Jadranske grmaste krstašice

Jadranske grmaste krstašice (Capparis, Aurinia i Brassica iz primorja i otoka): Ova originalna studija se kao otvoreni izvornik može slobodno kopirati bez izmjena uz citat auktora i izvora.

• Auktor: Dr.sc. A.Ž. Lovrić (Herbarium Adriaticum - ADRZ 1995), Zagreb-Sesvete, Selčina 10
• Izvornik: prienos iz Wikinfo, WikiFlora Adriatica - Brassicaceae (Cruciferae: Capparis, Aurinia & Brassica)

ABSTRACT

Adriatic woody Cruciferae (Capparis, Aurinia and Brassica in Croatian coasts and isles): The most remarkable crucifers in Adriatic islands are the woody frutescent Aurinia affinis, Au. leucadea, Brassica frutescens, Br. botterii, Br. cazzae, Matthiola rupestris, Capparis spinosa and C. orientalis. Among other herbaceous crucifers at eastern Adriatic are also interesting endemics there: Alyssum pagense, Arabis aschersonii, Peltaria crassifolia, Fibigia triquetra, Degenia velebitica, etc. These curious shrubby crucifers in Balkanic shores and Turkey occur mostly in sea-cliffs, in Dalmatia belonging to Aurinio-Capparion, in Black Sea to Hyperico-Siderition, and in Greece and Turkey to Ptilostemetalia chamaepeuces.

U v o d

Jadranske grmaste Cruciferae na kamenom krasu: Porodica Brassicaceae (starije Cruciferae) obuhvaća blizu 350 raznih rodova s oko 3.700 vrsta većinom na sjevernoj polutki, a najveća raznolikost vrsta i glavni razvojni centar je na Sredozemlju. Premda naši jednostrani kontinentalni praktičari o krstašicama imaju lošu predočbu kao izključivim zeljanicama, one stvarno južnije uz Jadran obuhvaćaju bar desetak odrvenjelih grmova i polugrmića, a širje po Sredozemlju i subtropima je takvih inih drvenastih i stotinjak raznolikih. Grmolike odrvenjele krstašice (Cruciferae ili Brassicaceae) su u inoj Europi rjeđa pojava i poznate su uglavnom oko širjeg Sredozemlja, a još najviše u Meksiku, na atlantskim otocima i duž balkanskih obala.

Rollins (1956) i Carlquist (1971) smatraju ove odrvenjele rodove i sekcije primitivnima i najstarijim u porodici Brassicaceae, iz kojih bi bili izvedeni mladji zeljasti srodnici. Tako npr. na Kanarskim otocima rastu grmoliki rodovi Stanleya, Parolinia, Descurainia, Dendrosinapis i više grmova iz roda Cheiranthus, pa u sjeverozapadnoj Africi na Atlasu ježinasti grm Ptilotrichum spinosum (L.) Boiss., na španjolskom gorju slična Vella spinosa Boiss., a u polupustinjama Sahare i Arabije također ježinasta Zilla spinosa L.

Također i kod nas, duž karbonatnih obala jugozapadnog Balkana raste najmanje desetak odrvenjelih svojta iz rodova Capparis (2 svojte), Aurinia (bar 4), Matthiola (1 grmić) i Brassica-sect. Cramboxylon (3 grmaste). Grupu "Alysseae" uključivo rodove Aurinia, Fibigia, Degenia i dr., za Dinarski kras je razradio npr. Trinajstić (1980-82) koji je tu pretjerao uvodjenjem niza "novih" nepotrebnih sinonima, uključivo čak svoje rodove "Pevalekia" i "Alyssanthus". U novije doba je tu grupu opet realnije preradio i Plazibat (2009) u suprotnom smislu, tj. degradacijom desetak kraških svojta u preklopne (simpatričke) podvrste što također u filogeniji nije uobičajeno. Ovdje je u razvrstavaju te grupe izabrana kompromisna sredina između spomenuta dva gledišta, koja je najbliža terenskoj stvarnosti.

Capparis istočnog Jadrana

Rod Capparis (kapar, engl. caperbush, njem . Kapernstrauch, fran. caprier, rus. kaperec, turs. kebere): Ovaj se rod prije izdvajao u posebnu porodicu Capparaceae, ali je odnedavna po biokemijskoj srodnosti uvršten u Brassicaceae (Cruciferae). Taj južni cirkumtropski rod sadrži oko 150 grmasto-odrvenjelih vrsta u tropima i subtropima, od kojih najsjevernije u Sredozemlju i kod nas dosežu C. spinosa L. i C. orientalis Duh.

Capparis orientalis, mali kapar

Mali kapar ili kaparić, Capparis orientalis Duh.: Veil. (C. spinosa ampl. subsp. rupestris (Sb.& Sm.) Nym., na Visu: "mali kapar", Komiža: "kaparić", grč. kapparía, turs. Küçuk kebere): To je odporna kserotermna svojta kapara u Sredozemlju, a proširena je najviše na obalama sjeverne Afrike i sredozemnim otocima, jugoistočnoj Španjolskoj, Peloponezu, obali Levanta i južne Turske.

Kod nas je ovaj na sjevernoj granici i raste uglavnom na vanjskim pučinskim otocima srednjeg Jadrana, osobito na manjim otočićima oko Visa i na Lastovcima, većinom u kseromediteranskim grmljacima Thymelaeion hirsytae, na olujnim i zasoljenim obalama pod udarom pučinskog juga.

Cap. spinosa s.s., obični kapar

Druga je kod nas poluodporna svojta obični kapar, Capparis spinosa L. (C. "rupestris" auct. p.p.). Ovaj raste većinom u eumediteranu obale i otočja, na sredozemnim stijenama, ruševinama i starim zidinama u svezi Kentrantho-Parietarion. U novije doba je podivljao i u gradskom centru Zagreba, na južnim zidinama Kaptola iznad Stare Vlaške (usp. pregled roda Capparis, Greuter & al. 1981).

Grmasta Aurinia (rumenica)

Taurodinarski rod Aurinia Desf. (na Krku: "rumenica", grč. bersóchorton), većinom je proširen u jugoistočnoj Europi i jugozapadnoj Aziji, a obuhvaća 3 glavne sekcije. Tipska sect. Aurinia (s.s., Alyssoides & Vesicaria) sadrži većinom poluodporne zeljanice i polugrmiće na krasu, npr. kod nas Au. sinuata i Au. corymbosa.

Kseromorfnija sect. Dendralyssum Lov. (1975) su uglavnom veći odrvenjeli grmovi i polugrmovi, koji se od inih srodnika u tom rodu izdvajaju: odrvenjelim granama i listovima u terminalnim rozetama na vrhu ogranaka (pa na fertilnim grmićima pri cvatnji nema prizemnih listova), plodovi su lećasto-splošteni i razmjerno veliki po 5-9 mm, a sjemenke pri klijanju stvaraju sluzavo-ljepivu ovojnicu (zaštita od suše).

Tu spadaju kod nas na Jadranu: Au. media, Au. leucadea i Au. affinis. Gradient otpornosti na sušu i vjetar roda Aurinia na Jadranu: najmanje je otporna Au. corymbosa < Au. orientalis < Au. sinuata < Au. leucadea < Au. affinis < Au. media (s.s.) kao najodpornija na olujnim burištima.

Aurinia (Vesicaria) sinuata

Kraška rumenica, Aurinia sinuata (L.) Gris. (Alyssoides sinuata (L.) Med., Vesicaria sinuata (L.) Cav., Alyssanthus sinuatus Trić, Alyssum "medium" Hić non al.; na Krku: "varska rumenica"): To je prototip roda Aurinia i najčešća svojta iz tog roda oko Jadrana, na kamenom krasu primorskih Dinarida, a nalazi se disjunktno i na Apeninima. Raste uglavnom na brdskim submediteranskim stijenama i točilima do jačih vjetrometina, najviše u svezama Peltarion alliaceae i Centaureo-Campanulion.

Kod nas se ova nerijetko zamjenjuje tek s prividno sličnom Au. media (usp. niže), od koje se razlikuje: polugrmastim rastom (10-30 cm), stabljike su samo pri dnu odrvenjele a ogranci zeljasti i ujesen opadnu, listovi tanji zeljasti (ne mesnati) i na rubu grubo nazubljeni s usjecima do 1/3 plojke, plod je mješinasto-nadut i kuglast (ne lećast) i s najmanje 8 sjemenki.

Au. tomentosa (Au. orientalis)

Istočna rumenica, Aurinia tomentosa (L.) Hort. (Au. orientalis (Ard.) Gris., Clypeola tomentosa L. 1767, Alyssum orientale Ard., Al. "saxatile" auct.balk. non L.): Ova je proširena na izloženim submediteranskim stijenama duž Tauro-Dinarskog velekrasa od jadranskih otoka do Taurusa i Zakavkazja, a od otoka Prvić, Goli otok i Palagruža. Na primorskim Dinaridima raste većinom u brdskoj svezi Edraianthion, a u Grčkoj i Turskoj na stijenama reda Onosmetalia frutescentis.

Aurinia corymbosa

Balkanska rumenica, Au. corymbosa Gris. (Au. petraea ampl. subsp. corymbosa Plazibat, Alyssanthus corymbosus Trić; grč. bersóchorton): Ovo je najčešći poluodporni zastupnik roda na submediteranskim stijenama u sjevernoj Grčkoj, južnoj Bugarskoj i uz macedonska jezera. Raste na poluizloženim vapnenačkim stijenama u hazmofitnoj svezi Aurinion corymbosae.

Aurinia microcarpa

Au. microcarpa (Vis.) Greut & Burdet 1983 (Au. petraea ampl. subsp. microcarpa Plazibat, Alyssum microcarpum Vis.): To je južnodinarski brdski endem kao kserofitni polugrm na karbonatnim točilima Biokova, Hercegovine, Crne Gore i Albanije.

Tipska Aurinia saxatilis s.s.

Tipska sjeverna rumenica, Aurinia saxatilis (L.) Desv. subsp. saxatilis s.s. (Alyssum saxatile L.): To je mezotermni polukserofit i polugrmić najodporniji na mrazove i vlagu kao i nasjevernija srednjoeuropska vrsta iz roda Aurinia, pa se zato od ovog roda najviše uzgaja u cvjećarstvu.

