Kaške primorske cianobakterie

Kraške primorske cianobakterije (litobiontski mikrobi obalnih Dinarida i jadranskih otoka): Ova studija se kao otvoreni izvornik može slobodno kopirati bez izmjena uz citat auktora i izvora.

• Auktor: Dr.sc. A.Ž. Lovrić, Herbarium Adriaticum - 1995, Zagreb HR-10360, Croatia
• Izvornik: prienos iz Wikinfo, WikiFlora Adriatica - Cyanophyta (litofitske cianobakterie)

SUMMARY

Adriatic rocky Cyanobacterias (lithobiont microbes in Croatian coast and islands): The isles and shores of eastern Adriatic - also as in Greece and Turkey, are predominantly built of massive limestone rocks. In stormy seashore rocks of Adriatic islands, they produce the endolithic borings, and also the carbonatic incrustations of pelagosite. The usual littoral diatoms (Bacillariophyta) predominating in Atlantic sea-cliffs, in Balkan and SW-Asian rocky coasts are rare and in stormy sites nearly absent, except Striatella in wet rock shelters.

Instead of them, numerous diversified cyanobacteria (former "Cyanophyceae") from dozen genera and sixty taxa in calcareous countries, and especially along NE. Mediterranean from Istra peninsula up to Lebanon coast widely predominate by 4 altitudinal belts: micro-vegetation of Hyelletalia in wet tidal rocks, Dalmatelletalia in supralittoral ones, halophilic Pleurocapsetalia in dry epilittoral rocks, and inland montane Gloeocapsion in upland bare rocks. Here follows a condensed review of the lithophilic microcenoses of cyanobacteria in eastern Adriatic and Dinaric Karst. System of lithophilic Cyano-cenoses in SW. Balkans:

• MICROCOLEETALIA CHTHONOPLASTIS Golub.; polluted shores of harbours and effluent discharges
  • Lyngbyon confervoidis Golub.; polluted rocks at uppertide level in Adriatic & Aegean
    • Lingtbyetum confervoidis Golub.; polluted breakwaters at upper-tide exposed to waves
    • Microcoleetum chthonoplastis Golub.; rocky shores in harbour shelters and saltworks
  • Spirulinion subtilissimae Golub.; polluted rocks at low-tide in Adriatic & Aegean
    • Spirulino-Oscillatorietum Golub.; filamentose thalli in low-tide polluted breakwates
    • Phormidietum litoralis Golub.; thick-mucous thalli in harbour shelters and lagoons

• HYELLETALIA CAESPITOSAE Erceg.; low-tide pure rocks in Adriatic & Mediterranean shores
  • Mastigocoleion testarum Erceg.; pure non-karst shores of flysch & silicata in Europe
    • Mastigocoletum testarum (Erc.) Feld.; exposed rocks in Mediterranean and West Europe
    • Phormidietum biasolettiani Erceg.; sheltered rocky shores in Adriatic & Mediterranean
  • Solention achromaticae Erceg.; lime-rocks in dissected Karst of NE. Mediterranean
    • Calothricetum foveolarum Erceg.; Dalmatian exposed shores in calcareous rocky Karst
    • Calothricetum crustaceae Erceg.; sheltered shores in calcareous rocks of Adriatic

• DALMATELLETALIA POLYFORMIS Erceg.; upper-tide Karst rocks in Adriatic & East Mediterranean
  • Entophysalion granulosae Erceg.; flat rocks in flysch & dolomite of NE.Mediterranean
    • Kyrtuthricetum dalmaticae Erceg.; supratidal flat rocks in East Adriatic exposed shores
    • Lyngbyetum hansgirgii Erceg.; supratidal flat rocks in sheltered bays & channels
  • Solention foveolarum Erceg.; dissected rocks in karstic shores of NE. Mediterranean
    • Solentietum foveolarum Erceg.; stormy karstic shores along eastern Adriatic

