Hrvatsko-jadranske Pistacie

Hrvatsko-jadranske Pistacie (i ine Anacardiaceae na Dinarskom krasu): Ova originalna studija se kao otvoreni izvornik može slobodno kopirati bez izmjena uz citat auktora i izvornika.

• Auktor: Dr.sc. A.Ž. Lovrić (Herbarium Adriaticum - ADRZ 1995), Selčina 10, Zagreb-Sesvete.
• Izvornik: prienos iz Wikinfo, WikiFlora Adriatica - Anacardiaceae (Pistacia & Cotinus)

ABSTRACT

Croatian-Adriatic Pistaciae (and other Anacardiaceae in western Balkans): The genus Pistacia at eastern Adriatic includes the next different taxa growing mostly in evergreen Mediterranean maquis (Pistacio-Rhamnetalia alaterni): P. lentiscus, P. chia, P. saportae, P. terebinthus, P. palaestina, and the endemic P. calcivora. Among other Anacardiaceae presented there, the most interesting one is the southern Cotinus taurica (C. coggygria subsp. velutina) in sea-cliffs at northeastern Adriatic and south Balkans shores.

U v o d

Rod Pistacia i druge otporne Anacardiaceae u jugoistočnoj Europi: Južna cirkumtropska porodica Anacardiaceae ima blizu stotinjak rodova u tropima i subtropima. Najsjeverniji rod u umjerenom pojasu je Cotinus koji je zamalo jedini listopadan, dok su ostali većinom s tvrdolisnim ili bar poluzimzelenim lišćem. Kod nas su samoniklo nazočna tek 3 pripadna roda: najbrojnija Pistacia s desetak svojta, pa Cotinus (2 svojte) i Rhus (1 samonikla i par podivljalih).

Južna kseromorfna fam. Anacardiaceae je u našoj dendroflori razmjerno najodpornija na jaku sušu uz olujne vjetrove, pa nema kod nas nijedne pripadne neodporne svojte ograničene na zavjetrine, nego samo poluodporne i vrlo odporne pripadnike od blažih privjetrina do olujnih burišta. To je donedavna bila kod nas jedna od najslabije poznatih drvenastih porodica, pa su se tek po analogiji sa susjednim zemljama i kod nas približno spominjale jedva 4 samonikle širje vrste: Rhus coriaria L., Cotinus coggygria ampl., Pistacia lentiscus ampl. i P. "terebinthus" auct. ampl. Tek s njezinom novijom monografskom razradom za Dalmaciju (Radić 1985) pokazalo se kako je i kod nas nazočno desetak pripadnih samoniklih svojta, od kojih su polovica južniji disjunktni relikti.

Jedina razmjerno neodporna pripadna vrsta na Dinarskom krasu je podivljali egzot Rhus typhina L. iz Amerike, koji kod nas većinom raste u poluvlažnim zavjetrinama uglavnom izvan kamenog krasa. Poluodporni su Rhus coriaria L., pa tipski Cotinus coggygria Scop. subsp. coggygria (s.s.), Pistacia lentiscus L. subsp. lentiscus (s.s.) i tip P. terebinthus L. s.s., koji većinom rastu na umjerenim privjetrinama i na flišu. Ostali južniji relikti iz te porodice kod nas rastu uglavnom na olujnim kamenim vjetrometinama, a samo na najgora stjenovita burišta ograničeni su Pistacia calcivora Rad. i Cotinus taurica M.Gan. Gradient odpornosti na sušu i vjetar roda Pistacia oko balkanskih obala: poluodporna je pretežno u zavjetrinama tipska P. terebinthus s.s. < P. palaestina < P. saportae < P. lentiscus s.s. < P. lentiscus subsp. chia < P. calcivora kao najodpornija na golim kamenim burištima.

Cotinus na Dinarskom krasu

Rod Cotinus (rujevina, u Lici "ruja", engl. smokewood, njem. Sumach, fran. fustel, rus. želtnik, grč. kotinos): Holarktički rod Cotinus sadrži 2 glavne veće vrste, odnosno 5 opisanih geografskih svojta: američku C. obovatus Raf. na jugoistoku SAD i širu eurazijsku C. coggygria ampl. s više podvrsta (ili mikro-vrsta) u Euraziji tj. južna Europa i Azija do Kine: tipična južnoeuropska subsp. coggygria s.s. i istočnomediteranska subsp. velutina Brow. (C. taurica M.Gan.), još ine vrste po Himalaji do Kine: C. nana Smith i C. szechuanensis Penzes.

Tip C. coggygria ssp. coggygria

Tipični europski ruj, C. coggygria Scop. subsp. coggygria (s.s. = Rhus cotinus L., na Velebitu: "velika ruja", na Krku: "velarûj"), silazi uz more samo u jugozapadnoj Europi i na sjevernom Jadranu do Istre i Vinodola, dok je istočnije duž balkanskih obala tj. u Dalmaciji, Crnoj Gori i Grčkoj uglavnom ograničen na kopneno zaleđe i submediteran, najviše u kserobazičnim šumama reda Erico-Pinetalia i u šibljacima Cotino-Paliuretalia. Naprotiv, na Kvarnerskim otocima i uz obale Dalmacije i Crnogorskog primorja taj sjeverozapadni kontinentalni tip zamjenjuje druga podvrsta ssp. velutina Brow. (ili kao mikro-vrsta: C. taurica M.Gan.):

Cotinus taurica (ssp. velutina)

Primorski ruj, Cotinus coggygria ampl. subsp. velutina Brow. (C. taurica M.Gan., Lovrić 1975, 1981, 1987, 1995, C. coggygria subsp. pauli Radić, C.cog. var. pubescens Engl.; Velebitska obala: "mala ruja", na Krku: "mićarûj"): Termofilnije primorske populacije ruja na obalnim i otočnim padinama u tvrdolisnom eumediteranu na Jadranu se izdvajaju od običnoga europskog ruja nizom posebnih značajka (Radić 1985), a morfotaksonomski se ne razlikuju od drugoga primorskog ruja (C. coggygria subsp. velutina = C. taurica) iz istočnog Sredozemlja i jugozapadne Azije. Na zajedničkom dodirnom području obadva ova ruja u toplijm submediteranu obalnih Dinarida i sjevernojadranskih otoka, tipski kontinentalni ruj uglavnom raste u vlažnijim zavjetrinama, ponikvama i na flišu, dok je kseromorfni primorski ruj kod nas ograničen na olujna burišta s jakom obalnom posolicom.