Samonikla raste na brdskim karbonatnim stijenama srednje Europe, a kod nas u sjeverozapadnoj Hrvatskoj od zagorske Ivanščice do Žumberka. Navodni nalazi iz gornjeg Jadrana su pogrešne zamjene, većinom za Au. media (vidi niže).

Au. (Dendralyssum) leucadea

Jadranska rumenica, Aurinia leucadea (Guss.) Koch s.s. (Alyssum leucadeum Guss., Dendralyssum leucadeum Lov. 1975): Ovo je endemski južnojadranski polugrm vapnenačkih obala jugoistočne Italije (Apulija) i srednjojadranskih pučinskih otoka: Tremiti, Palagruža, Sušac, Svetac, Vis i okolni školji, Šolta i Elafiti. Na tim otocima raste po olujnim i zasoljenim klisurastim obalama na udaru pučinskog juga, a najviše s hazmofitima Aurinio-Brassicetum botterii.

Aurinia affinis (Au. scopulorum)

Velika rumenica, Aurinia affinis (Ten.) M.Gan. (usp. Lovrić 1975, 1986, 1987 i dr., Au. scopulorum Trić, Au. leucadea subsp. diomedea Brullo & al. 2003, Au. leucadea subsp. scopulorum Plazibat, Alyssum affine Ten., Dendralyssum affine Lov.): Ovo je najveća grmolika vrsta iz roda Aurinia, kao ljetopadni jastučasti grm visine do 80 cm i širine do 120 cm. Od srodnog tipa Au. leucadea (s.s.), ovaj se jasno izdvaja: 2-3 puta snažnijim rastom, kratko snažno deblo širine do 6 cm, grane višegodišnje odrvenjele po 1-2 cm debele, listovi ljetopadni tj. opadnu nakon cvatnje pa su plodovi na golim granama, plojka duplo veća po 7-10 x 1,5-2 cm, cvjetovi vrlo veliki širine vjenčića po 10-13 mm, plodovi dvostruko veći i jajoliko-eliptični dugi 11-14 mm, s 8-12 sjemenaka velikih oko 5-6 mm.

To je vrlo rijedak endem srednjojadranskih pučinskih otočića i rta Gargano u jugoistočnoj Italiji (klasično nalazište), pa Mala Palagruža, Jabuka, školj Kamik kod Sveca, Barjak kod Komiže, Glavat kod Lastova i školjić Sv.Andrija na pučini ispred Dubrovnika (Elafiti). Za razliku od drugih vrsta tog roda, ova ne raste na klisurastim odsjecima, nego na ravnim kamenjarama u subtropskim ljetopadnim šikarama sveze Thymelaeion hirsutae, pretežno na manjim otočićima i olujnim školjima s posolicom pod najjačim udarom pučinskog juga.

Au. media (hostiana X leucadea)

Prijelazna kvarnerska rumenica, Aurinia X media (Host) Schur. (non "Host.: Trić", Au. leucadea subsp."media" Plazibat, Au."leucadea" Fl.Eur. p.p., Au. hostiana X leucadea Lov., Alyssum medium Host., Al. "leucadeum" auct.quarn. non Guss., Dendralyssum medium Lov. 1975,.): mTo je introgresijski križanac na prijelaznom prostoru izmedju sjevernokvarnerskog tipa Au. hostiana i južnoga pučinskog tipa Au. leucadea s.s., za koju se dio ranijih nalaza na kopnenoj obali po pregledanom herbarskom materjalu ustvari odnosi na predhodnu Au. sinuata.

Raste na primorskim stijenama sveze Centaureo-Campanulion, od jugoistočne Istre (Plomin i Crna Punta), preko otoka Unija, Cresa, Plavnika, Lošinja i Dugog otoka do Kornata. Morfološki takodjer ima prijelazne oznake i od tipa Au. leucadea se odvaja narovašenim laticama, duplo sitnijim plodovima i nižim rastom, a od sjevernog tipa Au. hostiana: polugrmasti rast, stabljika je samo pri dnu odrvenjela i grane zeljaste, listovi tanji opnasti s jasno vidljivim žilama ozdola i nakon zrelih plodova uvenu (ne poluzimzeleni ni mesnati), a cvatovi su kraći kuglasto-jajasti.

Aurinia hostiana

Velebitska rumenica, Aurinia hostiana Lov. (Lovrić 1975, 1980, 1987, 1995, Alyssum "Arduini" auct.quarn. non Fritsch, Al. "saxatile" auct.quarn. non L., na Krku: "rumenica vakamỳku"): Ovo je razmjerno rjeđa svojta ograničena na olujne klisuraste obale sjevernog Jadrana. Dosad je sigurno potvrđena uglavnom oko Velebitskog kanala: na velebitskoj obali Jurjevo-Stinica, pa na jugoistočnom Krku (Vrbnik-Stara Baška), Prviću (loc.clas.), Sv.Grguru, Golom otoku, Rabu i Pagu. Raste samo na olujnim obalama pod udarom najjače bure, po zasoljenim obalnim stijenama najviše s hazmofitima Allio-Astragaletum dalmatici i Campanulo-Centaureetum dalmaticae.

Od srodnika iz roda Aurinia se izdvaja: odrvenjelim grmolikim rastom i kratkim deblom širine do 3 cm, drvenastim višegodišnjim granama, na zrelom grmiću u doba cvatnje svi listovi u vršnim rozetama (nema donjih), sivo-pustenasti listovi su polusukulentni tj. mesnato-odebljali i na rubu cjeloviti do plitko valovito-narovašeni, lisne žile su nejasne i uronjene u debelu plojku, cvatovi su mnogobrojni po 20-50 i valjkasto-izduženi sa sitnim cvjetićima, rub latica valovito-narovašen, plodovi su okruglo-lećasti po 4-5 mm (ne eliptični ni kuglasto-napuhnuti), a po njihovu dozrijevanju poluzimzeleni listovi ostaju zeleni u vršnim rozetama, cvate rano u III-IV. mjesecu.

Brassica sect. Cramboxylon

Raštan ili brokvina, Brassica sect. Cramboxylon (srednja Dalmacija: "raštan", na Visu: "brokvina", grč. krambos, turs. Lahana): Rod Brassica je laicima i praktičarima uglavnom poznat kao kultivirana prehrambena zeljanica, jer u kontinentalnoj srednjoj i zapadnoj Europi prirodno rastu samo manje zeljaste svojte (kajk. zelje, čak. "zelî", engl. cabbage, njem. Kohl, fran. chou, rus. kapusta, srb. kupus). Naprotiv južnije u subtropima i Sredozemlju rastu iz tog roda također i odrvenjeli polugrmići (sect. Lignosae), kao i veći drvenasti grmovi (sect. Cramboxylon) koji već tvore morfotaksonomski prijelaz prama otočnom atlantskom rodu Sinapidendron u Makaroneziji.

U novije su doba rod Brassica iz Sredozemlja proučavali Widler & Bocquet (1979), pa Snogerup & al. 1990, ali se njihova istraživanja uglavnom temelje na herbarskim fragmentima i sjemenkama, bez izravnih uvida u žive terenske populacije, pa su im i rezultati nepodpuni. Jadranske svojte su u novije vrijeme pobliže razradili Rac & Lovrić (1992). Različite samonikle svojte roda Brassica na jadranskim otocima u terenskoj stvarnosti nisu odvojene na različitim otocima (kako su to htjeli raniji autori), nego rastu zajedno u susjedstvu, ali na raznim staništima i u drugim zajednicama. Na jadranskim otocima, slično kao i na atlantskoj Makaroneziji, rod Brassica je jasno razlučen na dva podroda: tipski zeljasti subg. Brassica s.s. (pravi kupusi), te veliki drvenasto-grmoliki podrod Cramboxylon ("raštani") koji je vikaran s atlantskim Sinapidendron.

Ključ sredozemnih Brassica

Diagnostički ključ za razlučivanje podroda i sekcija u rodu Brassica (s.l.) na Sredozemlju:

• 1a) Pravi odrvenjeli grmovi ili niža drvca poput orguljastih kandelabra s jasnim stablastim deblom visine 0,5-2m razgranjenim iznad sredine, njegova kora tvrda sivosmeđa s uglasto-rombičnim lisnim ožiljcima, grane debele, višegodišnje i odrvenjele, svi listovi u tjemenim rozetama na vrhu grana (prizemni pri cvatnji izostaju), skoro sjedeći ili na kraćoj peteljki cjeloviti bez bazalnih uška, ravnoga ili sitno nazubljenog ruba, cvjetovi veliki i vjenčić širok preko 2 cm, plod odrvenio s tvrdim vršnim kljunom: podrod Cramboxylon Lov. 1975 (usp. Rac & Lovrić 1992), incl. B. bourgeaui (Webb.: Chr.) Ktze. na Kanarima, te B. botterii Vis. i B. frutescens (Schl.Vuk.) Vis. na Jadranu.
• 1b) Zeljanice ili niži polugrmići (samo pri dnu odrvenjeli), razgranjeni od dna i grane jednogodišnje zeljaste, kora meka zelenkasta s okruglim ožiljcima, pri cvatnji postoje zeleni prizemni listovi na izduženoj peteljki s bazalnim uškama, plojka grubo lapovito-razdijeljena i većinom lirasta, cvjetovi sitniji do 2 cm ili manji, plod tanji opnast sa šupljim kljunom: podrod Brassica (s.s.): > 2.

• 2a) Pri dnu odrvenjeli polugrmići s drvenastom kraćom stabljikom (caudex) i jednogodišnjim zeljastim granama, listovi debeli i čvrsto kožasti, bočne žile mrežasto razgranjene i ne dosežu rub lista, razvijeno po više cvatova na vrhovima grana, vršni kljun ploda bez sjemenaka: sect. Lignosae Widl.& Bocq., incl. B. balearica Pers., B. cretica Lam., B. hilarionis Post., B. insularis Moris., B. macrocarpa Guss., B. cazzae Ginz.& Teyb., B. villosa Biv.
• 2b) Zeljaste trajnice s kratkom i sočnom stabljikom, za cvatnje svi listovi u prizemnoj rozeti, mekani i većinom sočno-mesnati, bočne žile ravne i dosežu rub lista, fertilna biljka nosi samo jedan vršni cvat, kljun ploda sadrži sjemenke: sect. Brassica s.s. (sect. Eubrassica auct.ill.), incl. B. oleracea L., B. montana Pour., B. rupestris Raf., B. incana Ten., B. mollis Vis., etc.