• PLEUROCAPSETALIA GLOEOCAPSOIDIS Erceg.; supralittoral rocks at Adriatic & NE.Mediterranean
  • Scopulonemion hansgirgiani Erceg.; epilithic cyans in sheltered supralittoral rocks
    • Scopulonemetum hansgirgiani Erceg.; epilithic cyans in supralittoral rocks of E.Adriatic
  • Hormathonemion Erceg.; endolithic cyans in exposed stormy Karst of eastern Adriatic
  • Hormathonemetum paulocellularis Erc.; semiexposed supralittoral rocks in E. Adriatic
    • Brachynemetum litoralis Erc.; overexposed stormy rocks, remote isles & Senj archipelago

• "MICROPHYTETALIA LITHOPHILA" Golub.ill.; epilithic cyanophyta on inland calcareous rocks
  • Gloeocapsion sanguineae (Sym.) Golub.; calcareous rocks in coastal Dinaric ranges
    • Gloeocapsetum alpinae Erceg.; xeric epilithic cyanophyta in montane calcareous rocks
    • Tolypotrichetum byssoideae Golub.; xeric cyans in stormy rocks of coastal Dinaric Karst
    • Aphanocapso-Chroococcetum Erceg.; sheltered shady rocks in overhangs of Dinaric Karst

Uvod: litofitski mikrobi

Obalne "mikroalge" nadmorskog supralitorala: Bacillariophyta (Diatomeae, "alge" kremenjašice) u većini su neodporne na olujnom krasu i ograničene na zavjetrinske lokve i sl., a rjeđe se neke nalaze do poluizloženih privjetrina, ali u podučju jakih burišta kod nas skoro izostaju. Na kamenitim atlantskim obalama zapadne Europe diatomeje imaju značajnu ulogu i mjestimice dominiraju u atlantskoj mikroflori obalnih stijena npr. u Engleskoj (Smith & al. 1951.), ali je na obalama Sredozemlja njihovo značenje skromnije, dok ih kod nas na Jadranu i istočnije duž tauro-dinarskih obala Grčke i Turske podpuno zamjenjuju odpornije cianobakterije. Na sjevernojadranskim obalama u Kvarneru je jedini poluodporan diatomejski rod Striatella, koji tu raste pretežno u vlažnijim obalnim zavjetrinama i zajedno s raznolikim dominantnim cianobakteriama doseže tek do blažih privjetrina.

Litofitne Cyanobacteriae

Cyanobacteria ("Cyanophyta", starije "Cyanophyceae" i tzv. modrozelene "alge"; kod Dubrovnika: "mrkijenta", na Visu: "markênta", Krk i Rab: "markỳne", grčki mousklia): Ova je izrazito najodpornija skupina mikroba u mikroflori olujnoga i zasoljenog kamenog priobalja na primorskom i otočnom krasu duž istočnog Jadrana, a prama preliminarnim zapažanjima također još istočnije na karbonatnim kraškim obalama Grčke, Turske, Krima, Irana, itd. Kod nas su ih pobliže taksonomski i mikroekološki proučavali i monografski razradili Ercegović 1932, Golubić 1965, L.M. Lovrić 1976 i dr.

Pritom je na olujnom primorju istočnog Jadrana i istočnog Sredozemlja među cianobakteriama taksonomski najbogatija i ekološki najodpornija skupina Hormogonales. Niže obalne cianobakterije na donjima mokrim burištima u pojasu udara valova (Hyelletalia) pripadaju gornjoj rubnoj mikrovegetaciji na granici morskih mikroalga, a mikrovegetacija odpornih cianobakterija višeg priobalja u pojasu posolice u okviru mikrovegetacijskog reda Pleurocapsetalia Erc. nadovezuje se prama gore na mikrovegetaciju primorskih lišajeva reda Verrucarietalia na kopnenom krasu, usp. pobliže: Jadranski kraški lišajevi.

Osim ove priobalne mikrozonacije, na izloženijim kamenim obalama olujnih vjetrometina i orkanskih burišta npr. na srednjojadranskim pučinskim otočićima (Palagruža, Sušac, Svetac), pa i sjevernije na burnim otocima Senjskog arhipelaga (Prvić, Goli i dr.) nalaze se još posebne biogene inkrustacije tzv. stromatoliti, poznati već i na fosilnim obalama od paleozoika. To su na našim priobalnim stijenama bubrežaste il kruškolike izrasline (2-6 mm), sastavljene od karbonatnog minerala aragonita nazvane pelagozit, koje se stvaraju izlučivanjem priobalnih halobionata iz skupine Hormogonales (L.M. Lovrić 1976, 1978), a nalaze se uz olujne otočne obale Prvića, Gologa, Biševa, Palagruže i inih pučinskih otočića.