Kao izrazito kserotermna svojta je kod nas većinom ograničena na tvrdolisni eumediteran, pa se na obali i otocima uspinje tek parsto metara uvis. Najčešći je kao fakultativni poluhalofit u obalnim poluzimzelenim pseudomakijama sveze Pistacio-Rhamnion alaterni, a istočnije u Turskoj raste i po višim šumama Querco-Cedretalia. Istočni primorski ruj je proširen u Libanonu, Siriji, Kurdistanu, južnom Zakavkazju, Krimu, Turskoj, južnoj Bugarskoj, a najzapadnije kod nas na dalmatinskoj obali i Kvarnerskom otočju: Konavoske stijene, Makarsko primorje, velebitska obala (Jurjevo-Stinica itd.), pa jugoistočni Krk (Baška) i burni otoci Plavnik, Prvić, Sv.Grgur i Goli otok.

Naš primorski ruj (C. taurica) se od tipskoga europskog ruja (C. coggygria s.s.) izdvaja nizom osobitosti: listovi su izrazito čvrsti, kožasti i poluzimzeleni tj. opadnu tek do proljeća uoči pupanja, kratki su okruglasti i izrazito dvobojni, ozgora tamniji modrozeleni a ozdola sivkasto-dlakavi, filamenti prašnika su skraćeni pa su im antere skoro sjedeće pri dnu latica, lapovi u zrelosti ne opadnu nego je kasnije čaška čvrsto prirasla kao ovoj pri dnu ploda, a cvjetanje je kasnije tj. kod nas krajem ljeta i ujesen (kolovoz-listopad), pa tako postoji i sezonska izolacija rasploda izmedju običnoga i primorskog ruja. Značajno je da se naše jadranske populacije rujevine više razlikuju po većem broju značajki od europskoga kopnenog tipa negoli npr. kineske populacije različite tek po listovima - a tamo ipak imaju status posebnih vrsta (C. nana i C. szechuanensis).

Rod Pistacia na Jadranu

Pistacia je u južnoj Europi i na Sredozemlju najveći pripadni rod iz porodice Anacardiaceae, a kod nas sadrži desetak samoniklih svojta (vrsta, podvrsta i križanaca) uglavnom na Jadranu. To su: tip P. lentiscus i subsp. chia, P. X saportae (P. lentiscus X terebinthus), pa tipska P. terebinthus s.s. i P. palaestina, naša endemska P. calcivora, rjedja P. mutica i sadjena P. vera.

Pis. lentiscus ssp. lentiscus

Tipska obična trišlja, Pistacia lentiscus L. subsp. lentiscus s.s. (tršlja, čak.-ik. "trišlja", engl. lentisk, njem. Mastixbaum, fran. restringe, rus. mastika, grč. skinos): Ova obična tršlja raste uglavnom na južnoeuropskim obalama i sjevernijim sredozemnim otocima u eumediteranskim šumama Quercetalia ilicis, a kod nas je proširena većinom na kopnenoj obali i nutarnjim otocima, od južne Istre do Konavala.

Značajke te tipske podvrste su: listići na peteljci (ne sjedeći), plodići veći promjera preko 4mm. Najmanje odporna za uzgoj je zimzelena trišlja (P. lentiscus) proširena na većini otoka, južna Istra i dalmatinska obala Zadar-Budva. Neodporna je na umjerene mrazove i promrzne već na desetak ispod nule, pa se može uzgajati samo uz Jadran.

Pis. chia (subsp. penetrans)

Mala trišlja, P. lenticus ampl. subsp. chia (DC.) Duh. (P. chia DC., P. lentiscus subsp. penetrans Radić; Makarska: "smrčika", kod Dubrovnika: "mala tršlja", na Krku: "mićatrîšlja", grč. schínos, turs. Dahizagac): Ovo je na Jadranu najjužnija i vrlo kserotermna europska svojta iz roda Pistacia, koja raste na južnijim sredozemnim otocima i vrućim obalama sjeverne Afrike i Levanta do egejskih otoka, u termo-mediteranskim makijama reda Pistacio-Rhamnetalia alaterni.

Ova je kod nas rjeđa na sjevernoj granici i ograničena samo na vanjske otoke: Kornati, Svetac, Vis, Sušac, Kopist, Lastovo, Lastovci, Vrhovci, Elafiti i Konavoske stijene. Kod nas je najčešća u južnijoj makiji Pistacio-Myrtetum tarentinae, samo uz otvorene olujne obale na najjačem udaru pučinskog juga i obilne posolice. Od sjevernije europske trišlje se ta južnija otočna podvrsta izdvaja: dvostruko sitnijim i sjedećim listićima bez peteljčica, pa svjetlijim i sitnijim plodićima po 2-4 mm u zrelosti, ter nižim puzavim rastom jastučastog grmića.

