Jadranske ovapnjele alge

Jadranske ovapnjele alge (tvrde resine Corallinaceae i Siphonales iz hrvatske obale i otočja): Ova originalna studija se kao otvoreni izvornik može slobodno kopirati bez izmjena uz citat auktora i izvora.

• Auktor: Dr.sc. A.Ž. Lovrić, Herbarium Adriaticum (ADRZ 1995), Zagreb-Sesvete, HR-10360, Croatia
• Izvornik: prienos iz Wikinfo, WikiFlora Adriatica - Rhodophyta (Corallinaceae) & Chlorophyta (Siphonales)

SUMMARY

Adriatic calcified algae (Corallinaceae and Siphonales of Croatian shores and isles): A condensed survey of the rich calcified macroalgae in eastern Adriatic is given. They include some rigid chlorophytes e.g. Halimeda, Codium coralloides, Valonia caespitula, Lamprothamnion mediterraneum, and chiefly diversified rhodophytes as Lithophyllum, Goniolithon, Tenarea, Spongites, Amphirhoa, Corallina, Peyssonellia, etc. A condensed survey of the calcified algal communities in Adriatic follows. Calcified algal systems:

• LITHOPHYLLETALIA Giac.; sciaphilic calcified algae of coralligene formations
  • Lithophyllion Giac.; calcified algae of Mediterranean coralligene formation
    • Lithothamnio-Lithophylletum soluti (Feld.) Giac.; coralligene platform
    • Lithophylletum dentati-racemi (Lorenz) Zal.; infralittoral detritic bottoms
    • Peyssonellietum rosae-marinae (Carp.) Boud.; bottoms with strong currents
    • Crodelio-Halimedetum tunae (Feld.) Giac.; calcified algae in deeper cliffs
    • Palmophyllo-Mesophylletum lichenoidis Giac.; incrustations in the deepest cliffs

• • Corallinion (Lorenz: Zal.) Hart.; calcified algae in sublittoral cliffs
    • Ceramio-Corallinetum elongatae (Pign.) Scam.; semiexposed sublittoral cliffs
    • Phymatolitho-Corallinetum mediterraneae (Feld.) Giac.; stormy sublittoral cliffs
    • Peyssonellio-Corallinetum squamatae (Zal.) Lov.; cold-stormy cliffs, NE. Adriatic

• ACROCHAETIETALIA (Mol.) Boud.; Mediterranean algae on intertidal rocks
  • Spongito-Nemodermion Mol.; intertidal incrustations of calcified algae
    • Spongito-Lithophylletum tortuosi (Feld.) Mol.; semiexposed intertidal rocks
    • Phymatolitho-Lithophylletum incrustantis (Erc.) Giac.; stormy intertidal rocks
    • Tenareo-Lithophylletum trochantri (Peres) Giac.; stormy rocks, Aegean & SE. Adriatic
    • Goniolitho-Lithophylletum imbricati (Zal.) Lov.; stormy rocks, northeastern Adriatic

Uvod: ovapnjele alge Jadrana

Obilje ovapnjelih alga je u Jadranu i sličnim morima dobar prirodni pokazatelj čistog mora s jačom hidrodinamikom bez većeg zagađenja, pa su zato takve tvrde alge rijetke ili izostaju uz zagađene luke i obalna naselja, - tj. obale s puno ovapnjelih alga su najbolja sigurna područja za kupače. Naprotiv njihov izostanak još uz prevlast sluzavih i pretežno zelenih alga su loši pokazatelj degradacije i zagađenosti mora, gdje kupanje nije preporučivo i čak može biti zdravstveno opasno (unatoč lažnoj turističkoj promičbi o 'divnoj rivieri').

Jadran spada među europska mora s razmjerno najvećim bogatstvom i raznolikosti 47 vrsta ovapnjelih makroalga, od kojih su većina crvenih iz porodice Corallinaceae s desetak ovapnjelih rodova. Osobitost Jadrana spram inih europskih obala je još i bogatstvo ovapnjelih zelenih alga (inače najbogatijih na tropskim atolima): Halimeda tuna i Lamprothamnion mediterraneum uz još 2 ovapnjela jadranska endema Codium coralloides i Valonia caespitula, koji rastu jedino i isključivo uz najčišće obale bez zagađenja.

Osim tih su još 3 ovapnjele iz porodice Peyssonelliaceae: Peyssonellia polymorpha, P. harveyana i P. rosa-marina. Najveće bogatstvo raznih ovapnjelih alga je pod olujnim obalama s najjačom hidrodinamikom valova i dubinskih struja gdje je najmanje zamuljivanje i najčišće more, osobito uz pučinske otoke od Kornata do Sušca i Palagruže, ali i pod burnim obalama istočnog Kvarnera osobito u Senjskom arhipelagu.

Ovapnjele zelene alge

Ovapnjele zelene alge (Chlorophyta) su inače najčešće i raznovrstne u tropskim koraljnim grebenima gdje je njihova najvažnija porodica Dasycladaceae, dok su u Sredozemlju rjeđe već nqa sjevernoj granici, a razmjerno su najbrojnije ovapnjele Siphonales oko jadranskih otoka najviše na olujnim rtovima i pučinskim otočićima. Na poluizloženim i zaklonjenim profilima u morskim kanalima i uvalama Jadrana su ovapnjele zelene alge razmjerno rijetke i jedina češća je tu Halimeda tuna.

U tropskim morima i najviše na koraljnim atolima su najčešći ovapnjeli Chlorophyta iz porodice Dasycladaceae koje tamo obilno doprinose izgradnji tih atola. Na Jadranu se više ovapnjelih Chlorophyta iz grupe Siphonales nalazi samo uz izrazito olujne obale vanjskih pučinskih otočića i burnoga Senjskog arhipelaga, gdje uz mnogobrojne Corallinaceae još rastu 3 ovapnjele Chlorosiphonales: Halimeda tuna, Codium coralloides i Valonia caespitula.

Halimeda tuna (H. opuntia)

Rod Halimeda iz porod. Udoteaceae (Chlorosiphonales / Bryopsidales), sadrži četrdesetak pretežno tropskih vrsta koje najviše rastu na koraljnim atolima. Mediteranska Halimeda tuna (Ell.& Sol.) Lamour. (H. opuntia DeNot.; na Krku: "mornanôpal") je oko Europe najsjevernija među ovapnjelim klorofitima i na Jadranu je ova razmjerno najčešća od ovapnjelih zelenih alga. Većinom raste na zasjenjenom kamenom dnu, pliće uz obale najviše pod klisurastim strminama, a dublje i na ravnim koraligenskim terasama, u raznim morskim zajednicama.

Codium coralloides

Rod Codium (Codiaceae - Chlorosiphonales; Krk, Rab i Dugi otok: "mâzi"): Taj kozmopolitski rod u svijetu ima pedesetak uglavnom mekih vrsta. U Jadranu Codium obuhvaća desetak raznih vrsta, među kojima su najmanje odporne i uglavnom ograničene na zaštićena dna one grmasto-razgranjene iz sekcije Tomentosa (= Codium "tomentosum" auct. ampl.): C. vermilara (Chi.) Silva, C. fragile (Sur.) Hariot, C. decorticatum (Wood.) Howe i jadranski endem C. cattaniae Vouk.

Poluodporne vrste širjeg spektra iz roda Codium na poluizloženim dnima s umjerenom hidrodinamikom je zbijena puzavo-prirasla C. adhaerens (Cabr.) Ag. i velika kuglasta C. bursa (L.) C.Ag. Tri najodpornije vrste tog roda i općenito među svim zelenim algama na olujnim obalama Jadrana su slijedeće:

• Codium coralloides (Kütz.) Silva (Baška: "mićamâz"): To je jedina jače ovapnjela vrsta iz ovog roda kao morski relikt jadranskih i tirenskih otoka, ter naša najodpornija zelena alga na olujnu hidrodinamiku. Tu raste uz rub oseke u mediolitoralu samo na najizloženijim stijenama olujnih obala, uz ovapnjele Corallinaceae u svezi Spongito-Nemodermion, osobito na burnim obalama istočnokvarnerskih otoka (Baška, Prvić, Goli i Sv.Grgur) i pučinskih otoka Viškog arhipelaga: Oključna, Sušac, Svetac, Palagruža i dr.