Također i u mekim tlima izvan obale, na kraškim vjetrometinama i burištima se obilno nalaze kopnene edafske cianobakterije iz rodova Nostoc, Anabaena, Mastigocoleus i dr., koje imaju važnu ulogu u razvitku tih tala i razmjeni hranjivih tvari u njima. Ovdje kao primjer raznolikosti mikroflore obalnih litofita slijedi njihov popis iz kvarnerskih otoka.

Obalne cianobakterie Kvarnerića

Modrozelene bakterije na Kvarneriću: 63 obalne litofitske svojte supralitorala na otocima Krku kod Baške, Rabu kod Lopara i u Senjskom arhipelagu (Prvić, Sv.Grgur i Goli).

Epilithic coastal cyanobacteria in supralittoral belt of Senj archipelago in northeastern Adriatic: 63 diverse taxa

• Brachynema litorale Erceg.
• Brachytrichia maculans Gom.
• Calothrix aeruginosa Thur., Cal. confervicola (Roth.) Ag., Cal. foveolarum Erceg., Cal. fusca (Kütz.) Born.& Flah., Cal. parietina Thur., Cal. pulvinata Kütz., Cal. scopulorum Flah.
• Dalmatella buaensis Erceg., Dal. polyformis Erceg., Dal. violacea Erceg.
• Entophysalis granulosa Kütz.
• Gomontia polyrrhiza Born.& Flah.
• Gloeocapsa biformis Erceg. (s.l.), Gl. kuetzingiana (Näg.) Jaap., Gl. sanguinea (Näg.) Jaap.
• Hormathonema epilithicum Erceg., Hor. longicellulare Erceg., Hor. luteobrunneum Erceg., Hor. paulocellulare Erceg., Hor. scopulorum Erceg., Hor. sphaericum Erceg., Hor. violaceonigrum Erceg.
• Hydrocoleum coccineum Gom., Hyd. lyngbyaceum Kütz.
• Hyella caespitosa Born.& Flah., Hyella dalmatica Erceg., Hyella tenuior Erceg.
• Isocystis lithophila Erceg.
• Kyrtuthrix dalmatica Erceg.
• Lyngbya adriae Erceg., Lyn. confervoides C. Ag., Lyn. gracilis (Meneg.) Raben., Lyn. lithophila Erceg., Lyn. majuscula Harw., Lyn. mertensiana Erceg., Lyn. semiplena (C. Ag.) J. Ag., Lyn. sordida (Zanar.) Gom.
• Mastigocoleus testarum Lager.
• Microcoleus chthonoplastes Thur., Mic. litoralis (Hansg.) Forti
• Nostoc microscopicum Carm. (s.l.)
• Oscillatoria corallinae (Kütz.) Gom.
• Phormidium litorale Golub., Ph. tenue (Meneg.) Gom.
• Plectonema endolithicum Erceg., Plec. terebrans Born.& Flah.
• Pleurocapsa fissurarum Erceg., Pleu. fuliginosa Hauck, Pleu. gloeocapsoides Setch.& Gord.
• Rivularia atra Roth., Riv. mesenterica Thur., Riv. polyotis (C. Ag.) Born.& Flah.
• Scopulonema brevissima Erceg., Sc. hansgirgianum Erceg., Sc. mucosum Erceg.
• Solentia achromatica Erceg., Sol. foveolarum Erceg., Sol. stratosa Erceg.
• Spirulina subtilissima Kütz.
• Tolypothrix byssoidea (Hass.) Kirsch.
• Xenococcus schousboei Thur.