P. saportae (P. lentiscoides)

Prijelazna trišlja ili zmaska, P. X saportae Burnat (P. lentiscoides Andr., P. lentiscus X terebinthus Burn.; na Visu: "zmaska", na Mljetu: "tršika", grč. hemeroschínos): Ovo je morfo-taksonomski prijelaz između tvrdolisne P. lentiscus i listopadne P. terebinthus, pa je poluzimzelena ter oblikom i veličinom listića između obje te vrste i možda je njihov introgresijski križanac, što još nije potvrđeno.

Poluodporna je na sušu i vjetrove, a kod nas u Dalmaciji ima sjevernu granicu na Visu, Lastovu, Korčuli, Mljetu i Konavlima. Prijelazna pistacija ili čakavski 'zmaska' (P. X saportae) koja je između P.lentiscus X terebinthus, poluzimzelena je pa joj lišće požuti i opada u proljeće istodobno s pupanjem, a kod nas u uzgoju još nije isprobana.

Tip Pistacia terebinthus s.s.

Tipska smrdljika, P. terebinthus L. s.s. (smrdljika, njem. Terpentinbaum, fran. terebinthe, grč. tsikoudia): To je kod nas uz Jadran najraširenija svojta iz roda Pistacia, koja tu često raste uz hrast crniku u tvrdolisnim mediteranskim šumama Quercetalia ilicis, ali dijelom još i sjevernije izvan obala i iznad tvrdolisnog pojasa po toplijem submediteranu u kserotermnim bjelograbovim šumama Querco-Carpinetum orientalis. Od svih vrsta tog roda takodjer se i najviše uspinje na obalnim Dinaridima, npr. na primorskoj padini Biokova i do 1.000m uvis, pa na jugu Brača i Pelješca do 700m, itd.

Smrdljika (P. terebinthus) je proširena obilno uz cijeli istočni Jadran sve do sjeverne Istre, Rijeke, Vinodola, Dalmatinske Zagore i Hercegovine duboko uz Neretvu. Zato uz djelomičnu zaštitu kod nas sadjena u zaledju dobro podnosi bar jednocifrene mrazove do desetak ispod nule - ali je tu u uzgoju rijedka i poznata zamalo samo iz Botaničkog vrta u Zagrebu, iako bi vani mogla uspijevati i drugdje bar u toplijim oazama.

P. palaestina (biblijska tršlja)

Biblijska trišlja, Pistacia palaestina Boiss. (P. terebinthus subsp. palaestina Engl., P. "terebinthus" auct.orien.): Ova zamjenjuje zapadnomediteransku tipsku smrdljiku (P. terebinthus L. s.s.) istočnije u Grčkoj, Turskoj, Kurdistanu, Siriji, Libanonu, Izraelu i Jordanu, gdje većinom raste u poluzimzelenim pseudomakijama oštrike Quercion calliprini, povrh karbonata na izloženim položajima.

Kao njezino najzapadnije nalazište na Jadranu navodi Radić (1985) Makarsko primorje, a nedavno je nađena i južnije na Korčuli, Pelješcu i Konavlima, većinom u južnijoj makiji Orno-Quercetum cocciferae uz otvorene vruće obale na udaru pučinskog juga. Sjevernije od srednje Dalmacije do Kvarnera ovu zamjenjuje idući naš posebni endem, P. calcivora Radić na sušno-hladnijim mjestima.

P. calcivora (jadranski smrdelj)

Jadranski smrdelj, P. calcivora Radić 1985 s.s. (P. calcivora var. calcivora Radić l.c., P. "terebinthus" auct.croat. p.p.; oko Splita: "falši rogač", na Mljetu: "šmrljika", na Visu: "smardej", na Krku: "šmardêl", po Radiću: "vapnojed"): To je posebna jadranska svojta na sjevernoj granici roda Pistacia iz širje listopadne skupine P. terebinthus ampl.

Dosad je nađena samo u jugozapadnoj Hrvatskoj, gdje raste kao istočnojadranski endem na kamenitim vapnenačkim strminama i klisurastim odsjecima, najviše u prijelaznom graničnom području eumediterana i submediterana duž kopnene obale i nekih otoka od Kvarnera do Dubrovnika, npr. otoci Prvić, Sv.Grgur, Goli, jugoistočni Krk, velebitska obala Jurjevo-Prizna, Makarsko primorje, Pelješac i dr. Vrlo je odporna i uglavnom raste na najgorim olujnim burištima pod udarom jake posolice, na otvorenim obalnim strminama u poluzimzelenim pseudomakijama (Pistacio-Quercetum dalmaticae i Fico-Fraxinetum argenteae).

Od južnoeuropskog tipa P. terebinthus s.s., jadranska P. calcivora se jasno izdvaja nizom osobitosti: listovi s malobrojnim listićima do cjeloviti tj. po 1-5 listića s dlakavim peteljkama, cvatovi nisu bočni nego terminalni na vrhu grana, kraći su oko 10 cm, s jasno razvijenim braktejama kao listovi, muški cvjetići s jasno razvitim tučkom, plodovi su tamniji krvavogrimizni, stara kora vrlo debela i pločasto izpucana, grane široko rašljasto granate, u fertilnom stanju je uvijek kao grm (1-3 m), bez debla i od dna je lepezasto-mrežasto razgranjen, na vrhu korijena je hipokotil jako zadebljao poput goleme kvrgave repe ili pogače širine do 1m (= tip grmolikih stablastih sukulenata kao npr. Pachypodium, Pachycormus, Monadenium, Welwitschia i sl.). Obzirom da često raste na nedostupnim strminama i odsjecima, isključen je utjecaj ljudske degradacije na taj neobični rast pa to može biti samo posljedica kseromorfne prilagodbe na goli kras i oluje.