• Codium mamillosum Harvey (na Krku: "morska balòta"), zamjenjuje poluotpornog srodnika C. bursa s.s. na olujnim plitkomorskim strminama, najčešće u svezi Corallinion. To je indopacifička reliktna alga, kod nas prvo nađena oko Jabuke (Ercegović 1957), a ondedavna i na burištima oko Prvića i Sv.Grgura. Od tipa C. bursa se izdvaja poleglo-pogačastom i mlohavom mješinom steljke koja je ozdola ovapnjela, sa glatko-sjajnom površinom (bez dlačica), pa debljim staničnim palisadama (0,4-0,8 mm).

• Codium effusum (Raf.) Chiaje je kod nas rjeđa, poleglo-puzava pretežno meka alga i također raste na plićim olujnim stijenama sveze Corallinion u Jadranu i Sredozemlju, gdje zamjenjuje donekle sličan poluodporni C. adhaerens s.s. iz poluzaklonjenog kamenog dna.

Valonia caespitula (var.crustacea)

Rod Valonia (Valoniaceae - Siphonocladales, Kvarner: "mihùrice") u Jadranu obuhvaća 4 svojte s idućim hidrodinamičkim gradientom: najosjetljivija je u mirnom moru sluzava V. aegagrophila < V. macrophysa < V. utricularis < V. caespitula kao najotpornija ovapnjela na olujnim obalama.

• Valonia caespitula (var. crustacea): Najodpornija naša Valonia je jadranski endem V. caespitula Zanar. (V. utricularis var. crustacea Kuck.), koja raste uz rub oseke samo na olujnim kamenitim obalama u mediolitoralnoj zajednici Goniolitho-Lithophylletum imbricati najizloženijih jadranskih otoka, npr. Baška, Prvić, Sv.Grgur, Goli, Plavnik, Svetac, Palagruža, Lastovci i dr. Od tipa V. utricularis s.s. izdvaja se ova: gusto zbijenim i tanjim (1-2 mm), usko-cjevastim ograncima koji su uglavnom tvrdi i ovapnjeli (nisu mjehurasto-kijačasti), pa je steljka čvrsta jastučasta i svjetlije limunasto-žutozelene boje.

To je najjače ovapnjela i otvrdnula alga među zelenim algama u Jadranu i ujedno od zelenih izrazito najodpornija na olujnu hidrodinamiku burnih i pučinskih obala. Od inih mješinastih srodnika se izdvaja vrlo uskim cjevčicama debljine 1-2 mm koje su čvrsto obložene krembijelim vapnencom i samo na vrhu meko-zelene, pa su zbog ovapnjenja gusto srasle u tvrdo-krute polukuglaste jastuke citron-žute boje. Ine vrste tog roda su u Jadranu mekane uglavnom bez ovapnjenja:

• Poluodporna Val. utricularis (Roth.) C.Ag. (na Krku: "mića-mihùrica") je kod nas na Jadranu najčešća iz tog roda i nastava pliće kamenjare Jadrana i Sredozemlja, većinom u svezi Cystoseirion strictae.
• Val. macrophysa Kütz. (Baška: "vela-mihùrica") raste u polumračnoj dubini na mirnom kamenom dnu sveze Sargassion.
• Neodporna sluzava Valonia aegagrophila C.Ag. je na našim primorskim obalama uglavnom ograničena na mirne zagađene lagune i poluslana riječna ušća.

Lamprothamnion mediterraneum

Dio bazofilnih alga iz reda Charales (parožine; Kvarner: "okrèćine") koje rastu u alkalno-karbonatnim vodama su manjeviše ovapnjele (Chara, Charopsis, Tolypella, Lamprothamnion), dok su ine acidofilne kao rod Nitella u kiselim silikatnim vodama većinom sluzave meko-zeljaste. Pojavljuju se već od devona i do mezozoika su parožine pretežno morske, a potom dosad većinom postaju slatkovodne, tek s malobrojnim svojtama u poluslanim vodama iz rodova Tolypella, Lamprothamnion i dr.

U Jadranu je njihov najjače ovapnjeli halofilni zastupnik Lamprothamnion mediterraneum M.Gan. (Lychnothamnus wallrothii Wahl.; na Krku: "mornezdỳni"), koji raste na plićemu kamenom dnu poluslanih voda u Sredozemlju, kod nas npr. uz podmorske vrulje i najviše u kanjonskim ušćima dalmatinskih rijeka: osobito donje Zrmanje uz Novigradsko more, gdje tvori ovapnjele naslage kao tzv. lagunski koraligen.

Ovapnjele Peyssonelliaceae

Rod Peyssonellia (na Visu: "morska galôna", Krk i Rab: "rozamićỳna") je iz porodice Peyssonelliaceae (Rhodophyta): Obuhvaća brojne mekane i neke ovapnjele vrste, od zaštićenih do olujnih dna, većinom u zasjeni po obalnim špiljama i na dubljem dnu. Hidrodinamički gradient roda Peyssonellia u Jadranu: u mirnim zaklonima P. rubra < P. squamaria s.s. < P. polymorpha s.s. < P. harveyana < P. rosa-marina < P. coriacea na olujnim dnima. Poluodporni mekani tip P. squamaria Dcne. s.s. i P. rubra J.Ag., kao i ovapnjela P. polymorpha Schm. s.s., uglavnom se nalaze u obalnim špiljama i na dubljim dnima s umjerenom hidrodinamikom, najčešće u svezi Rhodymenion.

Tipska P. polymorpha s.s.

Peyssonellia polymorpha (Zan.) Schm. (Lathymenia polymorpha Zanar.) je u Jadranu najčešća ovapnjela alga iz tog roda, a prirasla je na strmim kamenim dnima infralitorala u raznim zajednicama iz reda Cystoseiretalia.

P. harveyana & P. rosa-marina

Jače su ovapnjele i odpornije uz olujne obale Peyssonellia rosa-marina Boud.& Deniz. i P. harveyana J.Ag. (= P. adriatica Kütz.), koje poput ovapnjelih gomolja (maerl ili rhodolith) većinom slobodno leže na izloženim šljunkovitim dnima od 10-30m, gdje ih stalno prevrću i kotrljaju po šljunkovitom dnu valovi (drift) ili jake i stalne struje. Rastu u zajednici Peyssonelietum rosae-marinae, npr. na burnim dnima kod Omiša, Baške, Jurjeva, Prvića, Golog otoka i u zapadnom Sredozemlju.

Peyssonellia coriacea

Peyssonellia coriacea Feld.: Najodpornija je od mekih vrsta tog roda na olujnu hidrodinamiku jakih valova kožasto-prirasla P. coriacea koja se od srodnoga poluodpornog tipa P. squamaria s.s. osim anatomskih detalja, još izdvaja čvrstom debljom stijekom tamnije crvenosmeđe boje. Ova raste na olujnim plitkomorskim stijenama burnih rtova i pučinskih otočića, najčešće u posebnoj zajednici Peyssonellio-Corallinetum squamatae, npr. Plavnik, Baška, Prvić, Sv.Grgur, Goli, Lopar, Vis, Lastovci, Elafiti, Konavli i zapadno Sredozemlje.

Ovapnjele Corallinaceae

Najvažnija i najodpornija skupina alga iz olujnih obala i izloženog dna na Jadranu su ovapnjele crvene alge tj. Corallinaceae, koje zbog svoje čvrste i kruto-okamenjene steljke, među morskim biljem daleko najbolje podnose žestoku hidrodinamiku čestih i olujnih valova. Uz rjeđe ovapnjele Peyssoneliae i zelene Siphonales, kod nas dominantne Corallinaceae, ovisno o lokalnoj jakosti hidrodinamike tvore 2/3 so 3/4 ovapnjelih alga u Jadranu.