Brassica cretica (B. nivea)

Egejska kupusina, Brassica cretica Lam. ampl. (B. nivea Boiss.; grč. kramboutsána, turs. Yabani lahana): To je najvažnija obalna vrsta polugrmastog kupusa iz sect. Lignosae na izloženim rtovima i otocima oko Egejskog mora, po primorskim stijenama s grmastim hazmofitima Ptilostemetalia chamaepeuces. Raširena je od Peloponeza do jugozapadne Turske u više lokalnih podvrsta, od kojih su važnije slijedeće:

• Peloponeska kupusina, B. cretica subsp. laconica Snog.& al., je najzapadnija podvrsta na obalnim stijenama Peloponeza u svezi Capparo-Putorion, a najviše u zajednici Brassico-Stachyetum chrysanthae.
• Grčka kupusina, B. cretica subsp. aegaea Snog.& al., proširena je na mnogim egejskim otcima po obalnim stijenama u raznim zajednicama reda Ptilostemetalia.
• Kretska kupusina, B. cretica subsp. cretica s.s. raste na južnijim egejskim otocima i najviše na Kreti, Dodekanezu i rtovima jugozapadne Turske, po primorskim stijenama u svezi Inulion heterolepidis.

Br. incana, dlakava brokva

Dlakava kupusina, Brassica incana Ten. s.lat.: To je mediteranska zeljanica koja je s više vikarnih podvrsta proširena na kamenitim otocima i primorskim stijenama reda Asplenietalia glandulosi po srednjem Sredozemlju tj. na Tirenskom i Jonskom moru, a jedna najsjevernija podvrsta (subsp. mollis) i na Jadranu. Po herbarijskim fragmentima, Snogerup & al. (1990) su u tu proširenu vrstu ubacili još i raznovrsne ine sredozemne svojte dlakavih listova iz raznih sekcija, ali krajnje različitih plodova i građe stabljike, što je neprihvatljivi herbarski formalizam. Iako tu sigurno pripada naša B. mollis Vis., druga jadranska B. botterii Vis. s.s. (non Snog.& al.) s tom vrstom nema nikakve posebne veze osim dlakavosti, što je krajnje premalo za jednu jedinstvenu vrstu.

• Jadranska kupusina ili divlja brokva, Br. incana Ten. ampl. subsp. mollis (Vis.) M.Gan. (B. mollis Vis., B. incana var. "cazzae" Fl.Eur. non Ginz.& Teyb.; srednja Dalmacija: "divja brokva"): Ovo je najčešći samonikli kupus na srednjem i južnom Jadranu u Dalmaciji, npr. Kornati, Svetac, sjeverozapadne obale Visa (Oključna), otočići na jugozapadu Korčule, Vrhovci kod Lastova, dubrovački Elafiti, Konavoske stijene i Pianosa. Raste na izloženim i zasoljenim obalnim stijenama, većinom u zajednicama Seslerio-Putorietum calabricae i Phagnalo-Centaureetum ragusinae.

To je polugrmić s velikim mesnatim listovima, prikladnim za hranu kao divlje povrće. Njezini raniji krivi navodi izvan uže Dalmacije su zamjena s raznim drugim svojtama, npr. u Grčkoj na jonskim otocima stvarno pripadaju skupini B. cretica s.l., a sjeverniji navodi na kvarnerskim otocima čak nisu ni samonikli, nego su zamjena s lokalnim arhaičnim križancem u kulturi, B.X liburnica (B. incana X cazzae, vidi niže).

Brassica cazzae, viška brokva

Viška kupusina ili brokvina, Br. cazzae Ginz.& Teyb. s.s. (B. villosa auct.adr. vix Biv., B. incana var. "botteri" Fl.Eur. non Vis., na Visu: "brokvina"): Ovo je srednjojadranski otočni endem dosad nađen na stijenama otoka Sveca, Sušca i na sjeverozapadu Visa kod Oključne, na sjeveru izloženim i zasoljenim klisurastim obalama većinom u zajednici Aurinio-Brassicetum botterii. Ova naša je najsrodnija s tirenskom otočnom svojtom B. villosa Biv. i mogla bi se shvatiti i kao njezina jadranska vikarna podvrsta. Navodna B. "cazzae" kako je prikazuju Fl.Eur. (Tutin & al. 1964 i 1993), pa Wilder & Bocquet 1979 i Snogerup & al. 1990 po izkrivljenom opisu i mjestu nalaza nije ova svojta nego ustvari B. mollis Vis.

Ovo je kratkoživući polugrm (3-5 god.) visok 120-230 cm, većinom s nerazgranjenom stabljikom do 1m i debljine do 5cm, smeđa kora je s trokutasto-polukružnim lisnim ožiljcima, svi listovi su gore u vršnoj rozeti (prizemnih nema osim kod sterilnih mladica), vrlo veliki su po 25-40 cm, sivoplavkasti s bijelim žilama, na tjemenu vise u luku (krošnja poput banane - Musa), a cvatnja je hapaksantička tj. samo jednom na starijem stablu nakon više godina nastaje veliki i razgranjen piramidalni cvat s više stotina sitnih cvjetova na obješenim ograncima, plodovi su svjetli žutosivi kožasti i vretenasti ušiljenog vrha. Pri zrelim plodovima svi listovi već opadnu i cijela biljka odumire.

Br. (Cramboxylon) botterii, raštan

Dalmatinska kupusina ili divlji raštan, Brassica botterii Vis. s.s. (Cramboxylon botterii Lov. 1975, non B. "botteri" Fl.Eur. nec Widl.& Bocq. nisi Snog.& al.=> cult. B. mollis X cazzae hort.; srednja Dalmacija: "veli raštan"): To je srednjojadranski otočni endem Sveca, Palagruže i na sjeverozapadu Visa kod Komiže i Oključne. Raste na olujnim i zasoljenim obalama od 5-120 m visine, većinom u zajednici Aurinio-Brassicetum botterii. Nepostojeća zeljasta B. "botteri" kako ju navode Tutin & al. 1964 pa Widler & Bocquet 1979, pa Snogerup & al. 1990, osim sličnog imena nema druge veze s Visianijevim tipom i najbliža je u kulturi jadranskom arhaičnom križancu B. incana X cazzae hort. (vidi niže). Povrh toga je i krivo ime, jer je nazvana po talianskom botaničaru Botteri-ju (a ne njemački "Botter") pa po Kodeksu genitivno ime vrste mora biti botterii s duplim "ii".

Od predhodnih svojta se ovaj paleoendem iz drvenastog podroda Cramboxylon jasno razdvaja nizom osobitosti: pravi dugoživi i odrvenjeli grm (7-16 god.) višeg rasta po 80-170 cm s izrazitim stablastim deblom do 4 cm širine od sredine rašljasto-viličasto razgranjenim poput orguljastog kandelabra, grane su odrvenjele višegodišnje i debele do 2 cm s razmaknutim rombično-četverokutnim lisnim ožiljcima, samo kod mladih sterilnih biljaka još postoje donji veći i dlakavi listovi u prizemnoj rozeti koji prije prvog cvata uvenu i opadnu, ali kasnije su svi listovi u tjemenim rozetama na vrhu grana visoko nad tlom (pri cvatnji nema prizemnih ni srednjih listova), vazdazeleni su i višegodišnji, manji po 7-12 cm, gornji listovi vršnih rozeta u doba cvata su goli i glatki modrozeleni (bez dlaka), cvjetovi malobrojni i veliki do 2 cm, plodovi sivosmeđi i čvrsti kožasto-poludrvenasti tvrdoga vršnog kljuna, na uspravnim stapkama, pri dozrijevanju plodova listovi i dalje ostaju trajno zeleni (ne opadaju).

Br. (Cramboxylon) frutescens

Velika kupusina ili drvenasti raštan, Bassica frutescens (Vis.) Schl.& Vukot. 1889 non Kuntze ill. 1891, Cramboxylon frutescens (Vis.) Lov. 1975, 1989, non B. fruticulosa Cyr.): Ovo je srednjojadranski otočni paleoendem koji povezuje podrod Cramboxylon i arhaični makaronezijski Sinapidendron, pa je ovo najveća poznata kupusina kao grmasto stabalce visine blizu 3m. Kod nas je ova vrlo rijedka i u izumiranju, pa većinom raste pojedinačno na otoku Svecu i sjeverozapadnoj obali Visa između Komiže i Oključne, na olujnim i zasoljenim priobalnim kamenjarama, većinom u točilarskoj zajednici Scaligerio-Carthametum baetici. Osim njezinih izvornih autora, kasnije se ne spominje do naših novijih istraživanja.

Od svih inih sredozemnih kupusina se ova oštro razdvaja nizom osobitosti: ljetopadni drvenasti grm ili niže drvce i do 3m, s izrazitim snažnim tvrdim deblom širine do 5cm i rašljasto-orguljastim odrvenjelim granama debelim do 3cm, kora je vrlo tamna olovnosiva i mrežasto-izbrazdana zbijenim rombičnim ožiljcima listova (poput fosilnog stabla Sigillaria), odrvenjele grane su člankovite i po sredini vretenasto-odebljale, listovi svi u vršnim rozetama, vrlo sitni po 4-7 cm, čvrsto-kožasti i gladko-sjajni (bez dlaka), tamni ljubičastosmeđi, na rubu sitno nazubljeni a inače cjeloviti i skoro sjedeći kratke peteljčice, pupaju ujesen i opadnu u proljeće nakon cvatnje (ljeti golih grana), cvatovi brojni izduženi iz vršnih rozeta, pricvjetne brakteje sitne kao ljuske, plodovi uzdignuti na uspravnim stapkama, tamni crvenosmeđi, kruto-odrvenjeli i na vrhu s tvrdo-bodljikavim šiljkom.

Kultivari Brassica-Lignosae

Izim gore spomenutih samoniklih kupusina, u jugozapadnoj Hrvatskoj na obali i otocima sjeveroistočnog Jadrana još se i danas mjestimice uzgajaju u tradicijskim primorskim vrtovima barem dva arhaična križanca domaćega kupusnog povrća, kao odrvenjeli polugrmovi iz sect. Lignosae, vrlo odporni na posolicu i olujne vjetrove. To je na Kvarnerskom otočju Br. mollis X cazzae hort. (= Br. X liburnica Lov.& Rac, na Krku: "kapùc"), a u Dalmaciji B. mollis X botterii hort. (Br. X dalmatica Rac & Lov., u Dalmaciji: "raštika") - usp. Rac & Lovrić 1992.