Ekologia olujnih kamenih obala

Na sjevernom Jadranu najčešći i najjači valovi dolaze iz sjeveroistočnog smjera zbog prevladavajuće bure, a na srednjemu su najveći i najčešći valovi jugoistočnom smjera zbog najjačeg juga, dok su na južnom Jadranu do Otrantskih vrata najčešći valovi iz sjeverozapadnog smjera. Najviši valovi na Jadranu po 6-9m se povremeno razvijaju na krajnjem jugu od Otranta do Galijule za olujnog juga iz Sredozemlja, ali skoro slične visine dosežu i na Kvarneriću orkanski valovi tipa levantare pri puhanju najjače Velebitske bure iz Senjskih Vrata zbog drukčijega trohoidnog oblika oštro-strmih valova bure (usp. Tabain 1968, 1974, Duvnjak 1958).

Cikloidni valovi pučinskog vjetra

Pri jednolikom puhanju pučinskih vjetrova npr. juga i sličnih oceanskih vjetrova, preko morskih prostranstava od pučine prama kopnu se uglavnom razvijaju široki i tupi valovi cikloidnog tipa, koji u pravilnim redovima sporo i tromo nadolaze prama obali. Pri njihovomj susretu s obalom najizrazitije djeluje vodoravna komponenta njihove udarne snage.

Zbog takve pučinske erozije uglavnom koncentrirane na površinskoj razini mora, udaranjem pravilnih cikloidnih valova na strmim kamenitim obalama često se razvijaju nizovi vodoravnih abrazijskih špilja s odpornim špiljskim cimatocenozama: npr. Hildenbrandtietum rubrae, Botryocladietum botryoidis i sl. Na trošnijim niskima flišnim i aluvijskim obalama, takvi pučinski valovi oblikuju pješčane dine i niske plaže sa sitnim pijeskom, prikladne za kupališta. Zbog pretežno vodoravnog učinka, cikloidni pučinski valovi imaju razmjerno ograničeno visinsko i dubinsko djelovanje na višem priobalju i u podmorju.

Zato na vanjskim pučinskim obalama Jadrana prosječni pojas obalnih halofita ne prelazi 10-20m uvis i samo iznimno na najizloženijim mjestima i po 50-80m nad morem, dok u podmorju prosječni utjecaj pučinskog valovlja postiže vidljivi utjecaj tek po 3-7m u dubinu, pa se odmah ispod toga uz izložene obale normalno razvijaju osjetljivi podmorski travnjaci. U mikrozonaciji obalnih cianofita na pučinskim obalama je značajno da su sva 3 mikovegetacijska pojasa (Hyelletalia, Dalmatelletalia i Pleurocapsetalia) tu razmjerno podjednake širine ili je na poluizloženim obalama uz umjerenu hidrodinamiku najdonji pojas i najširi.

Uoči nadolaska ili nakon prestanka juga, na pučini izvan dosega vjetra po inerciji se još nastavljaju i održavaju široko zaobljeni tzv. sinusoidni valovi "mrtvog mora", koji u načelu nemaju jačeg učinka na obalnu vegetaciju. Kako su pučinski cikloidni i zaostali sinusoidni valovi na mnogim svjetskim obalama najčešći tip valovlja, to za njih postoje brojna i podrobna istraživanja o mehaničkom i ekološkom učinku na samu obalu i obalnu vegetaciju, pa i niz kvantitativnih numeričkih modela za procjenu njihova razvitka i djelovanja.

Trohoidni valovi udarnog vjetra

Udarno-vrtložni vjetrovi tipa bure i fena, pa ekološki slični tropski orkani i tajfuni potiskuju morsku površinu u kosim i nepravilnim rafalima, pa oni skoro nikada ne stvaraju pravilne i zaobljene sinusoidne valove. Pri takvim nepravilno-udarnim vjetrovima se većinom razvijaju oštri pjenušavi valovi trohoidnog tipa tj. razmjerno kratki i strmi vodeni grebeni s visokim zapjenjenim krijestama, a pri jačim olujama i orkanima se njihove tjemene krijeste izdužuju kao bijele pjenušave zavjese, koje s vjetrom odlijeću u zrak i oluja ih raznosi kao eolsku posolicu.

Ovakvi valovi najčešće nadolaze izprekidano u nepravilnim skupinama, a često su još izkrižani jedni preko drugih i piramidalnog oblika. Kako su inače takvi vrtložno-trohoidni valovi i ukrižani piramidalni valovi na svjetskim obalama razmjerno rjeđi od pučinskih cikloidnih, to je njihov kvantitativni učinak na obalu i pripadnu vegetaciju dosad znatno rjeđe proučavan i u dostupnoj literaturi još nema zadovoljavajućih numeričkih modela, koji bi učinkovito povezali njihov razvitak i djelovanje s oblicima obale i promjena vegetacije.