Zato na olujnim profilima srednjojadranskih pučinskih otoka i burnoga Senjskog arhipelaga (Prvić, Goli, Svetac, Sušac, Palagruža, itd.), ove ovapnjele alge često obrašćuju cijeli dubinski profil olujnih obala, pa tu dominiraju i u infralitoralu gdje su inače rjedje na zaklonjenim i poluizloženim poližajima. Rjeđe su u toj porodici i mekše poluovapnjele alge npr. iz roda Jania.

Medju ovim ovapnjelim algama iz naših olujnih obala je najčešći i razmjerno najodporniji širi rod Lithophyllum s.l. (Krk i Rab: "pokrovàta") iz fam. Corallinaceae: Ovaj je najtipičniji reprezentativni pokazatelj olujnih obala Jadrana i Sredozemlja, gdje je zastupljen s dvadesetak odpornih i poluodpornih vrsta, pa u površinskom eulitoralu i plićem infralitoralu do nekih 7m dubine tvori desetak odpornih morskih zajednica.

Hidrodinamički gradient odpornosti širjeg roda Lithophyllum ampl. u Jadranu: najosjetljiviji na oluje je dubinski Lithophyllum racemus < Pseudolithophyllum expansum < Ps. cabiochae < Ps. orbiculatum < Lit. incrustans < L. dentatum < L. trochanter < L. decussatum < L. tortuosum < Tenarea undulosa < Goniolithon byssoides < Lit. imbricatum < Goniolithon papillosum kao najodporniji i najtvrđi na olujnim obalama. Najodpornije su iduće ovapnjele vrste iz grupe Lithophyllum ampl. duž balkanskih obala:

Goniolithon papillosum

Goniolithon papillosum (Zan.) Fosl. (Baška: "mića-pokrovàta") raste u srednjem Sredozemlju i Jadranu na najizloženijim olujnim obalama sa čestim najjačim valovima, kao čvrsto ovapnjeli bradavičavi jastučići poput tvrdog kamenja (2-5 cm). To je na Jadranu izrazito najodpornija cimatofilna alga na olujnu hidrodinanmiku, osobito česta na najgorim orkanskim burištima po sjeveroistočnim obalama Kvarnerskih otoka.

S njom je često tu i sličan ali veći Lithophyllum imbricatum (vidi niže) u zajednici Goniolitho-Lithophylletum imbricati. Najveće plohe taj Goniolithon prekriva na obalnim burištima jugoistočnog Krka (Vrbnik-Stara Baška), pa na susjednom Prviću, Golom otoku, Galunu, Liscu kod Sv. Jurja, rtu Sorinj na sjeveru Raba i sl. Dobro podnosi bez štete povremeno zimsko zaleđivanje obala u Velebitskom kanalu.

Goniolithon byssoides

Goniolithon byssoides (Lam.) Fosl. zamjenjuje gornju vrstu na olujnim toplijim obalama istočnog Sredozemlja do jugoistočnog Jadrana oko Dubrovnika. Ovo je termofilna grmasto-bodljasta ovapnjela alga koja ne podnosi mraz i zato je nema sjevernije u Jadranu. Zajedno sa Tenarea undulosa raste u cimatofilnoj zajednici Tenareo-Lithophylletum byssoidis.

Tenarea undulosa

Tenarea undulosa Bory: to je spužvasto-jastučasta, ovapnjela šupljikava alga na olujnim rtovima i otočićima duž sjeveroistočnog Sredozemlja (najviše u Egejskom otočju) i jugoistočnog Jadana do Kornata i sjeverozapadne obale Dugog otoka, dok zbog hladnoće izostaje u sjevernom Jadranu jer ne podnosi smrzavanje obala.

Lit. incrustans (L.polymorphum)

Lithophyllum incrustans Phil. (Lithothamnion polymorphum LeJol.), česta je poluodporna alga širjega ekološkog spektra, pa raste na izloženim kamenim obalama i plitkomorskim stijenama oko Europe. Na Jadranu je najčešća u zajednicama Spongito-Lithophylletum incrustantis na olujnim čistim obalama i Arbacio-Lithophylletum incrustantis na degradiranim izloženim obalama s ježincima.

L. tortuosum (L. cristatum)

Lithophyllum tortuosum (Esp.) Fosl. s.s. (L. cristatum Meneg.) je velika (do 14 cm), jastučasto-spužvasta ovapnjela alga na izloženim kamenim obalama zapadnog Sredozemlja do srednjeg Jadrana, u zajednici Spongito-Lithophylletum tortuosi većinom u polušpiljama. Ovaj tip ne podnosi prehladnu buru ni povremene mrazove, pa ga zato na obalnim burištima sjevernog Jadrana zamjenjuje odporniji i čvršći L. imbricatum.

L. imbricatum (L. ercegovici)

Lithophyllum imbricatum Zanard. (L. ercegovicii Lov., L. flabellatum Vinassa ?, Baška: "vela-pokrovàta"): To je sjevernojadranski endem Kvarnerskog otočja, uglavnom na olujnim istočnim i sjeveroistočnim obalama s najjačom burom u zajednici Goniolitho-Lithophylletum imbricati: sjeveroistočne obale Raba (rtovi Sorinj, Krklant i Njivica), pa sjeveroistočne stijene Sv.Grgura, jugoistočni Krk kod Baške (rtovi Škuljica, Bracol i Pohliba), ter otok Plavnik i susjedni otočići Kormat, Galun i Karnacol. Morfološki i histološki je ova alga na prijelazu između rodova Goniolithon i Lithophyllum s.s., s nizom posebnih vlastitih značajka. Odlikuje se polukuglasto-jastučastim rastom (5-18 cm) i čvrsto je ovapnjela kao tvrdi kamen.

Površina joj nije šupljikava, nego kompaktna i gusto crijepasto zarasla poleglim vodoravnim ljuskama (poput gušterove kože), sa sitnim polukružnim vapnenastim lamelama promjera 2-4 mm. Od ostalih crvenkastih srodnika se izdvaja i posebnom, metalno-plavkastom do azurnosivom bojom (u prirodnom živom stanju), dok je u osušenom stanju olovnosiva, a iznutra je na presjeku krem-bjelkaste boje. Na histološkom presjeku je značajna gusta finoporozna građa s pravilnim koncentričnim slojevima debljine 2-5 mm, koji tvore uzastopne godove kao na drvetu, a mikroskopski su stanice hipotalija značajno rombične i koso izdužene. Ljuskave površinske lamele su tanke samo 70-150 µm, a konceptakuli su ograničeni samo na gornju stranu lamela koja je zato hrapava, dok je donja gladka (bez njih). Tom posebnom građom se dobro razlikuje od najsličnijih alga G. papillosum i L. tortuosum pa povezuje ta dva roda i vjerojatno je arhaični relikt u široj skupini Lithophyllum ampl.

Ključ grupe Lithophyllum ampl.

Slijedi diagnostički ključ širje skupine Lithophyllum s.lat. oko Balkana, s inim srodnim rodovima iz fam. Corallinaceae u Sredozemlju:

• 1a) Steljka uzastopce višestruko razgranjena i rahlo busenasta, ogranci jasno člankoviti i pregibni internodiji nisu ovapnjeli: Corallina ampl. (incl. Jania, Amphirhoa etc.) - u ključu nisu razrađene (vidi niže posebno).
• 1b) Cijela steljka čvrsto ovapnjela, korasta nerazgranjena ili su ogranci kratki i široki, jednostruko rašljasti (ne člankoviti): > 2.

