Jednosupne liane Dioscoreaceae
Jednosupne liane Dioscoreaceae (Dioscorea, Smilax i Parilax iztočnog Jadrana): - Većina raznolikih povijuša, puzavica i penjačica (liana) kod nas i inače u svietu pripadaju u najbrojnije dvosupnice (starije tzv. 'Dicotyledones'). Naprotiv su jednosupne liane iz nadgrupe Liliopsida razmjerno rjedje većinom u tropima i subtropima, a kod nas uz Jadran su zastupljene samo porodicom Dioscoreaceae sa 2 (ili 3) nazočna roda.
Sadržaj
Dioscoreaceae u Hrvatskoj
Dioscoreaceae su južna tropska porodica terciarnog izkona, koja pretežno obuhvaća zeljaste puzavice i odrvenjele liane, pa dijelom odrvenjele bodljaste grmiće (npr. Parilax) i zeljaste trajnice u tropskim prašumama (npr. rod Tacca). Glavni su pripadni rodovi na Sredozemlju zeljaste povijuše Dioscorea i Tamus, pa drvenasta liana Smilax i rjedji grmić Parilax.
Smilax i Parilax su ranije do 20. stoljeća ubrajani u staru široku porodicu Liliaceae ampl. (a u novije doba ih poneki izdvajaju i kao posebnu manju fam. Smilacaceae). Uz niže razradjeni rod Smilax, iz ove porodice uz istočni Jadran rastu još 2 zeljaste povijuše: Dioscorea balcanica i D. b. subsp. cretica ("Tamus communis" ssp. cretica).
Kopnena Dioscorea communis
Dioscorea ampl.- podrod Tamus (bljušt, Kvarner: "bluž", grč. brounies, fran. tamier, njem. Schmerwurz), proširen je oko Sredozemlja tj. u južnoj i jugozapadnoj Europi, jugozapadnoj Aziji, sjeverozapadnoj Africi i na atlantskim otocima, a u najnovije doba zbog biokemijske sličnosti se uvrštava i Tamus u prošireni rod Dioscorea ampl. Cirkumtropski rod Dioscorea (engl. yam, njem. Yamswurzel, fran. igname, rus. batat), sadrži oko 600 južnih vrsta u tropima i subtropima, nasjevernije do Sredozemlja. To su većinom zeljaste povijuše s gomoljem, duge po 2m - 15m.
Podrod Tamus obuhvaća 3 svojte zeljastih povijuša: na Kanarskim otocima subtropski T. edulis Lowe, u Europi i zapadnom Sredozemlju mezofilna Dioscorea communis (L.), a u jugozapadnoj Aziji termofilna D. orientalis (Boiss.) Cadd.& Wilk. (T. communis ampl. subsp. cretica (L.) Nym.).
Tipski europski mezofit Dio. communis (subsp. communis s.s.), raste u raznim šumama Fagetalia i šibljacima (Prunetalia spinosae), a bliže moru se spušta u zapadnom Sredozemlju i kod nas na flišu u Istri gdje je razmjerno rijedak samo uz gornji Jadran. Južnije uz istočni Jadran, oko Balkana i u istočnom Sredozemlju ga zamjenjuje jugoiztočna sredozemna svojta, subsp. cretica.
D. communis ssp. cretica
Primorski ili južni bljušt, Dioscorea communis ampl. subsp. cretica L. (Tamus communis ampl. subsp. cretica (L.) Nym., Kvarner: "velablûž", grč. brounies): Ova svojta je proširena uz istočni Jadran i u dinarskim kanjonima, pa dalje oko južnog Balkana do otoka Krete. Kod nas je to zamalo jedini zastupnik roda na jadranskim otocima i dalmatinskoj obali.
Na sjevernoj granici u Kvarneru i dalmatinskoj Zagori ova raste u higrotermnoj šumi Ulmo-Fraxinetum angustifoliae, a južnije u balkanskom submediteranu u reliktnim prašumama (Carpino-Acerion hyrcani), pa na obalama Jadrana i Grčke u vlažnim poluzimzelenim longozama (Platanion orientalis).
Od sjevernijega kopnenog tipa ssp. communis s.s., ova jugoiztočna primorska svojta se izdvaja: snažnijim i višim rastom veće povijuše 3-5m, većim kopljasto-trolapim listovima 12-20cm s većim i dužim trokutnim uškama na bazi, izduženo-ušiljenim vrhom (nisu srcoliki) i duplo većim bobama.