Iz niza zapažanja na svjetioniku Prvić (Stražica), pri orkanskih "šijunima" pri najjačoj olujnoj buri i orkanskoj levantari u tjesnacu Senjska Buka, visine ukrižanih piramidalnih valova dosežu i preko 5 m. Pri udaranju oštrih trohoidnih i ukrižanih piramidalnih valova na obali je razmjerno slabija vodoravna komponenta, ali je zato mnogo izraženija okomita udarna snaga valova bure i levantare negoli pri inim pravilnim pučinskim valovima slične visine.

To je uzrok zašto su kod nas nutarnje sjeveroistočne obale olujnih otoka na udaru bure često raztrgane i izbrazdane brojnim usječenim okomitim procjepima, obalnim klancima (tzv. "geti") i dubokim kanjonskim uvalicama ("zavrtnice"), a u podmorju pod stijenama su izdubene dugačke galerijske podkopine s nizovima prevjesa i nadsvođa tzv. "garmine" i pod njima još i nizovi podmorskih kamenitih siparišta, osulina i točila sa survinama stijenja i blokova, gdje su značajne zajednice Zanardinio-Codietum bursae, Peyssonellio-Corallinetum squamatae, Lomentario-Plocamietum vulgaris i dr.

Za olujne obale na čestom udaru oštroga trohoidnog valovlja je ekološki značajna proširena i uvis razvučena mikrozonacija cianofita, gdje je najuži donji podpojas oko ruba plime (Hyelletalia), a daleko je najšire razvučen prostrani gornji podpojas (Pleurocapsetalia), koji je tu često širi od obadva donja zajedno, pa npr. u burnomu Senjskom arhipelagu doseže i po 7-19 m uvis nad morem.

Na nižim olujnim obalama pod čestim udarom jake bure i levantare, trohoidni valovi često odplavljuju pijesak i sitniji šljunak prama dubini podmorja, pa se zato u burnim uvalama stvaraju strmi obalni nasipi od grubljih valutica i zaobljenih kamenih gromada promjera po 10-40 cm tzv. "koguli" (na Krku i Rabu), koji su zbog uzastopna olujnog prevrtanja većinom bez vegetacije.

Mlataranje i prskanje valova

Na vanjskim obalama pod udarom tupih pučinskih valova, zbog njihove slabije komponente okomite snage, prskanje sinusoidnih valova dostiže tek po 5-20 m visine, a samo na najizloženijim pučinskim otocima srednjeg Jadrana i otvorenoj kopnenoj obali južnog primorja (Konavli i sl.), pri najjačem olujnom jugu udarni mlazovi na obalnim strminama zapljuskuju po 30-50m uvis. Naprotiv na nutarnjim obalma istočnokvarnerskih otoka pri uobičajenoj jačoj buri, zbog uspravne udarne snage oštrih trohoidnih valova, njihovi obalni mlazovi se često prelijevaju po 20-30 m uvis, a pri najjačoj orkanskoj levantari u najburnijem Senjskom arhipelagu, olujni udarni mlazovi uzastopce uzlijeću poput divovskih vodoskoka čak po 60-90 m uvis pa se zatim poput slapova slijevaju niz obalne strmine ili kao slane bujice protječu kroz obalne klance.

Za takve olujne obalne strmine s morskim vodoskocima je znakovit izostanak vaskularnih halofita do 50 ili 80 m visine, pa se tu nalazi iznad mikrovegetacije cianofita umetnuta još i posebna prostrana mikrovegetacia halofilnih lišajeva (Solenopsoro-Lecanietum quarnericae), a na južnijim otocima ine slične zajednice iz sveze Verrucarion adriaticae, usp. o tomu još pobliže paralelni članak Jadranski kraški lišajevi.