Najotpornija domaća Pistacia je taj jadranski smrdelj ili na čakavski 'falši rogač' (P. calcivora), listopadni grm 1-3m sa sitnijim listovima i dlakavim peteljkama, tamniji plodovi su krvavo-grimizni, debela kora je grubo ispucana s dubokim žljebovima, razgranjen je od dna bez stabla koje je na dnu odebljalo u golemu drvenu repu do 1m širine. Raste u Makarskom primorju, Poljicama i najviše na burištima uz Velebitski kanal: Senj, Krk, Pag, Goli otok itd. Odlično raste na olujnim kamenjarama i golim stijenama, bez štete podnosi jaku posolicu i mrazove bar -18C i niže, kad nakon promrzavanja ponovo tjera iz sukulentnog panja pa je idealna za kontinentalni uzgoj (u Zagrebu se još ne sadi ni u Botan. vrtu).

Izim toga ekstremnog i najodpornijeg tipa vrste, Radić (1985) navodi i drugi netipski oblik P. calcivora var. antiquorum Rad., koji je morfotaksonosmki prijelazna introgresijska svojta (možda križanac P. X antiquorum ?) prama tipu P. terebinthus. To upućuje na srodnost ovih vrsta i čini dvojbenim prijedlog posebne endemske sekcije Pistacia sect. Calcivora Radić s jedinom endemskom vrstom P. calcivora, pa je realniji njezin položaj u tipskoj sekciji Pistacia (= sect. Euterebinthus Zoh.).

Dodatak: P. mutica (P. eurycarpa)

Istočna trišlja ili sakaz, Pistacia mutica Fisch. & Mey. (P. eurycarpa Yalt., P. atlantica ampl. var. kurdica Zoh., P. "atlantica" auct.orien., grč. tsikoudía, turs. Menegiç, iseljeni Bosanci u Turskoj: "sakaz"): To je kserotermni relikt iz treće posebne sekcije Butmela Zoh. (P. atlantica ampl.), koji zamjenjuje sjevernoafrički tip P. atlantica Desf. s.s. u istočnom Sredozemlju i jugozapadnoj Aziji: istočnoegejsko otočje Dodekanez, Mala Azija, Krim, južno Zakavkazje, Kurdistan, Sirija, Iran i Afganistan.

Najčešća je u vrućim južnim šumostepama gdje tvori kserofilne šikare iz sveze Pistacio-Rhamnion oleoidis i odporna je na jaku sušu, sol i olujne vjetrove, a na sjeverozapadnoj granici uz Crno More najčešća je u fenskim kanjonima. Također Radić (1985) spominje za obalu srednje Dalmacije, navodno kao samoniklu P. atlantica Desf., ali ju kasnije drugi tu više nisu našli, pa je njezina ekologija kod nas zasad nepoznata.

Pistacia vera (pitomi pistač)

Pitomi ili pravi pistač, Pistacia vera L. (njem. Pistazienmandel, fran. pistache, rus. fistašnik): Kod nas se na jugu ova istočna vrsta kao voćka vrlo rijetko uzgaja, iako bi joj ekološki preduvjeti tu odgovarali. Prava jestiva pistacija potječe iz brdskih polupustinja srednje Azije, gdje tvori samonikle šikare u Tadjikistanu, Uzbekistanu, Turkmeniji, Kirgiziji i sjevernom Iranu, a tamo i sad najbolje uspijevaju njezini odporni kultivari koji u sušno-hladnoj klimi lako podnose od -25C do -33C. U tim područjima je ujedno najveća proizvodnja jestivih pistača, ali su plodovi tih pistacija sitniji i slađi.

Druge neodporne sorte južnijih nasada u arapskim zemljama i Mediteranu doduše imaju veće plodove, ali su ekološki već degenerirane pa puno lošije podnose tek umjerene mrazove i pogodni su za sadnju samo u tvrdolisnom eumediteranu na našim otocima i dalmatinskoj obali. Naprotiv za sadnju na gornjem Jadranu, u Dalmatinskoj Zagori i toplijim oazama kopnenog zaledja treba obavezno nabaviti razplodni materijal od izvornih odpornih sorti iz Irana ili južne Rusije sa slađim plodovima i puno većom odpornosti na jači mraz. Osim te pitome pistacije (Pistacia vera), kod nas na Jadranu rastu još gornje 4 samonikle svojte drugih divljih pistacija s nejestivim gorko-tvrdim plodovima.

Ekologija roda Pistacia na Jadranu

Ovdje se navode primorske zajednice i vegetacijski tipovi u kojima dominiraju vrste roda Pistacia. Nazočne svojte tog roda na Jadranu većinom rastu u južnim tvrdolisnim makijama Pistacio-Rhamnetalia alaterni Mart., a jedino odpornija P. terebinthus ima širi eko-raspon pa još raste i u poluzimzelenim eumediteranskim šumama Quercion ilicis Br.Bl., ter u kserotermno-listopadnoj šumi Querco-Carpinetum orientalis Hić. u toplijem submediteranu.

Odporne tvrdolisne makije iz južno-sredozemnog reda Pistacio-Rhamnetalia alaterni R. Mart. 1975 i iz širega cirkummediteranskog razreda Quercetea ilicis Br.Bl. ampl.: Taj je red zonalno-pluviotermički u klimaksima razvijen uglavnom u južnijem termomediteranu, ali se ekstrazonalno kao kseromorfni eolski paraklimaks razvija i sjevernije u svježem eumediteranu, gdje na vjetrometinama zamjenjuje poluodporne šume tipskog reda Quercetalia ilicis s.s., najviše na olujnom ekotonu priobalnih makija uz more i na vjetrovitim manjim otočićima. Od pripadnih sveza, kod nas se na tvrdolisnim vjetrometinama i burištima uz obale i na otocima nalaze sv. Oleo-Ceratonion i najodpornija tvrdolisna sv. Pistacio-Rhamnion alaterni.