• Kapuc ili kvarnerska kupusina, Brassica X liburnica Lov. & Rac (B. mollis X B. cazzae, B. "botterii" auct.quar. non Vis.; na Krku i Rabu: "kapùc"): Ovo je arhaični tip kupusnog povrća koji vjerojatno potječe od antičkih Liburna, a danas se rjeđe uzgaja na Kvarnerskim otocima, najviše uz Velebitski kanal na slanim burištima Krka i Raba, gdje taj dobro izdrži vjetar i posolicu. To je prijelazni ili hibridni oblik između dalmatinskih otočnih endema Br. mollis Vis. i Br. cazzae Teyb., pa nije izključeno da je nekoć davno ovaj rastao i kao samonikla svojta na Kvarnerskim otocima, ali ga danas nema ovdje nigdje u prirodnoj vegetaciji, osim u kulturi. Odlikuje se snažnim i visokim rastom stabla do 120 cm koje je najsličnije prokulici: deblo je zelenkastosmeđe, mesnato i sočno, kvrgavo i debelo do 5 cm, ali na vrhu nema zbijenu glavicu, nego rozetni snop (kao banana) ravno ispruženih listova sa čvrstom, kožastom i gladkom plojkom tamne modrosive boje. Ti se listovi obično beru i odkidaju za ljudsku hranu, a stara (dvogodišnja) stabljika tu većinom još služe i kao krmivo za svinje. Vrlo je odporan na olujnu buru, jaku posolicu, vapnenasto tlo i mrazove oko -15C (pobliže Rac & Lovrić 1991).

• Dalmatinski raštan, Brassica X dalmatica Rac & Lov. (B. cazzae X B. botterii): Ovo je drugi sličan arhaični kupus antičkog izkona, koji su kod nas uzgojili još Iliri i Rimljani. To je prijelazna svojta i vjerojatno stari prirodni križanac nastao introgresijom današnjih dalmatinskih otočnih endema B. botterii Vis. i B. cazzae Teyb. Kao polugrm se odlikuje razgranjenom, tvrdom i manjeviše odrvenjelom (sklerotiziranom) stabljikom polugrmasta rasta poput orguljastog kandelabra, a grane nose na vrhovima rozetne snopove valovito-nazubljenih i sivkasto-dlakavih listova, koji se rabe kuhani za ljudsku hranu ili sirovi za stočno krmivo. Danas se ovaj još uzgaja u mnogim selima na dalmatinskom kopnu i otocima, gdje izvrsno uspijeva u kamenitim kraškim vrtićima. Razmjerno je odporan na vjetrove i blažu posolicu, a odlično podnosi vrućinu i jaku sušu pa dobro uspijeva na staništima vinograda i slično, ali je osjetljiv na umjerene mrazove ispod -10C. To je danas vjerojatno jedna od najstarijih poznatih sorti uzgojenoga kupusnog povrća.

Matthiola rupestris, kupušnjaca

Velika ili grmasta ljubičina, Matthiola rupestris DC. (Hesperis rupestris Raf., na Visu: "kupušnjaca"): Poznata obična ljubičina (Matthiola incana R.Br., engl. gillyflower, njem. Levkoje, franc. giroflee, rus. levkoj, srb. šeboj), je kao dekorativna u uzgoju jednogodišnja ili dvogodišnja zeljanica, a samonikla u Sredozemlju je kratkoživa trajnica do polugrmić.

Naprotiv na tirenskim i srednjojadranskim pučinskim otocima raste ini disjunkntni relikt M. rupestris, koja je odrvenjeli dugoživi grm (5-12 god.) visok do 1m, s jačim deblom dugim po 10-40 cm i debljine do 3 cm, rašljasto-orguljasto razgranjen s odrvenjelim višegodišnjim granama, kora je olovnosiva hrapava s lećasto-polukružnim lisnim ožiljcima, listovi u vršnim rozetama na kraju grana, uži su izduženo-lancetasti, ušiljena vrha i cjelovita ruba, debeli i kožasti poluzimzeleni. Kod nas ova raste na srednjojadranskim pučinskim otoćićima oko Visa (Svetac, Sušac, Palagruža i dr.), samo na olujnim i zasoljenim klisurastim obalama s hazmofitima Aurinio-Brassicetum botterii.

Ine zeljaste Cruciferae uz Jadran

Alyssum s.s. i druge zeljaste Cruciferae na primorskom krasu: Osim tih najznačajnijih, jadranskih odrvenjelih grmova i polugrmića iz rodova Aurinia, Matthiola i Brassica, na istočnom Jadranu raste još cijeli niz inih većinom zeljastih kserofita iz porodice Brassicaceae (Cruciferae), od kojih su najvažnije naše svojte iz rodova Alyssum s.s., Arabis, Aethionema, Peltaria, Fibigia, itd.

Tipski Alyssum s.s. uz Jadran

Osim već razrađenih odpornih grmova roda Aurinia i Brassica (sect. Cramboxylon), među zeljanicama fam. Cruciferae (Brassicaceae) na olujnom krasu također ima odpornih svojta, osobito rod Alyssum s.s. (subgen. Alyssum, sect. Eualyssum auct.ill.; turica, gromotulja, Kvarner: "tarica", engl. madwort, njem. Steinkraut, rus. buračok). Širi zbirni "Alyssum" ampl. (= grupa Alysseae) ima oko 170 vrsta na području Palearktisa, a pravi uži Alyssum s.s. preko stotinu vrsta proširenih u Euraziji i sjeverozapadnoj Africi, s najviše endemskih svojta u južnoj Europi i jugozapadnoj Aziji.

Gradient odpornosti na sušu i vjetar zeljastog roda Alyssum s.s. na Dinarskom krasu: najmanje je odporan poznati A. minus (A. campestre) < A. montanum s.s. < A. alyssoides < A. pluscanescens < A. pulvinare < A. X pagense < A. tavolarae kao najodporniji na orkanskim burištima. Među poluodpornim proširenim svojtama na poluizloženim travnjacima primorskih Dinarida su najvažniji A. montanum L. (incl. A. repens Baumg.) i A. alyssoides L. (A. calycinum L.), pa još u Hercegovini endem A. moellendorfianum Asch.: Beck, a u Albaniji i Macedoniji A. galicicae (Form.) Hay. i u sjevernoj Grčkoj najviše na krasu Pindosa A. thessalum Hal. (usp. Trpin 1984).

Al. pluscanescens (samoborense)

Alyssum pluscanescens (Raim.) Baumg. (A. samoborense Horv.: Kuš., A. "gmelini" auct.croat. non Jord.): Ovo je poluodporni endem sjeverozapadnih Dinarida u Sloveniji i srednjoj Hrvatskoj (Žumberak i dr.). Tu raste uglavnom na dolomitnim točilima južnih kamenih strmina u edafskoj zajednici Diantho-Alyssetum samoborensis.

Od inih srodnika (A. montanum ampl.) se ovaj ističe: listovi su jače baršunasti i svjetliji srebrnobijeli s gusto prepletenim rašljasto-viličastim dlačicama, brakteje tamnije zelenkaste, cvjetne stapke i čaška slabije sivkasti s jednostrukim dlačicama, a prašnici su jednostrano okriljeni.

Al. pulvinare (austrodalmaticum)

Alyssum pulvinare Velen. (Al. austrodalmaticum Trić.): Ovo je poluodporni balkanski subendem, proširen od južne Bugarske kroz sjevernu Grčku, Macedoniju i Albaniju do Dalmacije: dubrovačko primorje i susjedni južnojadranski otoci su najzapadnija nalazišta. Kod nas je najčešći na izloženim kraškim travnjacima Festucion illyricae.

Alyssum tavolarae

Al. tavolarae Briq. (Al. "robertianum" auct.adr. non Bernh., Al. serpyllifolium ampl. var. metajnae Plazibat; na Krku: "tarica vakamỳku"): Ovo je odporni obalni halofit i disjunktni relikt najizloženijih tirenskih i jadranskih otoka: olujne obale Korzike, Sardinije i susjednih tirenskih otočića, pa najburniji jugoistočni Krk oko Baške, Prvić, Goli otok i Pag.

Kod nas je taj ograničen jedino na olujna burišta s jakom posolicom klisurastih obala uz Velebitski kanal, većinom s hazmofitima Allio-Astragaletum dalmatici. Od zapadnomediteranskog srodnika A. robertianum Gren.& Godr. s.s. (kod nas izostaje), izdvaja se ovaj svjetlijim dlakavim lapovima čaške, širim vjenčićem s laticama do 4 mm, svjetlijim srebrnosivim i jače dlakavim plodićima, pa sitnijim sjemenkama po 1,5-2 mm.

Alyssum X pagense

Al. X pagense Baumg.: Lov. 1975 (Lovrić 1975, 1985, 1989, A. montanum ampl. subsp. pagense (Baumg.) Hay., A. tavolarae X montanum Lov., A. "litorale" Trić. non Rupr. 1869; na Krku: "melna tarica"): To je prijelazni istočnokvarnerski endem i jamačno introgresijski križanac između europskoga kopnenog tipa A. montanum i reliktnoga sredozemnog halofita A. tavolarae, pa i morfo-taksonomski povezuje te 2 svojte prijelaznim notomorfama.

Raste na Pagu, Prviću i jugoistočnom Krku, samo na olujnim i zasoljenim flišnim obalama pod najjačim udarom velebitske bure i obilne posolice, a na Pagu dolazi u zajednici Limonio-Goniolimonetum dalmatici i kod Baške na priobalnim pješčanim sipinama.

Alyssum: istočni Mediteran

Alyssum s.s. na istočnomediteranskim kamenim vjetrometinama: To je vrlo česti rod s nizom endema na kamenim vjetrometinama jugozapadne Azije, a najviše odpornih endema ima na olujnim kraškim vrhuncima Taurusa:

• Al. cephalotes Boiss. raste na zapadnom Taurusu po olujnim vršnim kamenjarama zajednice Anchonio-Alyssetum cephalotis.
• Al. argyrophyllum Sch.N.Ky. dolazi na istočnom Taurusu u olujnim vršnim kamenjarama Corydalo-Alyssetym argyrophylli i dr.
• Na olujnim klisurastim obalama istočnog Balkana uz Crno more u Dobrudji raste Al. caliacrae Nyar. u hazmofitskoj obalnoj zajednici Irido-Centaureetum caliacrae.