Obalna abrazija valova

Izravnim udaranjem valova još naoružanih otrgnutim kamenjem koje razbacuju po obali, obalne stijene se postupno mehanički lome i razaraju, pa se zato obalna crta uz izložene i otvorene obale sve dublje povlači prama nutarnjosti kopna, ali su dalje posljedice toga različite - ovisno o tipu valova. Kod cikloidnih (zaobljenih) pučinskih valova juga (i slični oceanski valovi) na vanjskim obalama, zbog njihova najjačeg vodoravnog smjera razaranje usijecanjem valova (morska abrazija) umnožavaju se i povećavaju erozijske obalne špilje, a nakon njihova bočnog povezivanja i spajanja se iznad njih prevjesne i nadsvođene stijene dijelom urušavaju do razine mora.

To srušeno obalno stijenje i kršje dalje se mrvi i zaobljuje valovima, pa konačno nastaje niz obalnih abrazijskih zaravni sa šljunkovitim i pješčanim plažama, a tek u njihovu zaleđu su već podalje od mora preostali usjeci strmijih stijena tzv. abrazijski klifovi (Ottmann 1965, Nonn 1972, King 1974). Zbog takve pučinske abrazije je oblik obale naših vanjskih otoka i južnoga otvorenog primorja uglavnom sličan oceanskim abrazivnim obalama (Cvijić 1926, Alfirević 1965).

Naprotiv na inim obalama izloženim kratkim i oštrim trohoidnim valovima (tipa bure i sl.), zbog jačeg smjera uspravnog udaranja mora je vodoravno usijecanje tih valova sporije, ali je tu znatno veći razpon njihova visinskog i dubinskog razaranja. Zato se naši klisurasti odsjeci nutarnjih otočnih obala (Kvarner i Velebitski kanal) pod udarom bure sporije usijecaju prama nutarnjosti otoka, dok im na podnožju u razini mora uglavnom nema abrazijskih plaža, jer burni trohoidni valovi većinu razlomljenog kršja odnose u dubinu podmorja i tu stvaraju podmorska siparišta i prostrane kamene osuline.

Tako burni abrazijski klifovi duže ostaju izravno uz more s podmorskim produžetkom i mogu postati iznimno dugački i visoki, npr. na otocima uz Velebitski kanal po 100 - 400m visine: na jugoistoku Krka oko 18 km tih klisurastih obala, pa na Prviću 12 km, Golom otoku 5km, Sv.Grguru 3km, na istoku Raba 15 km i sjeveru Paga 7km, tj. ukupno 62 km strmih klisurastih obala viših od 50m duž otočnih obala uz Velebitski kanal. Dio tih najvećih klisurastih odsjeka na Krku, Prviću i Rabu prvotno su bili uvjetovani tektonskim rasjedima, ali su njihovo dosadanje održavanje, veličina i konačni oblik ipak uvjetovani olujnom abrazijom valova bure.

Kemijska korozija priobalja

Osim izravnoga mehaničkog lomljenja udarnom snagom valova, njihovi morski mlazovi koji mlataranjem preko obale prskaju i prelijevaju priobalni pojas, uzrokuju još i dodatno kemijsko raztakanje (koroziju) obalnih karbonatnih stijena slanom vodom. Ova je slana korozija znatno sporija na inim silikatnim obalama, a puno je jača i brža kod nas na kraškim karbonatnim obalama, gdje su vapnenačke stijene inače osjetljive na raztapanje već pod utjecajem obične oborinske vode. Zato su mikroreljefni oblici ljutih škrapara na zasoljenom obalnom krasu mnogo izrazitiji i brojniji negoli u vapnenačkom kopnenom zaleđu pod samim utjecajem slatkovodnih oborina.

Mrazovi i zaleđivanje obala

Pri hladnim kontinentalnim vjetrovima tipa bure i osobito pri ledenoj zimskoj levantari (istočnjak), iz zaleđa u primorje za hladnijih zima nerijedko pritječe zrak hladniji od 0°C, ali se more zbog slanoće još ne zamrzava. Tek kada temperatura na obali padne ispod nekih -2°C (= ledište mora), prelijevanjem i razprskavanjem valova na obali započine i smrzavanje slane morske vode, pa tada u najhladnijem području Senjske bure nastaje priobalni pojas poledice s obalnim naslagama morskog leda.