Zajednički pokazatelji tog reda su duž južnih Tauro-Dinarida: Pinus halepensis, Ceratonia siliqua (divlja), Myrtus communis ampl., Olea sylvestris (O. oleaster), Pistacia lentiscus ampl., Juniperus phoenicea i Ephedra fragilis s.l. Eolski gradient tvrdolisnih i poluzimzelenih šuma i makija (Quercetea ilicis) na istočnom Jadranu: samo u vlažnijim zavjetrinama Taxo-Quercetum ilicis < Smilaci-Quercetum rotundifoliae < Erico-Quercetum ilicis < Lauro-Quercetum ilicis < Orno-Quercetum ilicis s.s. < Ceratonio-Oleetum sylvestris <Asplenio-Quercetum ilicis < Orno-Quercetum cocciferae < Ostryo-Quercetum ilicis < Pistacio-Castanetum hamulatae < Oleo-Juniperetum phoeniceae < Myrto-Pistacietum lentisci < Oleo-Pistacietum lentisci na najjačim tvrdolisnim vjetrometinama.

Makije sveze Oleo-Ceratonion

Tvrdolisne makije iz kseromorfne termomediteranske sveze Oleo-Ceratonion Br.Bl. s.s. 37 (vix Guin & Drou. p.p. 44, Baška "ulniki", Lopar "maslinje", gr. elaiôn, tur. Zeytinlik): Ta sveza sadrži prave tvrdolisne makije bez submediteranskih zimopadnih polukserofita, a zonalno obuhvaća južno-sredozemni pojas sjeverne Afrike od Gibraltara do Tunisa, pa većinu nižih sredozemnih otoka i južnije obale Španjolske, Italije, Grčke i Turske do Levanta. Kod nas obuhvaća većinu nižih vanjskih otoka od Elafita do Premude i manjih otočića kod Lošinja, a na kopnu samo dubrovačko priobalje od Konavala do Pelješca i otvorenu obalu Trogir-Primošten oko rta Ploča, pa najsjevernije izdvojeno na burištima Sv.Grgura i Golog otoka.

Najveće plohe prirodnih termomediteranskih makija kod nas su na Visu i Lastovu gdje se najviše uzdiže taj pojas sve do 300 m nad morem. Kod nas ova sveza obuhvaća pet zajednica, od kojih je poluodporna na umjerenim privjetrinama tvrdolisna šuma Ceratonio-Oleetum sylvestris (Graek.) Dafis, a ostale pripadne makije su odpornije na kamenim vjetrometinama:

Myrto-Pistacietum lentisci

Myrto-Pistacietum lentisci (Mol. 1936) Bolos 1962 (Orno-Quercetum ilicis myrtetosum Hić. 1963): Ova makija je proširena u srednjem i zapadnom Sredozemlju kao priobalni eolski ekoton i degradacijski stadij crnike. Kod nas je podjednako odporna na jugo i buru, pa je to na istočnom Jadranu najčešći tip priobalnih makija na olujnim i zasoljenim obalama, rtovima i otočićima. Raste na većini vanjskih otoka pa na južnojadranskoj obali Pelješac-Budva i najsjevernije uz obalu otoka Sv.Grgur.

Oleo-Pistacietum lentisci

Oleo-Pistacietum lentisci (Br.Bl.& Maire 1924) Mol. 1954 (Oleo-"Lentiscetum adriaticum" Trić. 1984): To je jedini tip tvrdolisnih makija na Jadranu, koji je izrazito odporan na olujnu buru s jakom posolicom, pa se nalazi od južnog Jadrana sve do Velebitskog kanala, gdje obilno raste na najgorim burištima Golog otoka i kod Luna na sjeveru Paga, a manji degradirani fragmenti su još na jugoistoku Krka kod Stare Baške i čak pod burnim Velebitom na rtu Malin kod Jurjeva. To je osiromašena rubna zajednica sveze, a pokazatelji su: dominira Pistacia lentiscus s.s., pa Olea sylvestris (O. oleaster), Lonicera implexa, Rosmarinus officinalis, Arisarum vulgare i dr.

Dodatak: Pistacio-Rhamnetum graeci

Istočna makija Pistacio-Rhamnetum graeci Gehu & al. 1992, je gornjima slična odporna zajednica rubnih makija uz more u olujnom i zasoljenom priobalnom ekotonu na krasu južne Turske i otočja Dodekanez pod udarom pučinskog juga (Imbat). Pokazatelji su: Pistacia palaestina, Rhamnus graeca, Lonicera etrusca subsp. hispidula, Rubia tenuifolia i dr.

Pistacio-Rhamnion alaterni

Kserohalinske južne makije iz sredozemne sveze Pistacio-Rhamnion alaterni Quez.& al. (1975) 1985 (Alaterno-Quercion auct.orien. non R.Mart.): To su kserobazične južne šumostepe većinom s dominantnim primorskim četinjačama, u najsušnijim područjima Sredozemlja ili na primorskim vjetrometinama. Proširene su po zapadnom Sredozemlju najviše u aridnoj jugoistočnoj Španjolskoj i na tirenskim otocima, gdje zamjenjuju istočne šume visokih borovica iz sv. Junipero-Quercion cocciferae. Kod nas šumostepe iz te sveze rastu uglavnom na otočnim vjetrometinama i zasoljenim priobalnim strminama.

