonga M.G.
• Brassica mollis Vis.
• Centaurea hutteri Hay.
• Centaurea ragusina L.
• Corydalis acaulis (Wulf.) Pers
• EDRAIANTHUS adriaticus ssp. insularis Lov.
• Eryngium dalmaticum Teyb.
• Fibigia triquetra (DC.) Boiss.
• Iris adriatica Trić.
• Knautia adriatica Ehrend.
• Phagnalon illyricum (Lind.) Ginz.
• Pinus nigra ssp. dalmatica * (Vis.) Silva
• Vicia dalmatica Kern.

Širi poluendemi diljem Hrvatske

Subendemi koji rastu u Hrvatskoj i uz granice BiH, Crne Gore ili Slovenije: 221 taxa

Sjevernojadranski poluendemi

North-Adriatic subendemics: Kvarner + Istra do Soče, 9 taxa

• Aster liburnicus Rouy
• Centaurea cristata Bartl.
• Centaurea tommasinii Kern.
• Cytisanthus holopetalus * Gams
• Dianthus tergestinus (Rchb.) Kern.
• Medicago pironae Vis. (M. pseudorupestris)
• Pyrus X istriana * Ziel.
• Rosa liburnica * Borb. (R. adriatica)
• Rubus istricus * Posp.

Srednjojadranski poluendemi

Mid-Adriatic subendemics in Dalmatia, Herzegovina & Montenegro: Dalmacija do Boke, 23 taxa

• Allium dalmaticum Kern.
• Arum longispathum Rchb.
• Aurinia leucadaea (Guss.) Koch
• Armeria dalmatica Beck
• Centaurea divergens Vis.
• Centaurea glaberrima Tsch.
• Crocus dalmaticus Vis.
• CYATHOSELINUM tomentosum (Vis.) Benth.
• Dianthus dalmaticus Vis.
• Galium aureum Vis.
• Goniolimon dalmaticum Rchb.
• Heliosperma tommasinii (Neum.) Vis.
• Hyacinthella dalmatica (Bak.) Chou.
• Inula methanaea Haussk.
• Micromeria dalmatica Benth.
• Moltkia petraea * (Tratt.) Gris.
• Orthocaulos tartonaira * M.Gan.
• Petteria ramentacea * (Sieb.) Presl.
• Portenschlagia ramosissima Vis.
• Sedum rohlenae Domin (S. imbricatum Beck)
• Silene reichenbachii Vis.
• Teucrium arduini * L.
• Tulipa grisebachiana Pant.

Širi istočnojadranski poluendemi

Along Eastern Adriatic: Istra - Boka Kotorska, 58 taxa

• Allium lussinense (Har.) Deg. (A. osejavae Rad.)
• Alyssum pulvinare Vel. (A. austrodalmaticum Trić)
• Artemisia X biasolettiana Vis.
• Astragalus illyricus Bernh.
• Astragalus muelleri Steud.(A. vegliensis)
• Bunium montanum Koch
• Campanula pyramidalis L.
• Carduus micropterus Borb.
• Centaurea spinosociliata Seen.
• Centaurea weldeniana Rchb.
• Coronilla X minor * Mill. (C. pauciflora Desf.)
• Daucus carota ssp. major (Vis.) Thel.
• Dianthus ciliatus Guss.
• DRYPIS jacquiniana Murb.& Wett.
• EDRAIANTHUS tenuifolius (W.K.) DC.
• Euphorbia fragifera Jan. s.s.
• Euphorbia X veneta Willd.
• Festuca illyrica Mgf.Dfg.
• Fimbristylis illyrica M.Gan.
• Frangula X anceps * Beck
• Genista dalmatica * Bartl.
• Helleborus multifidus Vis.
• Hieracium adriaticum Freyn
• Hieracium plumulosiforme Schn.& Maly
• Hieracium tommasinii Rchb.
• Iris illyrica Tomm.
• Leucanthemum croaticum Hić.
• Limonium anfractum * Salm.
• Linum tommasinii Rchb.
• Micromeria kerneri Murb.
• Muscari kerneri (March.) Rich.
• Onobrychis visianii Borb.
• Onosma visianii Clem.
• Pallenis croatica Rchb. (P. microcephala)
• Peucedanum pospichalii Thel.
• Picris laciniata Schrk. (P. hispidissima)
• Pilosella florentina ssp.litoralis Ng.& Pet.
• Pilosella kerneri (Naeg.& Pet.) Zahn
• Plantago scopulorum Deg.
• Pyrethrum cinerarifolium Trev. (spont.)
• Quercus dalmatica * Radić
• Rhamnus intermedia * Steud.& Hoch
• Rubus dalmatinus * Trat. (R.heteromorphus)
• Salvia bertolonii Vis.
• Satureia subspicata Vis.
• Satureia variegata Host.
• Scilla litardierei Breist.
• Serratula radiata ssp. cetinensis (Rohl.) Hay.
• Seseli gracile Wald.& Kit.
• Seseli varium ssp. promonense (Vis.) Thel.
• Sesleria interrupta Vis. (S. botterii M.G.)
• Tamarix dalmatica * Baum.
• Taraxacum hercegovinum M.Gan.
• Thymus bracteosus Vis.
• Thymus malyi Ronn.
• Vincetoxicum croaticum Jord.& Four.
• Viola adriatica Freyn.