Dioscorea balcanica
Rod Dioscorea na svojoj sjevernoj granici uz Sredozemlje sadrži 3 endema: na Pirenejima D. pyrenaica Bub.: Gren., na Kavkazu D. caucasica Lipsky i na Balkanu D. balcanica Koš. Ova treća raste uz jugoiztočni Jadran, u submediteranu Albanije i Crne Gore najviše kod Nikšića, na području bjelograba većinom u reliktnoj zajednici Dioscoreo-Carpinetum orientalis.
Smilax na iztočnom Jadranu
Smilax (hrv. tetivika, Kvarner: "nerezỳna", Dalmacija: "tutuvika", grč. asmilangía, engl. catbrier, fran. salsepareille, rus. tin): To je južni tropski rod grmova, odrvenjelih liana i zeljastih povijuša s oko 350 raznih vrsta u tropima i subtropima, a najsjevernije do Sredozemlja. Ranije se ubrajao u široke Liliaceae ampl., a odnedavna u Dioscoreaceae ili čak u posebne uže Smilacaceae kao jedini rod. Najbogatiji razvojni centri tog roda su u Kini i Meksiku, a kod nas uz Jadran sadrži 4 različite svojte većinom kao odvenjele povijuše ili rjedje kao bodljasti grmić (Sm. willkommii).
Smilax je kod nas uz polugrmasti Ruscus, Arundo i Asparagus acutifolius, jedini samonikli rod odrvenjelih jednosupnica. Uglavnom su to liane (tipska sekcia Smilax), a rjedje i kao pravi grmovi (sekcija Parilax). To je južni, subtropski i tropski rod, koji se kod nas nalazi samo na primorskoj obali i otocima, a u hladnijem području crnograba i u kopnenom zaledju izostaje. Zastupljen je na Sredozemlju s 2 različite sekcije: mezotermne liane iz tipske sekcije Smilax (s.s.) i kserofitni ježinasti grmići (tragantidi) iz sekcije Parilax.
Tipska sect. Smilax s.s. (Eusmilax DC.) je najsjevernija i većinom sadrži odrvenjele mezotermno-polukserofilne liane, uglavnom oko Sredozemlja i duž južne Eurazije do Japana, koje rastu u termofilnim šumama i šikarama. U jugoiztočnoj Europi je zastupljena sa 4 svojte: sredozemne Sm. aspera s.s., Sm. nigra, Sm. mauritanica i istočnije još najveća Sm. excelsa.
Većina vrsta su poluotporne na sušu i vjetar, a izrazito neodporna je samo Sm. nigra Willd. (s.s.), koja je u Dalmaciji na sjevernoj granici ograničena na vlažne zavjetrine u laurisilvama npr. ponikve i klanci na Mljetu i Korčuli. Gradient odpornosti na sušu i vjetar roda Smilax na balkanskim obalama: najmanje odporna je velika Sm. excelsa < Sm. nigra < Sm. mauritanica < Sm. aspera s.s. < Sm. balearica (Parilax willkommii) kao najodpornija na sušnim kamenim burištima.
Tipska Smilax aspera s.s.
Mala tetivika, Smilax aspera L. (subsp. aspera s.s., Kvarner: "mića tetvika", na Visu: "mala tutuvica"): To je poluodporni sredozemni kserofit u zimzelenim makijama (Quercetalia ilicis) i tvrdolisnim grmljacima (Cisto-Ericetalia), proširena oko Sredozemlja i Jadrana.
Smilax X mauretanica
Smilax aspera ampl. subsp. mauretanica (Poir.) Arc. (S. longipes M.Gan., S. aspera X nigra auct., Kvarner: "velanerez", na Visu: "vela tutuvica", na Mljetu: "tetevika", grč. glossóchorta): To je odpornija prielazna svojta i vjerojatno introgresijski križanac između tipova S. aspera s.s. i S. nigra s.s., pa je i morfološki izmedju njih, a odlikuje se divovskim rastom. Uz iztočni Jadran raste na sjeveroistoku Cresa (Merag), istočnom Krku (Baška-Vrbnik), otoci Sv.Grgur, Lastovo, Korčula, Mljet, Konavli i dr.