Zajednički su im pokazatelji sveze: Rhamnus alaternus ampl. (Alaternus glabra, opt.), Juniperus phoenicea, Euphorbia characias ampl., Ephedra major (E.nebrodensis), Teucrium chamaedrys, Rubia peregrina, Melica minuta i dr. Na tvrdolisnim vjetrometinama istočnog Jadrana rastu 3 pripadne odporne zajednice, od kojih je najvažnija i najčešća Pistacio-Pinetum halepensis (šume alepskog bora i tršlje):

Pistacio-Pinetum halepensis

Pistacio-Pinetum halepensis (Hić. 1958) DeMarco & al. 1984 (Erico-Rosmarinetum pinetosum halepensis Hić., Prasio-Pinetum halepensis Lov. 1985, 1995): To je eolski paraklimaks u toplijem termomediteranu vanjskih dalmatinskih otoka i dubrovačkog priobalja na sušno-vrućim vjetrometinama pod udarom pučinskog juga i posolice. Ovo je jedini odporni tip olujnih viših šuma, koje se prirodno razvijaju i samostalno obnavljaju iz degradiranih gariga Rosmarino-Ericion, uglavnom nastalih degradacijom ove šume od Visa do Konavoske obale, npr. Hvar, Lastovo, Korčula, Mljet, Elafiti i dr. Raste na kamenitom krasu po izloženim glavicama brežuljaka i otvorenih padina prama pučini. Od sekundarnih degradacijskih šuma alepskog bora na flišu (Querco-Pinetum halepensis Lois.) i od umjetnih borovih plantaža, ove se prirodne borove šume izdvajaju posebnim i bogatijim sastavom.

Pokazatelji su: dominira Pinus halepensis (opt.), pa u podsloju Prasium majus, Coronilla pentaphylla (C. glauca X valentina), Teucrium fruticans, Colutea orientalis, Ephedra foeminea, Ononis natrix, Euphorbia spinosa (difer.), Carex illegitima, Plantago serraria, Urginea maritima, pa endemske mahovine Pottia illyrica (en.), Weissia dalmatica (en.) i Cephaloziella latzeliana (en.), epifitski lišajevi Arthonia dalmatica (en.) i A. pinastri, ter gljive Suillus litoralis, Amanita baudieri, Agaricus bitorquis i Pulveroboletus hemichrysus, a u fauni gnjezadarice Hippolais pallida i Sylvia melanocephala, pa endemski glodavac Eliomys quercinus dalmatinus. Vrlo slične fosilne sastojine Cupressus sempervirens s.l. + Pinus halepensis var. fossilis, poznate su iz obala Dalmacije prije oledbe već u pliocenu (Horvat 1963).

Pistacio-Quercetum dalmaticae

Pistacio calcivorae-Quercetum dalmaticae A.Ž.Lov. (1975) 1981 (Euphorbio-Quercetum virgilianae Lov. prov. 1978; Baška: “darmûni”). Ova poluzimzelena pseudomakija je eolski paraklimaks olujnih i zasoljenih burišta od istočnokvarnerskih otoka do srednjodalmatinske obale. To je jedini odporni tip pravih šuma, koji se uspješno razvija i uz sječu ili požar samostalno obnavlja na olujnim staništima rubnoga hladnijeg eumediterana, koja su zbog bure presušna za medunac i istodobno prehladna za crniku. Nalazi se mozaično, na olujnim vjetrometinama i jakim burištima s obilnom posolicom, većinom na glavicama otočnih brežuljaka i priobalnim padinama kamenitog krasa. Najveće tipske plohe su na jugoistoku Krka oko Baške (loc.cl.) i Stare Baške, na Plavniku, sjevernoj velebitskoj obali Jurjevo-Stinica, a manji netipski fragmenti još i na sjeveru Cresa, Sv.Grguru, kod Prizne, Klenovice, vinodolski Dramalj, pa na jugoistočnoj obali Istre kod Brseča i primorsko podnožje Biokova. To su poluzimzelene pseudomakije visine 7-12m s bogatom i raznolikom dendroflorom.

Pokazatelji: dominira poluzimzeleni Quercus dalmatica (Qu. virgiliana p.p.), pa Qu. saxicola (Qu. dalmatica X brachyphylla, en.), Pistacia calcivora (endem), Juniperus oxycedrus ssp. badia (J. arborescens), Acer obtusifolium (A. sempervirens X monspessulanum), Fraxinus argentea (dif.), Colutea brevialata (C. arborescens ssp. gallica), Rosa liburnica (R. freynii, en.), Euphorbia wulfenii (dif.), Vicia terronii, Hieracium bauhini ssp. clarisetum, a u tvrdolisnom podsloju su prama običnim medunčevim šumama još diferencialne Quercus ilex (kao grm), Phillyrea latifolia, Spartium junceum, Lonicera etrusca, Smilax mauretanica, Rosa sempervirens, Osyris alba i sl. Na tlu su značajne južne mahovine Fabronia sendtneri, Fossombronia loitlesbergeri, Cephaloziella baumgartneri i Cololejeunea minutissima, pa gljive Agaricus iodosmus i Macrolepiota baldhamii, na kori lišajevi Bacidia fiumensis (en) i Cetraria olivetorum, a u fauni sisavac Apodemus krkensis (en.), gnjezdarica Acanthis mediterranea, pa puževi Abida illyrica i Delima alschingeri (en.): usp. LOVRIĆ (1975, 1978, 1981, 1987, 1993).