• 2a) Tanke i većinom jednoslojne koraste opne, uglavnom epifiti na mekanim algama, ili zosteridama (a iznimno i na kamenju samo Heteroderma zonalis Feld.). Micro: peritalij izostaje ili reduciran uz konceptakule: širja grupa Melobesia ampl. (Fosliella, etc.) - ovdje nisu dalje razrađene (manje su odporne).
• 2b) Deblje ovapnjele naslage kao višeslojni jastuci, gomolji i granati grmići, redovno na kamenju (nisu epifiti). Micro: između koncenptakula jasno razvijen višeslojni epitalij: > 3.

• 3a) Kompaktne koraste do gomoljaste naslage ili granati dihotomni grmići (poput koralja), većinom dubinske alge (iznimno pliće u obalnim polušpiljama: Phymatholithon). Micro: zatvoreni sporangiji s poklopcem i konceptakuli višesporni, a stanice srasle bočnim fuzijama: širi rod Lithothamnium ampl. (incl. Mesophyllum, Phymatholithon, Spongites etc.): većinom su manje odporni i tu nisu razrađeni.
• 3b) Spužvasto-šupljikave do lisnato-ljuskave ovapnjele naslage ili mrežasto-izprepleteni ježinasti jastuci, rjeđe dubinske i najčešće plitkomorske i površinske alge osvijetljena sunčanog dna uz olujne obale. Micro: konceptakuli uvijek jednoporni i spornagiji bez poklopca, a stanice spojene sekundarnim sinapsama: širi rod Lithophyllum ampl. (incl. Crodelia, Goniolithon, Tenarea etc.): > 4.

• 4a) Ovapnjeli ježinasti grmići ili bradavičavi jastuci u obalnom pojasu plime-oseke. Micro: hipotalij tanak-jednoslojan s kosim, rombično-izduženim palisadnim stanicama u pravilnim vodoravnim redovima (poput godova na drvetu): > 5.
• 4b) Glatke do spužvaste ovapnjele kore na plićem dnu, ili na dubljem dnu slobodno ležeći, lisnati grmići. Micro: hipotalij višeslojan i koaksijalan, debeo s kratkim uspravnim stanicama u nepravilnim slojevima (bez godova): > 7.

• 5a) Lisnato-spužvasti, polukuglasti jastučić obrastao valovito-lepezastim, oštrim, tankim i lomljivim lamelama svijetloružičaste boje (suho: krem-žućkasto). Micro: konceptakuli veliki 0,3-0,6 mm i čunjasto ispupčeni, stanice sitne oko 10µm, a površinske stanice trokutaste: 'Tenarea undulosa' Bory (južni Jadran i Grčka s otocima).
• 5b) Bradavičaste kore ili ježinasti grmići okruglih grančica (bez lisnatih lamela), boja tamnija pepeljastoplava do sivolila (suha: prljavosiva). Micro: konceptakuli sitni 0,1-0,3 mm i plosnati do plitko jastučasti, stanice velike 10-15 µm, a površinske stanice nepravilno četvrtaste: rod Goniolithon: > 6.

• 6a) Polukuglasto-jastučasti, ježinasti grmić visine 2-5 cm, račvaste (dihotomske) grančice mrežasto-prepletene i okrugle, debele 1-3 mm. Micro: konceptakuli jastučasto-nadignuti, 0,2-0,3 mm: Goniolithon byssoides (Lam.) Fosl. (istočno Sredozemlje i južni Jadran).
• 6b) Zadebljala kora visine 1-2 cm kao jastučasta pogača, na površini krastava od polukuglastih do čunjastih bradavica visokih 1-2 mm (nerazgranjene). Micro: konceptakuli većinom plosnati, 0,1-0,2 mm: Goniolithon papillosum (Zan.) Fosl. (srednje Sredozemlje i Jadran: olujne obale).

• 7a) Sploštena prirasla steljka s polukružnim lisnatim lamelama duž ruba, rjeđe samo kao ravna kora. Micro: konceptakuli bradavičasto izbočeni i zbijeni duž ruba steljke, hipotalij tanak i većinom jednoslojan, peritalij s velikim trihocistama: rod Pseudolithophyllum (Crodelia): > 8.
• 7b) Steljka većinom izbočeno-jastučasta (iznimno kao plosnata kora: L. incrustans). Micro: konceptakuli jednoliko rasuti na cijeloj površini, udubljeni i uronjeni tj. slabo vidljivi, hipotalij debeo i mnogoslojan, peritalij bez trihocista: uži rod Lithophyllum s.s.: > 10.

• 8a) Steljka okrugla plosnato-korasta cjelovitog ruba (bez lisnatih ogranaka), sva prirasla na kamenu, sitnija po 1-3 cm (sunčane površinske stijene u pojasu plime-oseke). Micro: debljina oko 0,5 mm, stanice hipotalija pravilne četverouglaste: Pseudolithophyllum orbiculatum (Fosl.) Lem. (Jadran, Sredozemlje i Atlantik).
• 8b) Steljka veća 5-30 cm, samo je sredinom prirasla a uzdignuti rubovi sa slobodnim lisnato-lepezastim lamelama (dublja dna i obalne špilje). Micro: debljina 1-3 mm, stanice hipotalija izdužene (širi Ps. "expansum" s.lat.): > 9.

• 9a) Steljka jače krhko-lomljiva, svjetlije ružičastosive boje (suha: kremsivkasta), bočne lamele ozdola koncentrično-zebrasto isprugane. Micro: hipotalij tanak reduciran, stanice peritalija rombično-jajolike i kraće 8-22 µm: tipski Pseudolithophyllum expansum (Phil.) Lam. s.s. (Lithophyllum giganteum Zanar.) - Jadran, Sredozemlje i Atlantik.
• 9b) Steljka čvršća i tvrdo ovapnjela, tamnije vinskosmeđe do ljubičaste boje (suha: lila), rubne lamele ozdola zrakasto-lepezasto izprugane. Micro: hipotalij debeo višeslojan, stanice peritalija prizmatično-izdužene 20-50 µm: Pseudolithophyllum cabiochae Boud. (Lithophyllum crodelioides Verl.) - Sredozemlje i Jadran.

• 10a) Kuglasto-gomoljasti granati grmić poput koralja (2-8 cm), leži slobodno na pješčanom dnu u dubini ispod 30-120 m, ogranci debeli rašljasti 2-4 mm na vrhu tupo odrezani. Micro: konceptakuli zbijeni na vrhu ogranaka: Lithophyllum racemus (Lam.) Fosl. (Lithothamnion crassum Phil.) - Sredozemlje i Jadran.
• 10b) Steljka jastučasto-korasta ili s plosnatim ograncima kao lisnate lamele, čvrsto srasla na obalnom kamenju (plića sunčana dna ili površinski pojas oseke, 0-30 m). Micro: konceptakuli ravnomjerno rasuti po površini: > 11.

• 11a) Plosnata glatka kora (bez pora ni ogranaka), valovito naborana poput mozga, svijetlopepeljaste do blijedokrem boje (suho: krednobijela). Micro: hipotalij mnogoslojan debeo 200-300 µm: Lithophyllum incrustans Phil. (Lithothamnion polymorphum LeJol.) - Jadran, Sredozemlje i Atlantik.
• 11b) Polukuglasti jastuci 4-20 cm, s raznim površinskim izraslinama, boja tamnija sivolila do plavkastoljubičasta (suha: sivkasta). Micro: hipotalij tanji do 120 µm: > 12.

• 12a) Ogranci okruglo-valjkasti i rašljasti, mrežasto-prepleteni, debeli 1-2 mm i ušiljenog vrha. Micro: konceptakuli jastučasto-bradavičavi pa je površina zrnasto-hrapava, stanice hipotalija tanke, prizmatično izdužene 90x10 µm: Lithophyllum trochanter (Bory) Huv. (istočno Sredozemlje do Otranta).
• 12b) Izrasline kraće i širje, plosnato-lisnate lamele (ne okrugle niti rašljaste) i bočno srasle tj. površina je spužvasto-šupljikava ili ljuskava. Micro: konceptakuli plosnati, stanice hipotalija kraće 20-50 x 4-10 µm: > 13.