Rod Alyssoides (Vesicaria)

Mjehurice, rod Alyssoides (Vesicaria, engl. bladderpod), kod nas obuhvaća par svojta, a na Dinarskom krasu je najčešća poluodporna Alyssoides utriculata (L.) Med., koja je proširena u srednjoj Europi. Kod nas je najčešća u submediteranu primorskih Dinarida do Like i u dinarskim kanjonima. Južnije na dalmatinskoj obali i otocima zamjenjuje ju iduća A. graeca:

Alyssoides (Vesicaria) graeca

Alyssoides graeca (Reut.) Jav. (Vesicaria graeca Boiss., Alyssoides utriculata ampl. var. graeca (Boiss.) Zangh.): Ova svojta je samonikla na istočnom Sredozemlju od Dalmacije i Grčke do južnog Zakavkazja (a uzgaja se i u cvjećarstvu). Kod nas je u Dalmaciji na sjeverozapadnoj granici i mjestimice raste u toplijemu tvrdolisnom eumediteranu, kao fakultativni poluhalofit na obalnim kamenjarama u Makarskom i Dubrovačkom primorju, pa na brojnim otočićima i školjima od Žirja do Lastovaca.

Aethionema na primorskom krasu

Rod Aethionema (kamenica, biserak, engl. stone-cress, njem. Steinkresse), na primorskom krasu: U južnoj Europi i na poluizloženim travnjacima istočnojadranskog primorja proširen je poluodporni tip Ae. saxatile (L.) R.Br. s.s. do umjerenim privjetrina, dok ovu na jačim ili zasoljenim vjetrometinama kamenog krasa zamjenjuju kod nas ine još odpornije svojte:

Ae. saxatile ssp. scopulorum

Aethionema saxatile ampl. subsp. scopulorum (Ronn.) Anders. (Ae. sax. var. scopulorum Ronn.): Ovo je istočnojadranski endemski kserohalofit na klisurastim obalama: Baška, Senjski arhipelag, dalmatinski otoci, Makarsko primorje i Konavoske stijene, s klasičnim nalazištem kod Dubrovnika.

Raste samo na olujnim i zasoljenim priobalnim stijenama većinom u svezi Centaureo-Campanulion. Razlike prama tipu Ae. saxatile s.s.: jači polugrmasti rast s odrvenjelim stabljikama, donji listovi s peteljkom i veći su do 2 cm, mesnato-odebljali i sočni vretenasti, a cvjetovi u gusto zbijenom cvatu.

Zapadna Aethionema thomasianum

Ae. thomasianum Gay. (Ae. "saxatile" auct.adr. p.p. vix L.): Ovo je zapadnomediteranski disjunktni relikt u sjeverozapadnoj Africi na Atlasu, pa u Italiji i kod nas na jadranskim otocima, najviše na olujnom i zasoljenom priobalnom flišu. Od tipa Ae. saxatile s.s. izdvaja se ova nižim zbijenim rastom, većim i okriljenim plodovima, pa sjajno-gladkim sjemenkama.

Istočna Aethionema speciosum

Aethionema speciosum Boiss.& Huet. je sličan odporni kseromorfni polugrmić koji raste u Turskoj kao endem na olujnim kamenitim padinama Taurusa.

Arabis na Dinarskom krasu

Rod Arabis (gušarka, engl. rock-cress, njem. Gänsekresse, fran. arabette, rus. rezuha), kod nas također obuhvaća više poluodpornih svojta na Dinarskom krasu. Uglavnom su većina neodporne u vlažnijim zavjetrinama do poluizloženih privjetrina: Ar. glabra (L.) Bern., Ar. hirsuta (L.) Scop. s.s., Ar. muralis Bart., Ar. verna (L.) R.Br. i dr.

Poluodporne su većinom na kamenim privjetrinama npr. Ar. alpina L. s.s., Ar. scopoliana Boiss. i Ar. turrita L., a na jakim vjetrometinama Dinarskog krasa su razmjerno najodpornije slijedeće 3 kseromorfne svojte iz tog roda: Ar. caucasica, Ar. hornungiana i Ar. aschersonii.

Ar. caucasica (A. albida)

Arabis caucasica Willd.: Schl. (Ar. albida Stev., Ar. "alpina" auct.balk. p.p.): To je odpornija i kseromorfna jugoistočna svojta na Balkanu i u Prednjoj Aziji, gdje uglavnom zamjenjuje psihrofilni europski tip A. alpina L. s.s., koji kod nas raste najjužnije u Lici i Bosni.

Ar. caucasica ima zapadnu granicu na južnim primorskim Dinaridima oko Boke Kotorske, Hercegovina, dalmatinska Zagora, Velebit, Ličko sredogorje i najzapadnije vinodolska Viševica (Rac: doktorat 1995). Kod nas raste na suhim i izloženim visinskim točilima do jačih vjetrometina.

Arabis hornungiana

Arabis hornungiana Schur. (Ar. "hirsuta" auct.balk. p.p. vix L.): Ova na olujnim kraškim stijenama u jugoistočnoj Europi većinom zamjenjuje neodporni kontinentalni tip Ar. hirsuta L. s.s. iz srednje Europe. Kod nas raste većinom na submediteranskim stijenama primorskih Dinarida i otočnih vrhova u svezi Edraianthion.

Arabis aschersonii

Arabis aschersonii M.Gan. (Gandoger: Rad JAZU 1883, Ar. "muralis" auct.dalm. p.p. vix Bert.): To je odporni dalmatinski endem makarskog i dubrovačkog primorja, pa susjednih južnojadranskih otoka i Pelješca do Boke Kotorske. Raste na sušnim i izloženim submediteranskim stijenama, većinom s hazmofitima Moltkio-Potentilletum speciosae.

Peltaria na krasu Tauro-Dinarida

Kseromorfni rod Peltaria (lukica, engl. shieldwort, njem. Lauchschötchen, fran. tabouret), većinom je ograničen na Tauro-Dinarski velekras u jugoistočnoj Europi i jugozapadnoj Aziji, gdje obuhvaća više odpornih i poluotpornih svojta. Poluodporne su do umjerenih privjetrina npr. tipska P. alliacea Jacq. (P. perennis Markg.) na brdskim točilima i stijenama jugoistočne Europe, a južnije u Grčkoj su još pouodporne P. isatoides Barb. i P. emarginata (Boiss.) Hausk. Na vjetrometinama kamenog krasa su najodpornije kseromorfne svojte P. crassifolia na Jadranu i P. angustifolia u Turskoj.

Peltaria crassifolia

P. crassifolia (Mort.) Lov. (cf. Lovrić 1975, 1987, P. alliacea ampl. var. crassifolia Morton 1915, non Hay. nec Trić.; na Krku: "mohùnica"): To je odporni obalni halofit i istočnokvarnerski stenoendem otočja na udaru Senjske bure: jugoistočni Krk kod Baške, Prvić, Sv.Grgur, Goli otok i sjeverni Rab kod Lopara, pa sjeverna velebitska obala Jurjevo-Klada. Tu raste jedino i isključivo na najgorim orkanskim burištima s jakom posolicom, uglavnom na kamenim točilima obalnih strmina u zajednici Drypido-Peltarietum crassifoliae.

Od europskog tipa P. alliacea s.s. se taj jasno razdvaja nizom osobitosti: sukulentni polugrm, stabljike brojne pri dnu odrvenjele, donji listovi u prizemnoj rozeti na izduženim peteljkama dužim od plojke, koja je šarena i tamnija modroljubičasta sa smeđim pjegama, sočna i mesnato-odebljala sa žilama uronjenim u debelu plojku (slabo vidljive), cvat je kraći s malobrojnim cvjetovima, a plodovi skoro dvostruko veći negoli kod tipa.

Peltaria angustifolia

Peltaria angustifolia DC. je vikarni odporni kserofit u Turskoj. Ovdje taj zamjenjuje balkanski tip P. alliacea na sličnim kraškim staništima izloženih primorskih točila duž južnog Taurusa, u svezi Peltarion angustifoliae u submediteranu.

Ine kraške zeljaste Cruciferae

Odporne zeljaste Brassicaceae iz ostalih rodova: Izim već nabrojenih kseromorfnih rodova s više odpornih svojta na Dinarskom krasu, tek pojedine odporne ili poluodporne vrste nalaze se još i u drugim rodovima ove porodice, a među njima su kod nas i na Balkanu važnije npr. slijedeće:

Obalni rod Malcolmia

Kserohalofitni rod Malcolmia (ljubovka), obuhvaća više odpornih i poluodpornih svojta na nižim kamenitim i pješčanim obalama oko Sredozemlja, a oko Balkana su najvažnije slijedeće:

• Mal. maritima (Juss.) R.Br.: Ait. i M. chia (L.) DC. su proširene na olujnim pješčanim dinama i šljunkovitim žalovima istočnog Sredozemlja sve do srednjodalmatinskih otoka.
• Mal. flexuosa Sb.& Sm. je južnobalkanski poluendem izloženih pješčanih obala Albanije, Grčke, zapadne Turske i egejskih otoka.
• Mal. gracilis Boiss. je značajna za niske izložene obale Crnog mora u Bugarskoj, Rumunjskoj i na Krimu.

Iberis pruitii (I. carnosa)

Iberis pruitii Ten. (I. carnosa W.& K.) je odporni kserofit raširen disjunktno na visinskim vjetrometinama duž Tauro-Dinarskog velekrasa od Velebita do Taurusa i na Apeninima. Na jugozapadnim primorskim Dinaridima raste po olujnim subalpskim točilima u fitocenozi Bunio-Iberidetum carnosae, a na kraškom gorju Male Azije iznad 2.500 m raste na vršnim orkanskim kamenjarama Minuartio-Drabetalia.

Fibigia triquetra

Fibigia triquetra (DC.) Prant. (Farsetia triquetra DC., Far. dalmatica Vis., Pevalekia triquetra Trić, usp. Mayer 1981): Ovo je srednjodalmatski obalni endem, koji je razmjerno najbliži među daljim srodnicima velebitske degenije. Raste na suhim i izloženim primorskim stijenama Dalmacije: splitski Kozjak, Mosor, kanjon donje Cetine, omiški Dovanj, Makarsko primorje, Pelješac, Hvar, Brač i Korčula. Nalazi se do jačih vjetrometina, najviše u zajednici Fibigio-Cerinthetum tristis.