Dodatak: Pistacion atlanticae

Vruće šumostepe iz prednjoazijske sveze Pistacion atlanticae (1981) 1985 rastu pri ekstremnim amplitudama subtropske ljetne suše i submediteranske zime uz jake vjetrove, kao poluzimzelene pseudomakije sa zeljastim podslojem savanoidnog tipa, a fitocenološkim sastavom su najbliže redu Pistacio-Rhamnetalia. Nalaze se s nizom sličnih zajednica poluzimzelenih makija od istočnog Sredozemlja preko Arabije i Irana do Turkestana. Zajednički su pokazatelji te odporne kseromorfne sveze Pistacia mutica (P. atlantica s.l.), Quercus aegylops, Amygdalus spec.plur., Pyrus syriaca, Phlomis kurdica, Asparagus albus i dr.

Na istočnom Sredozemlju su važnije npr. slijedeće pripadne zajednice: Querco-Pistacietum atlanticae (Fein.& Zoh. 1955) Long. u karbonatnim polupustinjama Sirije i Levanta, pa Pistacio-Quercetum aegylopis (Chapm. 1957) Agnew 1962 u Kurdistanu i zapadnom Iranu na kraškim padinama Antitaurusa i Zagrosa, ter Rhoeo-Pistacietum muticae (Mobay.& Treg. 1970) Assad. 1983 na krasu Iranskih Dinarida (Kuhhaye Dinarun) i dr.

Biogeografija i paleoekologija

Biogeografija i paleoekologija tvrdolisnih makija iz najšireg skupa Oleo-Quercea (Fuk. 1968) Bolos 1969 (Querceo-"Cistetales" Fuk. prov.): Ovaj južni nadrazred obuhvaća tvrdolisne šume i makije u mediteranoidnim područjima s etezijskom klimom, koje su razvijene od Pakistana kroz Sredozemlje do atlantskih otoka Makaronezije, te južnije preko istočnoafričkog gorja do mediteranoidne južne Afrike, a najzapadnije izdvojeno i u Kaliforniji (Castri & al. 1981). Npr. afromontane tvrdolisne makije iz južnog subtropskog reda Oleo-Jasminetalia Lebrun & Gilbert 1954, razvijene su zonalno prama gornjoj granici šume (1.500 - 3.000 m) na tropskom gorju istočne Afrike, od Etiopije do Tanzanije.

Ekofizionomski i florno po rodovima one prama jugu zamjenjuju sredozemne tvrdolisne makije (Querceta ilicis s.l.). Od rjeđih zajedničkih vrsta se tamo ističe dominantna Erica arborea višega stablastog rasta, pa vikarne južnije vrste iz rodova Olea, Celtis, Jasminum, Pistacia, Smilax, Rubia i dr. Sve te slične tvrdolisne makije sa zajedničkim rodovima na sjevernoj polutki su podrijetlom od madroterciarne vegetacije iz paleogenskih obala Tetisa (Axelrod 1975). Naprotiv izgledom analogne tvrdolisne šume i šikare u mediteranoidnim klimatima Australije i Čilea uglavnom više nemaju ni zajedničkih rodova sa Sredozemljem, pa su nastale odvojeno konvergentnim prilagodbama iz još starije gondvanske paleoflore vlažnijih tropskih laurisylva.

Analogne makije izvan Sredozemlja su ekofizionomski slične termomediteranu, ali su florno-cenološki uglavnom sasvim različite i konvergentne. Nalaze se na izvanmediteranskim kontinentima u području sličnih mediteranoidnih bioklimata s ljetnom sušom i zimskom vlagom, npr. Kalifornija, srednji Čile, južna Afrika (Kapland), jugozapadna Australija, a drugdje uz netipičnu klimu postoje samo manji reliktni fragmenti npr. jugozapad Kine, sjeverni Pakistan, sjever Novog Zelanda i sl. (usp. Castri & al. 1981).

Ekologija roda Cotinus na krasu

Jedina širja balkanska vrsta iz roda Cotinus (C. coggygria ampl.) u jugoistočnoj Europi raste pretežno u kserotermnim listopadnim grmljacima iz južnoeuropskog reda Paliuro-Cotinetalia (Kraft 1955) Fuk. 1962 i iz holarktičkog razreda Rhamno-Prunetea Goday & Borya 1961 (Crataego-Prunetea Tx. 1962, Paliuretea Trić. 1978, grč. thamnoi, turs. Çalik, perz. šikaristân, kurd. guštir). Taj red u jugoistočnoj Europi obuhvaća 4 regionalne i ekološki različite sveze.

Neodporna u poluvlažnim zavjetrinama je na Balkanu sv. Buxo-Syringion Fuk. (1962) 1969, a poluodporne do sušnih privjetrina su jadranska sv. Paliuro-Peterion Fuk. i istočnomediteranska sv. Styraco-Jasminion (Oflas) Uslu & Lov. Jedina najodpornija do sušnih kamenih burišta je kraška sveza Cotino-Cotoneastrion Fuk. (1962) 1969 ("Berberidion" auct.adr. non Br.Bl.), koja obuhvaća na Balkanu listopadne grmolike šikare uz crnograbove i borove šume u supramediteranu i na kopnenim dolomitima.

Zajednički pokazatelji sveze Cotino-Cotoneastrion su: Cotinus coggygria (optim.), Cotoneaster nebrodensis, Amelanchier ovalis, Frangula rupestris, Lembotropis nigricans, Rosa spinosissima (R. pimpinellifolia), Linaria italica i Veronica barrelieri (V. croatica). Iz te sveze je poluodporna na umjerenim privjetrinama as. Cotoneastro-Amelanchieretum (Kraft) Fuk. 1962, a slijedećih pet su odpornije do suhih kamenih burišta. Gradient odpornosti na sušu i vjetar listopadnih grmljaka (Rhamno-Prunetea) na Dinarskom krasu: samo u vlažnijim zavjetrinama Euonymo-Sambucetum nigrae < Corno-Ligustretum < Tamo-Viburnetum lantanae < Coronillo-Cerasetum mahaleb < Spiraeo-Sorbetum ariae < Rubo-Cerasetum mahaleb < Cotoneastro-Amelanchieretum < Punico-Petterietum ramentaceae < Cynancho-Rhamnetum fallacis < Corno-Paliuretum aculeati < Cotino-Sorbetum umbellatae < Frangulo-Cerasetum mahaleb najodpornija na olujnim burištima.