• 13a) Površina hrapavo bradavičava, pregrađena u širje plitke jamice s tupim i debelim grebenima 1-2 mm. Micro: stanice peritalija u pravilnim redovima, stanice hipotalija velike 50-60 µm: Lithophyllum decussatum (Ell.& Sol.) Phil. (Sredozemlje i Jadran).
• 13b) Površina većinom spužvasto-šupljikava s dubljim alveolama i glatkim tanjim lamelama do 1 mm, rjeđe ljuskavo-crijepasta. Micro: nepravilno slojanje peritalija, stanice hipotalija sitnije 12-40 µm (širi L. "tortuosum" s.l.): > 14.

• 14a) Površina čvrsta gusto-kompaktna bez pora i tvrda kao kamen, crijepasto-ljuskava kao gušterova koža sa sitnim (2-4 mm) i priraslo-poleglim polukružnim lamelama, boja azurnosiva do metalnoplavkasta (suha: olovnosiva). Micro: presjek sitnospužvast u pravilnim, gustim i tankim slojevima 2-5 mm, konceptakuli jednostrano samo ozgora na lamelama, stanice hipotalija kose rombično izdužene 20-50 µm: Lithophyllum imbricatum Zanar. (L. ercegovicii Lov.) - sjevernojadranski endem Kvarnerskih otoka (burne obale).
• 14b) Površina spužvasto-šupljikava s dubljim porama i uspravnim lomljivim lamelama preko 4 mm, boja roza do ljubičasta. Micro: presjek spužvasto-šupljikav s nepravilnim rahlim slojanjem, stanice kraće 12-30 µm: > 15.

• 15a) Površina sitnije spužvasta s užim porama 3-5 mm, lamele deblje-ravne i tupog ruba debljine 0,5-1 mm, boja tamnija sivolila do ljubičasta (suha: žutosiva). Micro: lamele glatke s plosnatim i sitnim konceptakulima 0,1-0,2 mm: tipski južni Lithophyllum tortuosum (Esp.) Fosl. s.s. (L. cristatum Meneg.) - južni Jadran, Sredozemlje i Atlantik.
• 15b) Površina rahlo-šupljikava s većim porama 5-12 mm, lamele krhko-lomljive, na rubu pilasto-nazubljene i oštro utanjene 0,1-0,3 mm, boja svjetlija blijedoružičasta (suha: krembjelkasta). Micro: lamele zrnasto-hrapave s bradavičasto izbočenim i većim konceptakulima 0,1-1 µm: Lithophyllum dentatum (Kütz.) Fosl. (Jadran, Sredozemlje i Atlantik).

Spongites notarisii

Spongites notarisii (Duf.) Athan (Neogoniolithon notarisii Setch.& Mason, fam. Corallinaceae) proširen je poput pepeljasto-sive kore, uz rub oseke na poluizloženim do olujnim rtovima i otočićima, većinom u svezi Spongito-Nemodermion na Sredozemlju i Jadranu.

Titanoderma confinis

Titanoderma confinis (Crouan) Boud. (Melobesia confinis Crouan, Corallinaceae), raste na olujnim stijenama uz donji rub oseke (sveza Corallinion), a u Sredozemlju i Jadranu zamjenjuje neodporni dubinski tip T. hapalidioides s.s. Kod nas raste od Kvarnera do Konavala, bilo epilitski kao vapnenasta kora ili također epifitno na inim ovapnjelim algama iz porodice Corallinaceae.

Corallina istočnog Jadrana

Uži rod Corallina (na Krku: "mornemàhi") iz fam. Corallinaceae: Ovo je najčešći dominantni rod odpornih alga po izloženim stijenama gornjeg infralitorala ispod donjeg ruba oseke. Hidrodinamički gradient: neodporna pod zaklonjenim obalama C. granifera < C. officinalis s.s. < C. elongata < C. mediterranea < C. squamata kao najodpornija pod olujnim obalama.

• Kod nas je poluodporna sjeverna Cor. officinalis L. s.s., koja raste na umjereno izloženim do slabije degradiranim stijenama, najčešće u zajednici Ceramio-Corallinetum.
• Odpornije su Cor. elongata Ell. & Sol. (rjeđa kod nas) i na Jadranu najčešća Cor. mediterranea Aresch. (na Krku: "mićamàh"), koje rastu na vanjskim izloženim stijenama pod udarom pučinskog juga, a najčešće su u zajednici Phymatolitho-Corallinetum mediterraneae.

Corallina squamata

Corallina squamata Ell.& Sol. (na Krku: "velamah"): Najodpornija i najveća naša vrsta tog roda u Jadranu je C. squamata koja je i najjače ovapnjela, pa na olujnim plitkomorskim stijenama pod udarom najžešće bure u zajednici Peyssonellio-Corallinetum squamatae stvara obilne koralinske naslage debele 6-10 cm.

To je na čestu hidrodinamiku olujnih valova najodpornija Corallina pod europskim obalama. Ima reliktno-disjunktni areal: Maroko, Biscay, Grčka i Kvarnersko otočje, a kod nas je najobilnija u olujnomu Senjskom arhipelagu, tj. na burnim obalama jugoistočnog Krka oko Baške, pa na susjednom Prviću i Golom otoku.

Amphirhoa u Jadranu

Rod Amphirhoa (fam. Corallinaceae): Izgledom i ekološki je ova donekle slična kao Corallina, pa često rastu zajedno na plitkomorskim izloženim stijenama.

• Najpoznatija je i najčešća Am. rigida Lamour., na poluizloženim plićim stijenama oko Europe u raznim zajednicama infralitorala, najčešće zajedno s algom Corallina officinalis.
• Amphiroa cryptarthrodia Zanar. (Am. verrucosa Kütz.), odpornija je i najčešća na izloženim pučinskim stijenama pod udarom juga u zajednici Phymatolitho-Corallinetum mediterraneae.

Amphirhoa beauvoisii

Amphiroa beauvoisii Lamour. (Am. complanata Kütz.), je tvrda najjače ovapnjela i u Jadranu najodpornija na jaku hidrodinamiku. Većinom je ograničena na olujne pliće stijene gornjeg infralitorala u zajednici Peysonellio-Corallinetum squamatae. Kod nas raste po burnim obalama na jugoistoku Krka, Prviću, Sv.Grguru, Golom otoku, pa na pučinskom Visu, Biševu, Sušcu, Elafitima, Konavoskim stijenama, kao i drugdje u Sredozemlju na olujnim klisurastim obalama: Grčka, Francuska, itd.

EKOLOGIJA OVAPNJELIH ALGA

Ovapnjele alge u Jadranu i Srezozemlju na kamenim dnima izgrađuju organogene naslage, koje ovisno o dubini pripadaju trima glavnim svezama: u emerznom eulitoralu uz rub oseke i u gornjem infralitoralnom rubu u razponu valova raste gornja sveza Spongito-Nemodermion Mol. iz reda Spongito-Nemodermetalia Mol. (Acrochaetietalia Boud.), a na plićemu stjenovitom dnu uronjenog infralitorala druga sveza Corallinion (Hart.) Boud., pa na dubljim kamenim dnima u polumračnom cirkalitoralu po utjecajem strujanja još i treća ovapnjela sveza Lithophyllion Giac., obje iz reda Lithophylletalia Giac.

Spongito-Nemodermion

Organogeni obalni grebeni površinskih ovapnjelih alga iz eulitoralne sveze Spongito-Nemodermion Mol. 1959 i sredozemnog reda Spongito-Nemodermetalia Mol. 1959 (Acrochaetietalia Boud. p.p. 1971, su iz obalnog razreda Chthamaletea Giac. 1959): Razvijaju se u mediolitoralu iznad oseke na izloženim do olujnim obalama Sredozemlja i Jadrana i u njima dominiraju odporne ovapnjele Corallinaceae, najviše iz grupe Lithophyllum ampl. Sveza Spongito-Nemodermion se nalazi na obalama Sredozemlja, Jadrana, pa uz Atlantik u jugozapadnoj Europi i sjeverozapadnoj Africi. Raste na čistim i izloženim obalama s jakom hidrodinamikom valova, gdje stvara organogene ovapnjele naslage, police i manje litotamnijske grebene.