Južnodinarski poluendemi

Southern Dinaric Alps: Dalmatinska Zagora + Hercegovina + Crna Gora, 62 taxa

• Abies pardei Gaus. * (A. alba illyrica Fuk.)
• Acer fallax * (Vis.) Pax
• Acer X pseudoheldreichii * Fuk.
• Alchemilla visianii Jav. (A. croatica)
• Allium saxatile ssp. tergestinum Bed.& Lov.
• Aquilegia dinarica Beck
• Arenaria orbicularis Vis.
• Asperula scutellaris Vis.
• Astrantia illyrica Borb.
• Berberis illyrica * (Horv.) Kušan
• Campanula waldsteiniana Roem.& Sch.
• Centaurea incompta Vis.
• Centaurea lanceolata Vukot. (C. nicolai)
• Centaurea murbeckii Hay.
• Centaurea tuberosa Vis.
• Cerastium dinaricum Beck & Szis.
• Cineraria visianii (Pap.) Nym.
• Crepis dinarica Beck
• Cytisanthus X sericopetalus * (Buch) Fuk.
• Dianthus integer Vis.
• EDRAIANTHUS serpyllifolius (Vis.) DC.
• EDRAIANTHUS kerneri (Pant.) M.G.
• EDRAIANTHUS murbeckii Wett.
• Fritillaria gracilis Asch.& Graeb.
• Genista dinarica * (Janch.) Ritter
• Gentiana dinarica Beck
• Gentianella crispata (Vis.) Holub
• Hieracium glabratum (Hoppe) Willd.
• Hieracium illyricum Fries (H. halleri N.& P.)
• Hieracium pichleri Kern.
• Hieracium scheppigianum Freyn
• Hieracium X schlosseri Rchb.
• Iberis visianii Deg.
• Leucanthemum illyricum (Hić.) Papeš
• Lilium X atrosanguineum Beck (L. cattaniae)
• Lonicera glutinosa * Vis.
• Lonicera formanekiana * Hal.
• Melissa majoranifolia Mill.
• Minuartia clandestina (Gris.) Port.
• Oxytropis dinarica Murb.
• Pilosella pavichii ssp. astolonum (Vuk.) N.P.
  • Pinus X nigradermis Vid.& Fk.
• Polygala croatica Chod. (P. rossiana Borb.)
• Primula kitaibeliana Schott
• Ranunculus croaticus Schott
• Rhamnus illyrica * Gris.
• Ribes pallidigemum * (Simk.) Fuk.
• Rosa dalmatica * Vis.
• Rosa X dinarica * Vis.
• Salix dinarica * (Borb.) Deg.
• Saxifraga prenja Beck
• Scabiosa leucophylla Borb.
• Sempervivum blandum Schott (S. dinaricum)
• Sesleria robusta Sch. N.Ky. (S.hercegovina)
• Sibiraea croatica * Deg.
• Sorbus baldaccii * (Schn.) Zins.
• Taraxacum illyricum (Dahl.) Soest.
• Thlaspi dinaricum Deg.& Janch.
• Tilia pseudorubra * (Schneid.) Wagn.
• Veronica saturejoides Vis.
• Viburnum maculatum * Pant.
• Vicia dinara Borb.