Na Dinarskom krasu su najviše zastupljene pripadne zajednice: Cynancho-Rhamnetum fallacis Fuk.& Stef. 1958 (Rhamnetum fallacis Fuk. p.p.) na gorskim kamenim grebenima, pa Frangulo-Cerasetum mahaleb Pold. 1980 ("Seslerio-Ostryetum" Trić.& al. non Horv.& Hić.) kao supramediteranski zamjenski grmljak uz klimaks crnograbovih šuma (Seslerio-Ostryetum), ter Cotino-Sorbetum umbellatae Fuk, u kojoj je rujevina najobilnije zastupljena:

Cotino-Sorbetum umbellatae

Cotino-Sorbetum umbellatae (Fuk. 1962) 1975: Ovo je kserotermna kraška šikara uz gornji rub crnograbovih šuma na primorskim Dinaridima i u fenskim dolinama zaleđa pod utjecajem južnog fena. To je na grebenima poluprirodni eolski grmljak, a na umjerene privjetrine je većinom naknadno proširen degradacijom šuma Ostryo-Quercion i Abieti-Quercion. Nalazi se duž Velebita, ličkog sredogorja, uz Unu, gornju Koranu, Mrežnicu i u Hercegovini.

Pokazatelji su: dominiraju Sorbus umbellata (S. meridionalis) i Fraxinus ornus (difer.) pa Cotinus coggygria (opt.), Swida koenigii (Cornus hungarica), Viburnum naronitanum (V.lantana X maculatum, endem), Aristolochia pallida i Melittis melissophyllum subsp. albida.

Biogeografija i paleoekologija

Listopadni šibljaci bliski redu Cotino-Paliuretalia su kod nas i fosilno poznati već od mladjeg terciara (neogen), a danas se manjeviše slični tj. analogni listopadni grmljaci nalaze širom holarktisa, od Kine do Sjeverne Amerike. Kserotermni listopadni grmljaci slični gornjoj asociaciji i vjerojatno iz ove iste sveze, postojali su kod nas na Dinarskom krasu već prije oledbe, npr. u pliocenu fosilne šikare svojta Fraxinus ornus s.l., Ostrya tenerrima, Cotinus coggygria, Junperus oxycedrus s.l. i dr. (Horvat 1959, Lovrić 1989).

Važnija literatura

• Al-Saghir, M.G. 2009: Evolutionary history of the genus Pistacia (Anacardiaceae). Int. J. Bot. 5: 255 - 257.
• Al-Saghir, M.G. 2010: Phylogenetic analysis of the genus Pistacia L. (Anacardiaceae) based on morphological data. Asian J. Plant Sciences, 9: 28 - 35.
• Edwards, W.N.& Wonnacott, F.M. 1935: Anacardiaceae, Fossilium catalogus. s'Gravenhage.
• Kafkas, S.& Perl-Treves, R. 2002: Inter-specific relationships in the genus Pistacia L. (Anacardiaceae) based on RAPD fingerprints. Hortic. Sci. 37: 168 - 171.
• Katsiotis, A.& al. 2003: Genetic relationships among species and cultivars of Pistacia using RAPDs and AFLPs. Euphytica 132: 279 - 286.
• Parfitt, D.E.& Badenes, M.L. 1997: Phylogeny of the genus Pistacia as determined from analysis of the chloroplast genome. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 94: 7987 - 7992.
• Penzes, A. 1958: Data to the ecology and taxonomy of the Cotinus genus. Acta Botanica Sinica 7/3: 165 - 174.
• Radić, J. 1983: Doprinos poznavanju rujevine (Cotinus coggygria Scop.). Zbornik radova P. Fukareka, Sarajevo.
• Radić, J. 1985: Biokovski živi fosili vapnojed i prodornik. Acta Biokovica Musei Makarska 3: 1 - 142.
• Trinajstić, I.& Kamenjarin, J. 2001: Fitocenološke značajke šuma alepskog bora as. Pistacio-Pinetum halepensis de Marco, Veri et Caneva u Hrvatskoj. Rad Šumar. Inst. 36/1: 5 - 14, Jastrebarsko.
• Tripp, K.E. 1994: Considering Cotinus. Arnoldia 1994: 21-30, Arnold Arboretum Univ. Harvard.
• Tutin, T.G.& al. 1978: Anacardiaceae, Flora Europaea, vol. 2: 236-237, Cambridge Univ. Press.
• Yi, T. & al. 2008: Phylogenetics and reticulate evolution in Pistacia (Anacardiaceae). Am. J. Bot. 95: 241 - 251.
• Zohary, M., 1952: A monographical study of the genus Pistacia. Palestine J. Bot. Jerusalem Ser. 5: 187 - 228.

Vanjske sveze

• K.E. Tripp: Considering Cotinus
• Cotinus: 3 kineske vrste
• Penzes: Ecology & taxonomy of Cotinus

Poveznice

• Naše terciarno pradrveće
• Hrvatsko-dinarski jaseni
• Hrvatsko-jadranski hrastovi

Reference

Adapted and condensed study from Wikinfo, by Dr.sci. A.Z. Lovric (1995) for sub-project WikiFlora Adriatica from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ - 1995): if quoted author and source, may be copied and distributed without changes.