Zajednički su pokazatelji tih staništa i sveze duž Sredozemlja: Spongites notarisii, Bryopsis mucosa, Nemalion helminthoides, Chaetomorpha capillaris (epifit), Polysiphonia opaca, Rivularia atra, Acrochaetium spec.plur., a u fauni rakovica Pachygrapsus marmoratus, puž Patella athletica (P. aspera), Middendorfia caprearum i ubušeni crvić Physcosoma granulatum. Pripadne zajednice na balkanskim obalama pokazuju slijedeći hidrodinamički gradient: poluizložena Phymatolitho-Lithophylletum incrustantis < Spongito-Lithophylletum tortuosi < Tenareo-Lithophylletum trochantri < Goniolitho-Lithophylletum imbricati kao najodpornija i najizloženija uz olujne obale. Na jugozapadnim balkanskim obalama, od Istre do egejskih otoka ta osobita cimatofilna sveza je zastupljena sa 4 različite zajednice:

Phymatolitho - Lithophylletum

Phymatolitho-Lithophylletum incrustantis (Erc. 1962) Giac. 1965 (as. Lithophyllum incrustans Zal., Erc. i dr.): Osim u poluizloženom degradiranom infralitoralu s ježincima (Arbacio-Lithophylletum), kao dominantan se L. incrustans još nalazi i na čistim izloženim obalama s jačom i čestom hidrodinamikom valova uz eulitoralni rub oseke, gdje stvara sivkastobijele ovapnjele naslage u pojasu visine 10-15 cm, najviše na srednjem Sredozemlju i Jadranu.

To je kod nas najčešća i razmjerno siromašnija zajednica iz ove sveze, osobito česta na Kvarnerskim i srednjodalmatinskim otocima, a većinom se nalazi paralelno povrh niže infralitoralne zajednice Ceramio-Corallinetum. Glavni su pokazatelji diferencialni Lithophyllum incrustans (L. polymorphum), pa Phymatolithon lenormandii, Lithothamnium subtenellum, Pseudolithophyllum orbiculatum, Bryopsis muscosa, Chaetomorpha capillaris, a u fauni su najvažniji Lithophaga lithophaga, Pholas dactylus i diferencialne Mytilus galloprovincialis i Balanus perforatus.

Spongito-Lithophylletum tortuosi

Spongito-Lithophylletum tortuosi (Feld. 1937) Mol. 1959 s.s.: To je prototip ove sveze (usp. Molinier 1959: tab. III. i Giaccone 1965: tab. IV). Ovo je zapadnomediteranska zajednica, koja ima istočnu granicu na Jadranu i kod nas je najbolje razvijena u južnoj Istri, Lošinjskom otočju, Kornatima, Šolti, Hvaru, Visu i okolnim pučinskim otočićima, Lastovcima, Mljetu, Elafitima i Konavoskim stijenama. Raste uz donji rub oseke kao sivoružičaste jastučaste naslage i ovapnjele obalne police (tzv. "trotoar") na otvorenim vanjskim obalama i razvija se samo u toplom i čistom moru stabilne slanoće.

Najčešće se nalazi pod jakim udarom pučinskog juga, paralelno povrh niže infralitoralne zajednice Phymatholitho-Corallinetum mediterraneae, a u fauni je dominantan biotip epilitskih i patelidnih mekušaca. Pokazatelji su: Lithophyllum tortuosum, Spongites notarisii, Gastroclonium clavatum, Chondrya boryana, Laurencia undulata ampl., Ralfsia verrucosa, Erythotrichia obscura, a u fauni Nemertopsis peronii, Oncidiella celtica i Lasaea rubra.

Tenareo-Lithophylletum trochantri

Tenareo-Lithophylletum trochantri (Péres 1964) Giac. 1973: To je glavna pripadna zajednica u istočnom Sredozemlju na olujnim obalama Grčke, Jonskih i Egejskih otoka, a fragmentarno doseže i u južni Jadran. Klasično i najbogatije je nalazište na jugu Peloponeza rt Taenaron ili Matapan (usp. Giaccone 1973: tab. 2). Nalazi se oko najdonje granice oseke, na olujnim kamenim obalama pod najjačim udarom južnih vjetrova (egejska nothía) i pučinskih valova. Glavni su pokazatelji ovapnjele alge Tenarea undulosa, Lithophyllum trochanter, Goniolithon byssoides, Spongites notarisii i diferencialna Cystoseira amentacea kao epifit na ovapnjelim algama.

Goniolitho - Lithophylletum

Goniolitho-Lithophylletum imbricati (Lorenz: Zal. 1942) Lov. 1971 (Lovrić 1975, 1995, Hieroglyphico-Lithophylletum Lorenz, Lithothamnio-Lithophylletum "adriaticum" Lov. prov.): Ova je endemska zajednica na hladnijim olujnim obalama sjevernojadranskih burišta i najodpornija je na obalnu hidrodinamiku. Nalazi se samo na stjenovitim istočnim i sjeveroistočnim obalama Kvarnerskih otoka pod najjačim udarom olujne bure i na obalama koje se za hladnijih zima povremeno smrzavaju i prekrivaju ledenom korom. Klasično i najbogatije nalazište je rt Škuljica na jugoistoku Krka uz Senjska vrata, a još se nalazi na Plavniku i susjednim otočićima Karnacol, Kormat i Galun, pa na Sv.Grguru, Golom otoku, sjeveru Raba (San Marino i rt Sorinj), pa fragmentarno i na Cresu, Prviću i otočiću Lisac kod Jurjeva uz Velebit.

U eulitoralnom razponu plime i oseke ova stvara jastučasto-gomoljaste čvrste naslage i ogranogene police do 3m širine u tjesnacu Senjska Vrata, a optimalno se razvija pod izravnim udarom najžešće Senjske bure, većinom paralelno povrh infralitoralne zajednice Peyssonellion-Corallinetum squamatae (vidi niže). Značajni pokazatelji su ovapnjele alge: Goniolithon papillosum, Lithophyllum imbricatum (L. ercegovicii, endem), Codium coralloides, Valonia caespitula (V. incrustans), Bryopsis adriatica, a u fauni paleoendem Mihovilia adriatica (fam. Valencieniidae) i endolitski litofagi Gastrochaena dubia, Coralliphaga lithophagella i Physcosoma granulatum.

Sublitoralni Corallinion

Plitkomorski koralinski grebeni iz sveze Corallinion (Lorenz: Zal. 1942) Hart. 1959 (Lovrić 1975, 1978, 1995; "Corallineta" Lorenz: Zal., "Corallinikon" Boud.) i ovapnjelog reda Lithophylletalia Giac. 1965: pripadne se zajednice razvijaju na stalno uronjenim stijenama ispod prethodne obalne sveze, tj. na plitkomorskom kamenom dnu ispod donje granice oseke pod olujnim klisurastim obalama od 0-3m, rjeđe i do -7m pod najizloženijim obalama olujnih rtova i pučinskih otočića. Najbogatije su i raznovrsne u Jadranu i istočnom Sredozemlju, gdje stvaraju plitkomorske ovapnjele naslage i koralinske (tzv. "nuliporne") grebene, a u zapadnom Sredozemlju i atlantskoj Europi su rjeđe i fragmentarne.

Zajednički su pokazatelji tih staništa i sveze uz balkanske obale: Corallina mediterranea, Phymatholithon lenormandii, Dilophus mediterraneus (D. repens), Anadyomene stellata, Flabellaria minima, Cladophora prolifera, Gelidium latifolium, Antithamnion cruciatum, Cermaium spec.plur., a u fauni hidropolipi Sertularella polyzonias, Eudendrium rameum, Aglaophenia spec.plur. i račić Palaemon elegans. Hidrodinamički gradient pripadne 4 zajednice na balkanskim obalama: poluodporna Phymatolitho-Corallinetum mediterraneae < Ceramio-Corallinetum elongatae < Bivonietum triquetrae < Peyssonellio-Corallinetum squamatae kao najodpornija i najizloženija pod olujnim obalama.