Od spomenutih srodnika bolje podnosi posolicu i zasoljena tla uz more, pa se kod nas penje po zasoljenim obalnim stijenama, u priobalnim pramakijama (Oleo-Quercion) i vlažnim longozama (Periploco-Quercion brutiae). Od tipa S. aspera s.s. izdvaja se dužim i snažnijim rastom po 4m do 7m, 2-3 puta većim listovima i dvostruko većim plodovima, a rub lista je ravan i cjelovit bez bodljica. Od tipske S. nigra Willd. se razlikuje bodljikavom stabljikom i svjetlijim crvenosmedjim plodovima.
Dodatak: Smilax excelsa
Smilax excelsa L. (rus. pavoj sassaparilj, turs. Buyuk saparna): to je ponto-kaspijska mezotermna liana i najveća europska vrsta tog roda visine i do 20 m. Raste od Bugarske obale do Irana tj. oko Crnoga i Kaspijskig mora, većinom u reliktnim submediteranskim šumama (Orno-Ostryetalia) i u bogatim terciarnim longozama (Zelkowo-Parrotietalia). Od svih sredozemnih svojta iz tog roda je najodpornija na mrazove, pa se na Pontskom gorju u sjevernoj Turskoj uzpinje i do 1.200m nad morem.
Grmasta sekcija Parilax
Grmolika sekcija Parilax Raf. (hrv. nerezina) obuhvaća reliktne kserofitne grmove tipa ježinastih tragantida, terciarnog izkona iz predglacialnih obala praoceana Tethys. To su čvrsto-zbijeni i trnoviti, tvrdolisni do ljetopadni grmovi koji rastu u subtropskim pustinjama i primorskim kamenjarama. Jedini najsjeverniji zastupnik ove južnije sekcije na Sredozemlju i kod nas je disjunktni relikt Sm. balearica.
S.balearica (Parilax willkommii)
Nerezina, Smilax balearica (Willk.: DC.) Burn.& Balb. (= Parilax willkommii M.Gan., Lovrić 1975, 1995, Kvarner: "mićanèrez"): To je ježinasto-jastučasti grmić (ne povijuša) koji se već samim rastom na razini sekcije oštro razlikuje od ostalih europskih svojta ovog roda.
Nalazi se u Sredozemlju kao kraški disjunktni relikt samo na olujnim vapnenačkim stienama Baleara, pa na burnim istočnokvarnerskim otocima uz Velebitski kanal: kod Baške na Krku, Prvić i Goli otok (nema je na europskom kopnu). Kod nas raste jedino na olujnim burištima s jakom posolicom, većinom na obalnim točilima (Drypido-Peltarietum crassifoliae) po zasoljenim obalnim strminama pod najjačim udarom Senjske bure.
Od drugih naših svojta tog roda se ova jasno izdvaja nizom osobitosti: jastučasto-polukuglasti grmić tipa ježinastog tragantida po 20-70 cm, od dna gusto rašljasto-lepezasto razgranjen, grane mrežasto-prepletene, kratke, tvrde i debele s mnoštvom bočnih vriježa poput trnovita klupka, a kruti listovi su sitni i usko-streličasti po 2-3 x 0,5-1 cm, duž ruba gusto bodljasti pa na vrhu s jakim i krutim trnom dužine po 1/4 - 1/3 cijelog lista, a duž grana su nanizane bezbrojne velike bodlje jednako duge kao listovi, plodići sitniji po 3-5 mm i suhi kožasti bez mesnatog ovoja.
Literatura
- L.R. Caddick & al. 2002: Yams reclassified; a recircumscription of Dioscoreaceae and Dioscoreales. Taxon 51: 103-114.
- Chen Shi-Chao & al. 2006: A phylogenetic analysis of the Smilacaceae based on morphological data. Acta Phytotax. Sinica 44/2: 113 - 125.
- T. Koyama 1960: Materials toward a monograph of the genus Smilax. Quarterly J. Taiwan Mus. 13: 1 – 61.
- P. Vernet 1967: Relations entre forme et station chez Smilax aspera. Bull. Soc. Bot. France 66: 140 - 146.
Poveznice
Reference
Almost original condensed digest, from sub-project WikiFlora Adriatica and the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ - 1995), available by GNU license.