Degenia velebitica

Degenia velebitica (Deg.) Hay. (Lesquerella velebitica Deg.): Ovo je naš monotipski rod i odporni velebitski stenoendem, kao jedan od dosad malobrojnih naših fitoendema, kojega je biosistematika i ekologija odprije već pobliže poznata u nizu posebnih radova o toj svojti.

Ograničena je samo na olujne vjetrometine i burišta na primorskoj padini Velebita i Senjskog Bila, gdje raste na izloženim visinskim točilima u zajednici Bunio-Iberidetum carnosae (Degen 1936, Horvat 1931, Kušan 1962, Mayer 1981).

Istočniji rod Ricotia

Prednjoazijski rod Ricotia L. sadrži više odpornih svojta na primorskim vjetrometinama kamenog krasa jugozapadne Azije:

• R. carnosula Boiss.& Held. je odporni halofilni endem olujnih i zasoljenih obalnih stijena jugozapadne Turske s hazmofitima Rosulario-Ricotietum carnosulae.
• R. sinuata Boiss.& Held. je istočniji endem na obalnim stijenama južne Turske u zajednici Ptilostemo-Ricotietum sinuatae.
• Ostali poluodporni endemi tog roda na stijenama Male Azije su još R. varians Burt., R. davisiana Burt. i R. tenuifolia Sb.& Sm.

Istočnogorski Anchonium

Prednjoazijski gorski rod Anchonium DC. obuhvaća više otpornih endemskih kserofita na visokoplaninskim vjetrometinama jugozapadne Azije, gdje većinom raste na vršnim orkanskim kamenjarama iznad 1.900m.

• Anc. helichrysifolium (DC.) Boiss. je proširen na visinskim kamenim vjetrometinama reda Jurinetalia depressae na gorju Male Azije.
• Anc. cilicicum Bornm. je odporni endem na orkanskim vršnim kamenjarama u zajednici Anchonio-Alyssetum cephalotis po najvišim vrhuncima zapadnog Taurusa iznad 2.500m.
• Druge su slične otporne svojte još npr. Anc. canescens Hausk.& Bornm. na istočnim Pontidima sjeverne Turske, pa Anc. persicum DC. u Kurdistanu i dr.

EKOLOGIJA GRMASTIH KRSTAŠICA

Južni klisurasti grmljaci iz indomediteranskog razreda Umbilico-Cheilanthetea (Knapp 1968) 1975 (usp. Lovrić 1975, 1991, Cheilantho-Actinopteridetea Knapp prov., Asplenietea "rupestria" auct.afr. & orien. non Br.Bl.; na Krku "koreti", turs. Kiyi kayalar, perz. šor-khar) i iz pontsko-jadranskog reda Aurinietalia tomentosae Lov. (1975) 1991: Zbog jednolične i siromašne hazmofitske vegetacije nerazvedenih silikatnih stijena u sjeverozapadnoj Europi, prvotno je za njih postavljen jedinstveni šablonski razred Asplenietea "rupestria" Br.Bl. koji bi bio kozmoplitski ili barem holarktički i trebao je obuhvatiti sve stijene s papratima. Zatim je opet taj razred kao Asplenietea trichomanis (Br.Bl. p.p.) Oberd. s.s. 1975, preciznije florno-cenološki omeđen na eurosibirsko-sjevernoameričke stijene.

Poslije se još poredbom bogatijih karbonatnih stijena na krasu Španjolske, jugoistočne Europe i jugozapadne Azije pokazala velika heterogenost i takvog razreda s nizom redova od Gibraltara do Irana: Asplenietalia glandulosi Br.Bl. u zapadnoj Europi, Potentilletalia caulescentis Br.Bl. na Alpama, Cheilanthetalia marantae R.Mart. na ofiolitima, Asplenietalia septentrionalis Lois. na donjim silikatima, Androsacetalia vandelii Br.Bl. na vršnim silikatima, Moltkietalia Lak. na Dinarskom krasu, Potentilletalia speciosae Quez. na Balkanu, Silenetalia odotopetalae Quez. u Turskoj, Tanacetalia kotschyi Klein u Iranu, ... itd. Njihovo prividno zajedništvo u istom razredu isprva se temeljilo na malobrojnim, preširokim i neodređenim grupama kao Asplenium "trichomanes" ampl., A. "ruta-muraria" ampl., Polypodium "vulgare" ampl. i "Alyssum saxatile" gen.ampl. Konačno se u vegetaciji stijena Afrike i južne Azije pokazalo da tamo više ni nema zajedničkih rodova s Europom (osim jedini "Asplenium" ampl.), pa je postao neizbježan novi južniji razred (Cheilantho-Actinopteridetea Knapp prov.), koji se već i ekofizionomski odvaja odrvenjelim grmastim hazmofitima.

Novije poredbe kraških stijena jugoistočne Europe i Azije jasno potvrđuju da eurosibirski tip zeljastih hazmofita Asplenietea završava na obalama jugozapadne Europe, nutarnjim Dinaridima, Rodopima, nutarnjoj Anatoliji i Kavkazu. Naprotiv je bitno različita vegetacija južnih primorskih stijena od kvarnerskih otoka duž Tauro-Dinarida do Kurdistana i Irana, koja već pripada posve drugačijem južnom tipu grmastih hazmofita i florno-cenološki je bliža indoafričkim stijenama, s kojima je zato povezana u drugi južniji razred Umbilico-Cheilanthetea (= Cheilantho-Actinopteridetea). Među ovim južnim hazmofitima su nadasve markantne grmolike Cruciferae (Brassicaceae), pa odrvenjele Apiaceae (Umbelliferae) i grmaste Boraginaceae kakvih nema na eurosibirskim stijenama. Zajednički su pokazatelji toga južnog tipa grmastih termohazmofita od Pakistana i Arabije duž Taurodinarida i sjeveroistočne Afrike do Atlasa: Ficus carica ampl., Ephedra campylopoda ampl., Capparis spinosa, Phagnalon rupestre ampl., Iris pallida ampl., Umbilicus pendulinus ampl., Cheilanthes persica i Ceterach officinarum, koji većinom izostaju u kopnenoj Europi osim južnih obala.

Taj južnohazmofitni razred dosad obuhvaća barem 4 regionalna reda grmastih termohazmofita: u sjeverozapadnoj Africi i susjednom otočju Makaronezije Dendrosoncho-Aeonietalia arborei Sund., u sjeveroistočnoj Africi i Arabiji Cheilantho-Actinopteridetalia Deil, na istočnomediteranskim obalama Ptilostemetalia Horv. i podnožjem Taurodinarida od Dalmacije do Kolhide Aurinietalia tomentosae. Razred Umbilico-Cheilanthetea sadrži reliktne hazmofite iz primorskih stijena oko ranoterciarnog Tetisa, a naš red Aurinietalia predglacialne relikte iz obalnih stijena duž Paratetisa. Zajednički su taurodinarski pokazatelji toga reda: Aurinia tomentosa (orientalis), Ephedra foeminea, Capparis orientalis, Astragalus virgatus ampl., As. sanguinolentus ampl., Scorzonera crispa, Allium marschallianum, Umbilicus chloranthus i Cheilanthes acrostica. Taj red sadrži 3 regionalne sveze: na Jadranu Aurinio-Capparion, pa u Macedoniji i Trakiji Aurinion corymbosae i oko Crnog mora Hyperico-Siderition empedocleae.

Dalmatinski Aurinio-Capparion

Olujni klisurasti grmljaci iz jadranske obalne sveze Aurinio-Capparion Lov. (1971) 1974 (na Krku "kore", srednja Dalmacija "stinive"), obuhvaćaju eolske kserocenoze odrvenjelih hazmofita na olujnim obalnim strminama, uglavnom u tvrdolisnom eumediteranu i termomediteranu, dok ih na susjednim zavjetrinskim i poluizloženim stijenama izvan obale zamjenjuje zeljasta sveza Centaureo-Campanulion Hić. (red Asplenietalia), a na višim olujnim stijenama u submediteranu sveza Edraianthion Lak. (iz reda Moltkietalia). Sveza Aurinio-Capparion je proširena sa šest odpornih zajednica od Velebitskog kanala do Palagruže i Konavala. To je florno najbogatija vegetacija stijena na Dinarskom krasu s po 22-37 vrsta.

Zajednički su pokazatelji sveze: Aurinia leucadea ampl. (endem), Capparis orientalis (opt.), Coronilla minor (C. pauciflora, en.), Teucrium capitatum, Limonium anfractum (en.), Allium lussinense (A. salsuginis, en.), Tanacetum cinerariifolium (en.), Corydalis acaulis (en.), Brassica incana ampl., Aethionema saxatile subsp. scopulorum (en.), pa na kamenju lišaj Verrucaria adriatica, a u fauni gnjezdarica Phalacrocorax aristotelis i endemski pužići Trichia kuzmici, Chondrina ventilatoris, Cochlostoma scalarinum i Helicigona secernenda. Gradient odpornosti na sušu i vjetar u vegetaciji primorskih stijena Dalmacije: samo u vlažnim zavjetrinama Selaginello-Anogrammetum leptophyllae < Riccio-Cheilanthetum acrosticae < Eucladio-Phyllitidetum < Seslerio-Putorietum calabricae < Moltkio-Inuletum candidae < Phagnalo-Centaureetum ragusinae < Fibigio-Cerinthetum tristis < Cephalario-Iridetum dalmaticae < Aurinio-Brassicetum botterii na najjačim južnim vjetrometinama olujnih pučinskih stijena.

Fibigio-Cerinthetum tristis

Fibigio-Cerinthetum tristis Lov. (1975) 1981 (Inulo-Centauretum cuspidatae p.p. Trić. 1987): Ovo su donji hazmofiti obalnih klisurastih strmina na burištima srednje Dalmacije od 5-150 m u Makarskom primorju od Omiša do Podgore (loc.cl. Klokun kod Drašnica), a fragmenti i na zapadu Hvara, Pelješca i dr. Ova zajednica na donjim obalnim vjetrometinama zamjenjuje poluodpornu brdsku Campanulo-Moltkietum petraeae.

Pokazatelji su većinom endemi: Fibigia triquetra (en.), Cerinthe tristis (C. undamaris, en.), Centaurea cuspidata (C. gloriosa, en.), Dianthus dalmaticus (en.), Iris marchesettii (en.), Limonium visianii (L. anfractum X vestitum, en.), Umbilicus chloranthus (Cotyledon visianii), a u fauni gnjezdarice Hirundo daurica i Ptyonoprogne rupestris, pa pužić Medora almissana (en.).