Bivonietum triquetrae

Bivonietum triquetrae (Gillet 1954) Mol. 1960 (as. Vermetus gregarius Gillet prov.): To je južna termofilna zajednica na niskim i kamenitim, olujnim obalama s jakom i čestom hidrodinamikom valova gdje stvara organogene bariere pred plićim uvalama, tzv. beach-rock. Najčešća je u olujnim kamenitim uvalama na obali sjeverne Afrike i zapadnomediteranskih otoka, a kod nas je optimalno razvijena pod najjačim udarom bure na sjeveroistočnim obalama Kvarnerskih otoka, npr. na rtu Sorinj kod Lopara na Rabu i uvala Zarok kod Baške na Krku.

U njoj dominiraju prirasli puževi cjevaši (Vermetidae), koji na zaravnjenu priobalnom dnu stvaraju ovapnjele organogene naslage debljine do 1m (beach-rock). Pokazatelji su dominantni vermetidi Bivonia triquetra (Vermetus gregarius) i Lemantina arenaria, pa alge Anadyomene stellata, Bornetia secundiflora i diferencialna Cystoseira compressa subsp. rosetta, a ina značajna fauna su Serpula vermicularis, Chama gryphina, Arbacia lixula i Bonellia viridis.

Phymatolitho - Corallinetum

Phymatolitho-Corallinetum mediterraneae (Feld. 1937) Mol. 1955 (usp. Giaccone 1965: tab. V): To je razmjerno siromašnija zajednica poluizloženih plitkomorskih stijena s osrednjom hidrodinamikom valova, najviše razvijena u zapadnom Sredozemlju i na većini istočnojadranskih otoka, od Cresa i Lošinja do Elafita, pa Kornati, Hvar, Vis, Lastovci itd. Pokazatelji su: dominiraju Corallina mediterranea i Phymatolithon lenormandii, pa još Lithoderma adriaticum, Flabellaria minima, Ceramium gracillimum, zatim hidropolip Aglaophenia septifera i dr. U toj zajednici nastaju samo tanke i oskudne koralinske naslage.

Ceramio-Corallinetum elongatae

Ceramio-Corallinetum elongatae (Pign. 1962) Scamacca & al. 1993 (Ceramio-Corallinetum corallinetosum Pign. p.p.), najbolje je razvijena na otocima srednjeg Sredozemlja tj. u Jonskom moru i na pučinskim otocima središnjeg Jadrana. Raste na plitkomorskim stijenama ispod oseke pod jakim udarom toplog juga i pučinskih valova. Pokazatelji su: Corallina elongata, Goniolithon byssoides, Amphirhoa cryptarthrodia, Grateloupia filicina, Griffithsia phyllamphora i još diferencialne Ceramium ciliatum, C. diaphanum i Antithamnion cruciatum (Scamacca & al. 1993: tab. 3).

Peyssonellio - Corallinetum

Peyssonellio-Corallinetum squamatae (Lorenz: Zal. 1942) Lov. 1975 (Lovrić 1975, 1981, 1995): Ovo je jadranska zajednica olujnih sjeveroistočnih klisura na otocima pod najjačim udarom bure, gdje zamjenjuje poluodpornu sredozemnu zajednicu Phymatolitho-Corallinetum mediterraneae. Pokazatelji su većinom ovapnjele alge: Corallina squamata, Amphirhoa beauvoisii, Lithophyllum decussatum, Pseudolithophyllum cabiochae, pa meke alge Peyssonellia coriacea, Cystoseira fimbriata subsp. plana, a u fauni Sarcobotrylloides superbus, Clavularia ochracea i Spelaeogobius trigloides.

Od svih zajednica iz te sveze je ova najodpornija, pa stvara najbujnije koralinske naslage i plitkomorske grebene na burnim stijenama i pličinama (brakovima) od 0,5m do 7m dubine. Najbogatije su plohe na istoku Krka (Vrbnik-Stara Baška), Prviću, Sv.Grguru, Golom otoku, sjeveroistoku Raba i otočiću Lisac kod Jurjeva, a njezine najdeblje naslage nulipornih grebena pod klisurastim obalama Prvića i Sv.Grgura prelaze 1m debljine.

Biogeografija i paleoekologija

Biogeografija i paleoekologija koralinskih grebena: Slični plitkomorski organogeni "nuliporni" grebeni tzv. rodoliti izgrađeni od ovapnjelih crvenih alga (Corallinaceae), česti su i još bujniji na pučinskim kamenitim obalama mnogih toplijih mora (Péres 1975, Adey & McIntyre 1973), npr. na Antilima u Karibskom moru zajednica Neogoniolithon strictum + Mesophyllum erubescens (Zanev.) Adey, pa na Bahamima as. Goniolithon strictum Adey & al., na Bermudima as. Lithothamnium occidentale Bosel.& Gins., na polinezijskim otocima u Pacifiku zajednica Porolithon onkoides (Howe) Adey i Lithophyllum mollucense + L. kotshcyanum, na Tasmaniji je sličan Lith. hyperellum, na Novom Zelandu L. pustulatum, itd.

Na obalama toplijih mora su također česte i naslage tipa beach-rock koje izgrađuju razni Vermetidae. Termofilne ovapnjele alge Lithophyllum, Goniolithon, Tenarea, Crodelia, Spongites, Mesophyllum, Porolithon, Neogoniolithon i dr., u velikoj raznovrsnosti izgrađuju debele i prostrane koralinske obalne grebene u južnijim toplim morima, dok su u hladnijim sjevernim morima slične organogene obalne naslage rjeđe i tanje, jer ih tvore malobrojni sjeverni ovapnjeli rodovi Lithothamnium, Phymatholithon i Melobesia.

Bogatstvo tih koralinskih grebena u Sredozemlju i toplijim morima potječe iz terciarnih obala, kada su se slične naslage porodice Corallinaceae obilno razvijale na toplim obalama prostranog oceana Tetis, a još ranije na mezozojskim obalama sličnu su ulogu uglavnom imale ovapnjele zelene alge, najviše iz fam. Dasycladaceae (danas u tropima). Od takvih fosilnih algalnih grebena danas su izgrađene mnoge vapnenačke planine izdignute u alpinskoj orogenezi duž južne Eurazije i u srednjoj Americi.

Dubinski Lithophylletalia

Skiofilni dubinski red Lithophylletalia Giac. 1965, iz razeda Lithophylletea Giac. 1965, s glavnom svezom Lithophyllion Giac. 1965: To je dubinska hidrovegetacija ovapnjelih alga uglavnom iz fam. Corallinaceae. U Sredozemlju u Jadranu je najbujnija i najraznovrsnija na poluizloženim kamenim dnima s jačom hidrodinamikom stalnih struja ili odraza valova (drift), a kod nas su zastupljeni sa 5 pripadnih zajednica, po 2 na izloženim strmim stijenama, pa još na šljunkovitom dnu s jakim i stalnim strujama i jedna na koraligenskim platoima.

Crodelio-Halimedetum tunae

Crodelio-Halimedetum tunae (Feld. 1937) Giac. 1965, prekriva odsjeke podmorskih stijena od 10-60m dubine pod klisurastim obalama burnih istočnokvarnerskih i pučinskih srednjojadranskih otoka: npr. jugoistočni Krk, Prvić, Sv.Grgur, Goli otok, pa Kornati, Vis, Svetac, Sušac, Elafiti, Konavoske stijene i sl. Dominantni su pokazatelji dubinske ovapnjele alge: Crodelia expansa (Pseudolithophyllum expansum), Peyssonellia polymorpha i Halimeda tuna (opt.), a diferencialna fauna hidrozoi Eunicella stricta, Aglaophenia pluma, Axinella polypodioides i dr.