Zapadnodinarski poluendemi

Western Dinaric Alps: Lika + G. Kotar do Bosne, 45 taxa

• Anthyllis montana ssp. atropurpurea Nym.
• Aquilegia kitaibelii Schott
• Arabis hornungiana Schur.
• Arenaria gracilis Wald.& Kit.
• Barbarea croatica Borb.& Vukot.
• Berberis croatica * (Horv.) Kušan
• Campanula waldsteiniana Roem.& Sch.
• Centaurea aterrima Hay.
• Centaurea X grafiana DC.
• Centaurea haynaldii Borb.
• Cerastium moesiacum Friv.
• Crepis blavii (Asch.) Steud.
• Daphne alpina var. petiolaris * Keisl.
• Dianthus bebius Vis. (D. condensatus Kit.)
• Dianthus monanthos Borb.
• Dianthus nodosus Tsch.
• EDRAIANTHUS croaticus (Kern.) Lak.
• Euphorbia gregersenii Maly
• Euphrasia liburnica Wett.
• Genista X heteracantha * Schl.& Vuk.
• Gentiana tergestina (Beck) Fritsch
• Hieracium brachyphyllum Vuk.(H. cesatianum)
• Hieracium caesiogenum Wol.& Zahn
• Hieracium X dinaricum Fries (H. redivivum)
• Hieracium fluminense Kern. (H. glabriforme)
• Hieracium grossianum Zahn
• Hieracium X brachycaule (Vuk.) Zahn
• Knautia croatica (Szabo) Deg.
• Laserpitium X macrophyllum Borb.
• Leontodon rothii Ball. (L. longirostris)
• Lilium gracile Eber. (L. bosniacum)
• Micromeria croatica (Pers.) Schot.
• Oreoherzogia velutina * Vent. (O.hirtifolia)
• Phyteuma zahlbruckneri Vest.
• Pilosella leucocephala (Vukot.) N.P.
• Polygonum moesiacum M.Gan.
• Primula portenschlagiana Beck
• Rorippa lippicensis (Wulf.) Rchb.
• Rubus X karstianus * Borb.
• Scilla druinensis Speta
• Sesleria X tenuifolia (Schrad.) Strgar
• Silene hayekiana H.Mazz.& Jank.
• Stachys zepcensis Form.
• Viola beckiana Fiala

Sjevernohrvatski poluendemi

North Croatia & East Slovenia: oko Zagreba do Slovenije, 13 taxa

• Acer pannonicum * Drenk.
• Alyssum samoborense Ht. (A. pluscanescens)
• Centaurea joannis Karp. (C. incanescens)
• Dianthus vukotinovicii Schl. (D. pevaleki)
• Euphorbia pseudosaxatilis Ucht.
• Helleborus croaticus Martin.
• Pilosella cymosa ssp.samoborica Naeg.& Pet.
• Pilosella X zagrabiensis Naeg.& Pet.
• Iris croatica Horv.
• Lithospermum croaticum M.Gan.
• Rosa X vukotinovici * M.Gan.
• Sempervivum juvanii Strgar
• Sesleria kalnikensis Jav.

Panonski poluendemi istočne Hrvatske

Pannonian subendemics in eastern Croatia: Zajednički subendemi Slavonije, Vojvodine i Magjarske (od Gradišća do Vojvodine): 11 taxa

• Aster canus Wald.& Kit.
• Aster tripolium ssp. pannonicus (Jacq.) Soo
• Centaurea sadleriana Janka
• Cirsium brachycephalum Jurat.
• Dianthus pontederae Kern.
• Festuca vaginata Wald.& Kit.
• Matricaria chamomilla ssp.bayeri (Kan.) Hay.
• Plantago schwarzenbergiana + Schur.
• Rorippa kerneri Menyh.
• Sedum hillebrandii Fenzl.
• Suaeda pannonica Beck.

Literatura

• Borzan Ž., Lovrić A.Ž., Rac M. 1992: Hrvatski biljni endemi. Šume u Hrvatskoj, p. 223-236, Šumarski fakultet Zagreb.
• Favarger C., Contandriopolous J. 1961: Essai sur l'endémisme. Bull. Soc. Botan. Suisse 77: 383-408.
• Lovrić A.Z. & al. 1981: The Adriatic endemics, I - V. Rapports CIESM ser. Islands, 27/9: 63-78, Museum Monaco.
• Lovrić A.Ž. 1983: Visianijevi endemi na Dinarskom kršu. Zbornik 100-god. R.Visianija, p. 185-202, Muzej Šibenik.
• Lovrić A.Ž.& Bedalov M. 1987: Ekološki pregled primorskih i kanjonskih endema iz zapadnih Dinarida i Jadrana. Posebna izdanja ANUBIH 78/14: 167-178, Sarajevo.
• Lovrić, A.Ž. 2000: Endemic plants of Croatian flora (Biljni endemi hrvatske flore). Japanflora & Floraart, 4p. Zagreb & Tokyo.
• Šilić, Č. 1984: Endemične biljke, priroda Jugoslavije knj. 4, 227 str., Svjetlost Sarajevo.
• Šilić, Č. 2002: Endemične i rijetke biljke parka prirode Blidinje. Matica Hrvatska - Čitluk, 279 str.
• Thompson, J.D. 2005: Plant Evolution in the Mediterranean. Oxford University Press, ISBN 0-19-851534-0.
• Vuković, T. i sur. 1987: Zaštita endema u živom svijetu Jugoslavije. Akademija nauka 78/14, Sarajevo.

Vanjske sveze

• Index Herbariorum: Herbarium Adriaticum (ADRZ)

Poveznice

• Hrvatska crna jela
• Hrvatski zooendemi
• Hrvatsko crno cvieće

Reference

Adapted and condensed study from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ 1995-2000) from WikiSavia and Wikinfo: if quoted free for copying and distribution without changes.