Cephalario-Iridetum dalmaticae

Cephalario-Iridetum dalmaticae (Adam. 1911) Lov. 1981 (Seslerio-Putorietum chrithmetosum Hić. 1963): Ovo je najistočnija zajednica iz te dalmatinske sveze na obalnim klisurastim strminama južnog Jadrana, a najbogatije na Konavoskim stijenama od Cavtata do Molunta (loc.cl. obala podno Gruda), pa još vanjske stijene Elafita, a fragmenti i na jugoistoku Hvara i Pelješca, rt Lapad kod Dubrovnika, rt Platamun kod Budve i dr. Raste samo uz olujne otvorene obale pod udarom pučinskog juga s posolicom, gdje na donjim olujnim i zasoljenim stijenama zamjenjuje neodpornu višu zajednicu Seslerio-Putorietum calabricae iz južnojadranskih zavjetrina.

Pokazatelji su: Cephalaria mediterranea (C. scopolii), Iris dalmatica (I. pseudopallida, endem), Coronilla glauca (ssp. pentapylla), Brassica incana subsp. mollis (en.), Centaurea adriatica (var. majoriceps, en.), Aethionema saxatile subsp. scopulorum, Allium cornutum, Cheilanthes persica (dif.), pa na kamenju lišaj Collema ragusana (en.), a u fauni gnjezdarica Calonectris diomedea i još jedina jadranska gnjezdišta tuljana Monachus monachus.

Aurinio-Brassicetum botterii

Aurinio-Brassicetum botterii (Hić. 1963) Lov. 1981 (Phagnalo-Centaureetum staticetosum Hić 1963): To je najjužnija, florno najbogatija i rastom najviša zajednica iz ove sveze s hazmofitnim grmovima visine 1-2m. Raste samo na jakim vjetrometinama pod udarom pučinskog juga vapnenačkih klisurastih obala od 4 - 150m, na vanjskim pučinskim otocima srednjeg Jadrana: sjeverozapadne obale Visa (loc.clas. Oključna), Svetac, Sušac, Palagruža, a fragmenti još na Kamiku, jugozapadu Korčule i dr. Ova obalna zajednica zamjenjuje poluodporne hazmofite Phagnalo-Centaureetum ragusinae na donjim zasoljenim stijenama olujnih obala i rtova.

Endemski pokazatelji su: Brassica botterii (endem), Br. cazzae (en.), Aurinia leucadea s.s. (en.), Anthyllis aegaea (A. splendens), Limonium diomedeum (en.), Centaurea issaea (en.), Cen. padelini (C. lungensis X ragusina, en.), Matthiola rupestris, Asperula staliana s.s. (en.), Phagnalon graecum (opt.), pa na kamenju lišaj Lecanora adriatica (en.), a u fauni gnjezdarice Falco eleonorae i Puffinus puffinus.

Puccinellio-Centaureetum

Puccinellio-Centaureetum crithmifoliae Lov. (1972) 1981 (Centauretum crithmifoliae prov. Trić. 1980, usp Lovrić 1973, 1975, 1981, 1987, 1993): Ova pučinska zajednica zamjenjuje gornje na silikatnim obalnim strminama eruptivnih otoka središnjeg Jadrana, gdje je tipski razvijena na stijenama Jabuke (loc.cl.), a fragmenti još na Brusniku i kod Komiže na Visu. Tu raste na najjačim vjetrometinama s posolicom pod udarom pučinskog juga od 6-80 m.

Endemski pokazatelji: Centaurea crithmifolia (en.), C. friderici subsp. jabukensis (en.), C. X pomoensis (C. crithmifolia X jabukensis, en.), Anthyllis barba-jovis s.s. (tip: jedina nalazišta kod nas), Limonium vestitum (en.), Puccinellia teyberi (Atropis rupestris), Bromus condensatus subsp. pomoensis (en.), pa lišaj Lecanora pomoensis (en.), a u fauni gnjezdarice Hydrobates pelagicus i Calonectris diomedea.

Balkanski Aurinion corymbosae

Srednjobalkanska sveza Aurinion corymbosae Lov. (1987) 1989: Ova sveza obuhvaća submediteranske stijene Macedonije i Tracije do sjeverozapadne Turske. Zajednički su joj pokazatelji te sveze: Aurinia corymbosa, Dianthus corymbosus, Centaurea salonitana, Astragalus virgatus ampl., a u fauni gnjezdarice Falco biarmicus, Buteo rufinus i Hirundo daurica. Dosad ta balkanska sveza sadrži bar 2 poznate zajednice:

Convolvulo-Inuletum aschersonii

Convolvulo-Inuletum aschersonii Uslu & Lov. (1987) 1988: Ovo je primorska zajednica obalnih stijena egejske Macedonije i Tracije, od Halkidike do Dardanela s obalnim vjetrovima i blažom posolicom. Pokazatelji su: Inula aschersonii (endem), Iris glockiana (en.), Convolvulus holosericeus, Silene nocturna, a u fauni gnjezdarice Falco puniceus, Corvus corax i Sitta neumayeri.

Aurinio-Inuletum macedonicae

Aurinio-Inuletum macedonicae Lov.& Rac (1983) 1987, obuhvaća obalne stijene uz veća kamenita jezera Macedonije i sjeverne Grčke, a najviše uz Ohridsko i Prespansko jezero. Pokazatelji su većinom endemi: Aurinia corymbosa, Inula macedonica (en.), Centaurea prespana (en.), Campanula formanekiana (en.), Astragalus sericophyllus (en.), Iris macedonica (en.), pa mahovine Tortella inflexa i Crossidium griseum, a u fauni gnjezdarice Pastor roseus, Hirundo daurica i gušter Podarcis erhardi-riveti.

Pontski Hyperico-Siderition

Istočniji klisurasti grmljaci iz reliktne pontske sveze Hyperico-Siderition empedocleae Lov. (1987) 1989, obuhvaćaju hazmofitnu vegetaciju obalnih grmića i polugrmova na izloženim klisurastim strminama istočnog Balkana oko Mramornog, Crnoga i Azovskog mora.

Zajednički su pokazatelji te istočne sveze: grmići Sideritis-sect. Empedoclea, Onosma pallida, Scorzonera crispa, Seseli tortuosum, Iris taurica (I. sarmatica), Allium marschallianum i Hypericum spec.plur. Ova sveza prama istoku zamjenjuje jadranski Aurinio-Capparion i dosad sadrži barem 3 poznate zajednice:

Streptorampho-Rumietum

Streptorhampho-Rumietum crithmifoliae Diduh & Šelyag (1968): Ovo je središnja i najbogatija paleoendemska fitocenoza iz te sveze, razvijena na primorskim karbonatnim stijenama južnog Krima podno kraškog grebena Jaila na udaru jake krimske 'burje'. Pokazatelji su većinom endemi i relikti: Streptorhamphus tuberosus (en.),Rumia crithmifolia (en.), Oberna cserei, Malabaila graveolens, Sideritis chlorostegia (en.), Convolvulus tauricus, Seseli gummiferum, Brassica incana s.lat., Astragalus rupifragus, Cephalaria coriacea i Iris taurica.

Irido-Centaureetum caliacrae

Irido-Centaureetum caliacrae Lov. (1987) 1993: Ovo je najzapadnija opisana zajednica i prototip sveze na olujnim primorskim stijenama jugoistočne Dobrudje od uvale Kavarna do Mangalije, a najbogatije je razvijena na karbonatnim klisurama rta Kaliakra od 10-150 m (loc.clas.).

Pokazatelji su dijelom endemi: Iris mangaliae (en.), Centaurea caliacrae (en.), Alyssum caliacrae (en.), Silene caliacrae (en.), Astragalus varius (dif.), Onosma pallida, Euphorbia petrophila, Scorzonera crispa, Iberis vermiculata, Allium marschallianum (opt.), a u fauni istočne gnjezdarice Falco cherrug, Sturnus roseus i Oenanthe leucomalla.

Ine slične zajednice

• As. Sideritis euxina + Hypericum ponticum (prov. 1973): To je najodpornija, još slabo proučena zajednica iz ove sveze na olujnim primorskim stijenama zapadnog Kavkaza oko zaljeva Novorosijsk pod najjačim udarima kavkaske 'burje'. Glavne su vrste grmić Sideritis euxina (en.), Hypericum ponticum (en.), Genista lipskyi (en.), Scutellaria tatiana (en.) i dr.
• As. Scaligeria lazica-Iris macrantha Uslu & Lov. (1987): Ovo je još nedovoljno razrađena obalna zajednica na silikatnim stijenama primorja Lazistan u sjevernoj Turskoj, koja možda spada i u inu posebnu svezu.

Ptilostemetalia chamaepeuces

Priobalni klisurasti grmljaci istočnomediteranskog reda Ptilostemetalia chamaepeuces (Oberd. 1964) Horv.& al. 1974 ("Cirsietalia chamaepeucei" ill. Horv.& al., grč. brachoi, turs. Kiyi kayalar): Taj južni obalni red zamjenjuje sjeveniji Aurinietalia na primorskim stijenama jonskih otoka, kopnene Grčke, egejskih otoka, zapadne i južne Turske do zapadne Sirije i Libanona.

Od više pripadnih regionalnih sveza su značajne: Capparo-Amaracion Horv.& al. 1974 na egejskim Sporadima i Petromarulo-Centaureion Horv.& al. 1974 na Kreti, koje većinom rastu po vlažnijim zasjenjenijim stijenama u klancima i sličnim zavjetrinama (Horvat & al. 1974). Na otvorenim vjetrometinama zasoljenih obalnih stijena još rastu odpornije sveze Capparo-Putorion i Inulion heterolepidis.

Inulion heterolepidis

Priobalni klisurasti grmljaci iz egejske sveze Inulion heterolepidis Horv.& al. 1974, prošireni su na primorskim stijenama istočnoegejskih otoka Dodekanez i uz jugozapadne obale Male Azije. Na otočnim stijenama Dodekaneza poznate su pripadne zajednice Campanulo-Inuletum heterolepidis Horv.& al. i Teucrio-Inuletum heterolepidis Horv.& al. 1974.