Palmophyllo - Mesophylletum

Palmophyllo-Mesophylletum lichenoidis Giac. (1968) 1973, je slična zajednica dužih polumračnih špilja i dubljih poluizloženih klisura s jačim pridnenim strujama uglavnom ispod 40m, ali u hladnijem moru oko Senjskog arhipelaga ova počinje već ispod dvadesetak metara. To je u Jadranu rjeđa zajednica dubinskih stijena pod izloženim obalnim odsjecima Prvića, Sv.Grgura, Visa, Sveca i susjednih pučinskih otočića. Pokazatelji su alge Palmophyllum crassum i Mesophyllum lichenoides, pa dublji koralji Muricea chamaeleon (Paramuricea chamaeleon) i Leptopsammia pruvoti.

Peyssonelietum rosae-marinae

Peyssonellietum rosae-marinae (Carp. 1969 prov.) Boud. 1975 (Spatango-Peyssonelietum Lov. 1971, 1978): To je najodpornija fitocenoza ravnoga šljunkovito-detritičnog dna između 20-45m, izloženog pojačanoj hidrodinamici brzih oscilatornih struja (drift) povezanih sa čestim i olujnim površinskim valovima. Najčešća je na abrazijskim terasama pri ulazu izloženih uvala i u olujnim tjesnacima, najviše oko burnih Senjskih vrata, pa kod Omiša i sl.

Fizionomski su značajni ovapnjeli gomolji crvenih alga (maerl) koje tu slobodno leže na dnu pa ih uzastopne oluje prevrću i koturaju. Glavni su pokazatelji crvene alge Peyssonellia rosa-marina i P. harveyana (P. adriatica), pa kameni koralj Cladocora astraearia (Cl. paterfamilias), dvosimetrični ježinac Spatangus purpureus, moruzgva Bunodactis rubripunctata i školjke Mactra glauca, Ventricoloides nux, Acanthocardia deshayesi i dr.

Lithophylletum dentati-racemi

Lithophylletum dentati-racemi (Lorenz: Zal. 1942) Lov. 1975 (Lovrić 1978, 1995): To je slična poluodporna zajednica na plićim abrazivnim terasama (10-30 m) slobodno ležećih ovapnjelih alga tipa maerl na finijem pješčano-šljunkovitom dnu, većinom na flišnoj podlozi s umjerenom hidrodinamikom pridnenih struja.

Pokazatelji su alge Lithophyllum racemus i L. dentatum, a u fauni Branchiostoma (Amphioxus) lanceolatus, Antalis equicostatus, Glycymeris bimaculata (Pectunculus siculus) i dr. Kod nas je najbolje razvijena oko otoka u Lošinjskom arhipelagu, npr. Osor, Susak, Srakane, Ilovik, itd.

Lithothamnio - Lithophylletum

Većina pripadnih zajednica Lithophylletalia Giac. iz sredozemne sveze Lithophyllion Giac. su poluodporne na umjerenu hidrodinamiku, a manje je odporan jedino dubinski klimaks Lithothamnio-Lithophylletum soluti (Feld.) Giac. (Phymatolitho-Lithothamnietum coralloidis auct.), koji stvara ovapnjele naslage tzv. koraligen na ravnim kameno-šljunkovitim dnima dubljeg cirkalitoralnog pojase oko zapadnomediteranskih i srednjojadranskih pučinskih otoka, gdje je optimalno i najprostranije razvijena na pučinskom dnu od Palagruže do Galijule. Pokazatelji su: Lithophyllum racemus, Lithothamnium calcareum, L. fruticulosum, Lithothamnium coralloides, pa koralj Eunicella stricta.

Hippodiplosietum foliaceae

Uz sjevernojadranske otoke na dubljim dnima gornjemu sličan ovapnjeli klimaks briozojskog koraligena tvore i mahovnjaci u zajednici Hippodiplosietum foliaceae Nikolić 1959, npr. na sjeverozapadu Kvarnerića uz burna Senjska vrata i uz južne obale Istre, a dijelom slične briozojske naslage se nalaze i u sjevernom Atlantiku. Glavni su pokazatelji: Hippodiplosia foliacea, Frondipora verrucosa, Cellaria fistulosa, Sertella beaniana i ini mahovnjaci.

Biogeografija i paleoekologija

Biogeografija i paleoekologija koraligena: Slične dubinske fitocenoze ovapnjelih crvenih alga iz fam. Corallinaceae, tzv. maerl ili rodoliti, poznate su u mnogim morima na izloženim dnima (usp. Péres 1975, Adey & McIntyre 1973): npr. oko polarnih Spitzberga Lithophyllum arcticum + Lithothamnium glaciale, pa oko Aleuta u sjevernom Pacifiku as. Chartophyllum loculosum, među polinezijskim otocima Sporolithon erythraeum + Hydrolithon reinholdii, itd. Fosilni paleokoraligen ovapnjelih litotamnija sličnog tipa Lithophylletalia, bio je osobito proširen na terciarnim priobalnim dnima oko tropskog oceana Tetis i iz toga su dijelom izgrađene mnoge današnje vapnenačke planine tauro-dinarskih kraških lanaca.

Važnija literatura

• Bressan, G.& Babbini-Benussi, L. 1995: Inventario delle Corallinales del Mar Mediterraneo, considerazioni tassonomiche. Plant Biosystems 129/1: 367-390.
• Bressan, G.& Babbini-Benussi, L. 1996: Phytocenological observations on coralline algae (Corallinales) in the Mediterranean Sea. Rend. Fis. Acc. Lincei 9, 7/3: 179-207.
• Filarszky, N. 1931: Beiträge zur Kenntnis der Charenvegetation Kroatiens, Slawoniens und anderen Länder der Balkanhalbinsel. Magyar Botanikai Lapok 1931: 1/12, Budapest.
• Giaccone, G. 1965: Le fitocenosi marine nel settore rosso di capo Zafferano. Lavori Istituto Bot. Palermo 22: 1 - 69.
• Giaccone, G. 1978: Revisione della flora marina del Mare Adriatico. Suppl. Ann. Parco marino Miramare 6/19: 1 - 118, Trieste.
• Johnson, R. 1956: Ancestry of the Coralline Algae. J. Paleont. (Paleontological Society) 30/3: 445–772. ISSN 00223360
• Kooistra, W.H.C.F.& al. 2002: Molecular systematics, historical ecology, and phylogeography of Halimeda (Bryopsidales). Molecular Phylogenetics & Evolution 24: 121–138.
• Lovric, A.Ž. 1978: Phytozönologische Analyse der Meeresvegetation Ostadrias. Mitteil. Ostalp. Gesell. Veget. 14: 215 229, Acad. Sci. Ljubljana.
• Riedl, R.& Kusel, H. 1970: Rhodophyta (Rotalgen). Fauna und Flora der Adria, p. 68-90, P.Parey, Hamburg & Berlin.
• Stroede, W. 1937: Oekologie der Characeen. Berlin, 114 p.
• Verbruggen, H.& al. 2005: Evolution and phylogeography of Halimeda section Halimeda. Molecular Phylogenetics & Evolution 37: 789-803.
• Woelkerling, W.J. 1988: The coralline red algae; an analysis of the genera and subfamilies of nongeniculate Corallinaceae. British Museum Natural History. ISBN 0198542496

Poveznice

• WikiFlora Jadrana
• Flora otoka Sušca
• Flora otoka Svetca
• Podvelebitske alge
• Flora Žirajskih otoka
• Vegetacija Palagruže
• Jadranske dubinske alge
• Jadranske pučinske alge

Reference

Adapted and condensed study from Wikinfo, by Dr.Sci. A.Z. Lovric, for sub-project WikiFlora Adriatica from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ - 1995): if quoted author and source, may be copied and distributed without changes.