• Rosulario-Ricotietum carnosulae Uslu & Lov. (1987) 1993: Ovo je najodpornija i najbogatija paleoendemska zajednica iz te sveze, razvijena na olujnim obalnim strminama Licijskog krasa jugozapadne Turske od zaljeva Antalya do uvale Fethye, a najbogatija je na golemim klisurinama Adrasan duž rta Gelidonya (loc.clas.) gdje je i najbujnija hazmofitska vegetacija istočnog Sredozemlja. Tu raste samo na najjačim vjetrometinama s posolicom pod udarom pučinskog Imbata i sadrži niz grmolikih i polugrmastih rodovnih paleoendema. Pokazatelji su: Ricotia carnosula (en.), Enarthocarpus arcuatus (en.), Cleome ornithopodioides, Convolvulus oleifolius, Brassica aegaea, Rosularia serrata, Inula anatolica (en.), Iris junonia (en.), Lactuca acanthifolia, Vicia cretica, Galium canum, pa mahovina Plagiochasma rupestris, a u fauni gnjezdarice Falco eleonorae i Hirundo daurica.

• Scaligerio-Rosularietum serratae Uslu & Lov. (1987) 1993: To je razmjerno najčešća odporna zajednica, proširena na izloženim karbonatnim stijenama i starim zidinama primorskog krasa duž južne i jugozapadne Turske. Pokazatelji su: Rosularia serrata, Scaligeria napiformis, Stachys antalyensis (endem), Echinops onopordum (en.), Calamintha tauricola, Asplenium bourgaei, pa lišajevi Cladonia furcata i Squamarina crassa, mahovina Grimmia pulvinata, a u fauni gnjezdarice Columba livia i Athene noctua, pa istočni gušter Cyrtodactylus kotschyi.

• Ptilostemo-Ricotietum sinuatae Uslu & Lov. (1987) 1993: To je dosad najistočnija poznata zajednica iz ove sveze i reda Ptilostemetalia, na jugu Turske uz zaljev Iskenderun, gdje je najbogatija na rtu Hinzir (loc.clas.). Tu raste na olujnim i zasoljenim obalnim strminama, a po flornim indicijama se može očekivati i južnije na obalnim stijenama Sirije. Pokazatelji su: Ptilostemon fruticosus (P. camptolepis, endem), Ricotia sinuata (en.), Iris mesopotamica s.s., Veronica orientalis, a u fauni subtropske gnjezdarice Falco pelegrinoides, Ptyonoprogne fuligula i Apus affinis, pa gušter Lacerta danfordi anatolica.

• As. Inula heterolepis + Centaurea scopulorum (prov.) je slična još slabo poznata kserocenoza olujnih karbonatnih strmina na kraškoj obali južne Turske među lukama Anamur i Alanya.
• As. Ptilostemon chamaepeuce + Centaurea urvillei (prov.), je slična i još manje poznata, poluodporna zajednica primorskih stijena na zapadnoj obali Turske.

Jonski Capparo-Putorion

Jonska sveza Capparo-Putorion Lov. (1987) 1991: Zapadnogrčki klisurasti grmljaci koji rastu na obalnim karbonatnim stijenama jugozapadnog Peloponeza i jonskih otoka, pa Epira i možda do Crnogorskog primorja, različiti su na razini sveze od sličnih egejskih i dalmatinskih, pa pripadaju posebnoj prijelaznoj svezi jonskih obalnih hazmofita Capparo-Putorion. Zajednički su pokazatelji te sveze: Putoria calabrica, Ptilostemon gnaphaloides (endem), Silene fruticosa (en.), Capparis sicula, Matthiola rupestris, Lotus creticus i Cymbalaria pubescens. Poznate su barem 3 odporne zajednice na izloženim vjetrovitim stijenama:

• As. Brassica laconica-Stachys chrysantha Quez. (1984) raste po izloženim stijenama na jugu Peloponeza npr. tipično na isturenom rtu Taenaron.
• As. Ptilostemon pseudofruticosus-Bolanthus graecus Lov. (1987) prov. se nalazi na obalnim karbonatnim strminama oko Korintskog zaljeva.
• As. Ptilostemon gnaphaloides + Brassica incana (prov.) raste na izloženim karbonatnim stijenama jonskih otoka, npr. na Krfu.

Biogeografija i paleoekologija

Gornjima manjeviše slični klisurasti grmljaci termofilnih hazmofita se nalaze izvan Sredozemlja, takodjer i drugdje na subtropskim obalama kao i južnije na gorskim stijenama tropskih planina:

• Južniji klisurasti grmljaci afromontanog reda Cheilantho-Actinopteridetalia (Knapp 1968) Deil 1989, najsličniji su istočnomediteranskima pa zamjenjuju red Ptilostemetalia prama jugu u Arabiji i istočnoj Africi. Tamo naseljuju otvorene i izložene stijene brdskih i gorskih strmina ispod 1.600m na sušnomu savanskom i polupustinjskom gorju. Uz zajedničke pokazatelje južno-mediteranskog razreda Umbilico-Cheilanthetea kao Ceterach officinarum, Umbilicus pendulinus, Chelilanthes sp.plur., Phagnalon sp.plur. i dr., najčešće su još južne paprati Actinopteris sp.plur., grmoliki Peucedanum i dr. Oko Crvenog mora se npr. nalazi pripadna brdska sveza stjenovitih grmljaka Centaurothamno-Aeonion Deil 1989 s rodovima Aeonium, Phagnalon, Crassula, Delosperma, Centaurothamnus (Centaurea ampl.) i dr.

• Srednjoatlanski grmljaci iz afro-kanarskog reda Dendrosoncho-Aeonietalia arborei (Goday & Esteve 1965) Sunding 1972 (Aeonio-Greenovietalia Knapp), su treći sličan red koji zamjenjuju Ptilostemetalia u sjeverozapadnoj Africi i na Azorskim, Kanarskim i Kapverdskim otocima, gdje također rastu na primorskim klisurastim strminama, pretežno na silikatnim stijenama. Na suhim i izloženim stijenama je češća sveza Dendrosoncho-Aeonion Sunding 1972, a u vlažnijim zavjetrinama i klancima sveza Greenovion Santos 1976.

• Najzapadniji slični klisurasti grmljaci iz srednjoameričkog reda Euphorbio-Chloridetalia Knapp 1965, samo su ekofizionomski analogni, ali više nemaju zajedničkih vrsta s afromediteranskim klisurastim grmljacima, pa već pripadaju drugomu američkom razredu. Ovi naseljuju karbonatne obalne stijene na kraškom otočju Bermuda, Antila, Kariba i dr., a glavni su rodovi mesnata Euphorbia, Chloris, Conocarpus, Borrichia i dr.

• Paleoekologija južnih klisurastih grmljaka: Ovo je prastari arhaični vegetacijski tip (= skup/nadrazred Ceteracho-Phagnalea prov.), pa je to uz ljetopadne grmolike restinge, vjerojatno dosad najstariji očuvan iz ranoterciarne pravegetacije Sredozemlja. Njegovi glavni elementi su podrijetlom iz paleogenih kamenitih obala Tetisa, a danas su najvažniji zajednički rodovi toga cirkumtropskog vegetacijskog tipa npr. Phagnalon, Umbilicus, Micromeria, Fibigia, Putoria, Lobularia, Cheilanthes, Ceterach i sl.

Važnija literatura

• Al-Shehbaz, I.A.& al. 2006: Systematics and phylogeny of the Brassicaceae (Cruciferae); an overview. Plant Syst. Evol. 259: 89–120.
• Brullo, S.& al. 2003: Considerazioni tassonomiche su Aurinia leucadea (Guss.) C. Koch (Brassicaceae). Inform. Bot. Ital. 35: 241–243.
• Carlquist, S. 1971: Wood anatomy of Macaronesian and other Brassicaceae. Aliso, 7/3: 365-384.
• Hall, J.C.& al. 2002: Phylogeny of Capparaceae and Brassicaceae based on chloroplast sequence data. Amer. J. Bot. 89: 1826-1842.
• Kušan, F., 1970: Alyssum samoborense Horv. izolirana svojta vrste Alyssum montanum s.l. i njen položaj unutar srodnih svojta na jugoistoku Evrope. Acta Bot. Croat. 29: 183–196.
• Lazaro A.& Aguinagalde I. 1996: Phylogenetic relationships between the wild taxa of the Brassica oleracea L. group (2n=18) using random amplified polymorphic DNA assay. Scientia Horticulturae 65/4: 219-227.
• Plazibat, M. 2009: A short synopsis of the tribe Alysseae (Brassicaceae) in Croatia with some taxonomic novelties. Natura Croat. 18/2: 401-426.
• Polatschek, A. 1983: Chromosomen-Zahlen und Hinweise auf Systematik und Verbreitung von Brassicaceae-Arten in Europa, Nordafrika, Asien und Australien. Phyton (Horn) 23: 127-139.
• Rac, M.& Lovric, A.Z. 1991: Insular woody endemics of Brassica and related ancient cultivars in the Adriatic Archipelago. Botanika Chronika Patras, 10: 673-678.
• Rollins, R.C. 1939: The cruciferous genus Stanleya. Lloydia, 2: 109-127.
• Rollins, R.C. 1956: Some new primitive Mexican Cruciferae. Rhodora, 58: 148-157.
• Snogerup, S.& al. 1990: Brassica sect. Brassica (Brassicaceae), Taxonomy and variation. Willdenowia 19: 271-365.
• Trpin, D. 1984-1990: Alyssum montanum – kompleks v jugovzhodni Jugoslaviji. Razpr. Slov. Akad. Znanosti Umetn., Narav. Vede 4, 25/5: 239–291, 31/24: 375–390.
• Tutin, T.G.& al. 1993: Cruciferae. Flora Europaea, vol. 1: 313-417. Cambridge Univ. Press.
• Vaughan, J.& al. 1976: The biology and chemistry of the Cruciferae. Academic Press, London.
• Warwick, S.I.& al. 2008: Phylogenetic relationships in the tribe Alysseae (Brassicaceae) based on nuclear ribosomal ITS DNA sequences. Botany 86: 315–336.
• Widler, B.E.& Bocquet, G. 1979: Brassica insularis Moris, Beispiel eines messinischen Verbreitungsmuster. Candollea 34/1: 133-151.

Poveznice

• Hrvatski fitoendemi
• Ekologija Senjske bure

Reference

Adapted and condensed study from Wikinfo, by Dr.sci. A.Z. Lovric for sub-project WikiFlora Adriatica from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ - 1995): if quoted source and author, may be copied and distributed without changes.