Zato je sjeverni Jadran i Kvarner, osim sjevernih obala Crnog mora, jedini dio južnoeuropskih obala na Sredozemlju sa zimskim zaleđivanjem mora (Goldberg 1940, Stipaničić 1955, 1956). Ova je pojava najčešća u poluslanoj vodi (ledište oko -1°C) iz riječnih ušća Raše i Zrmanje, ali je približno svakih desetak godina zabilježena i na otvorenim hladnim obalama sjevernoga velebitskog primorja (Jurjevo-Senj-Klenovica) i susjednih najburnijih otoka: Baška, Prvić, Goli, Zecje i dr.

Za najhladnijih zima obalni led kod Senja i Baške ponekad dostiže i po 1-2 m debljine, pa tada ove obale pod utjecajem Senjske bure pružaju za par dana izgled polarnih obala Kanade ili Skandinavije. Takve su ledenjačke zime na obalama kod Senja i Baške u 20.st. bile npr. god. 1911, 1929, 1941, 1954, 1957, 1968, 1973, 1985 i 1991. Ove su najhladnije ledene zime na Velebitskom kanalu danas barem približna ilustracija nekadanjeg prosječnog vremenskog stanja na glacialnim obalama južnijeg Jadrana i Sredozemlja pri pleistocenskim oledbama.

Još i danas su te povremene kraće oledbe oko Senja i Baške drastičan selektivni čimbenik, koji tu onemogućava razvitak termofilne obalne i tvrdolisne primorske vegetacije iz ostalog Sredozemlja, pa ujedno uvjetuje reliktno održanje odpornijih glaciomediteranskih zajednica iz pleistocenskog Jadrana: Nemalio-Laurencietum papillosae, Catenelletum caespitosae, pa priobalnih halofita Allio-Astragaletum dalmatici i dr.

Cianobakterie kraškog primorja

Obalna mikrovegetacija cianobakterija iz redova Hyelletalia caespitosae Erceg. 1932 i Dalmatelletalia Erceg. 1932: Između gornje granice plime na jadranskim izloženim obalama označene baršunastim pojasom zajednice Catenelletum, pa donje granice obalnih halofita uvjetovane dosegom udara olujnih valova, na kamenim kraškim obalama duž Tauro-Dinarida se pruža prividno goli nadmorski pojas ili supralitoral (epilitoral, grč. kymátion) bez makroalga niti vaskularnih halofita. Visinski razpon toga ogoljelog pojasa se mijenja ovisno o izloženosti prosječnoj hidrodinamici valova: u zaklonjenim uvalama je visok samo 60-150 cm, a na prosječnim poluizloženim obalama većinom obuhvaća po 2-3 m uvis.

Na iztaknutim rtovima i olujnim pučinskim otocima je taj goli supralitoral mnogostruko viši, pa na vanjskim otocima Viškog arhipelaga i Lastovaca zahvaća po 5-7m uvis, a na pučini otvorenim obalama Konavoskih stijena i Elafita pruža se i do 12m uvis. Na olujnim obalama s najjačom burom oko Senjskih vrata na sjeveroistoku Prvića pruža se čak do 19m nad morem taj goli kameni pojas burnog supralitorala bez vaskularnih halofita, pa tu čak i eulitoralni Catenelletum zbog stalnog valovlja bure dostiže po 1-2m uvis.

Na tomu golom kamenju nad morem se nalazi kod nas na Jadranu i istočnije samo litofilna mikrovegetacija modrozelenih Cyanobacteria (ranije tzv. "Cyanophyceae"), koje je na srednjodalmatinskim obalama fitocenološki prvi proučio Ercegović (1932, 1934), pa zatim u Istri i sjevernom primorju Golubić (1965), a na olujnim burištima istočnokvarenerskih otoka uz Velebitski kanal L.M. Lovrić (1975).

Iz prvih istraživanja u Dalmaciji se vjerovalo da je ta mikrovegetacija najprostranija i najraznovrsnija kod nas na vanjskim pučinskim otocima srednjeg Jadrana pod udarom juga, dok bi prama unutarnjim priobalnim otocima zaštićenim od pučine ovaj tamni cianofitni pojas na obalnom kamenju trebao biti sve uži i siromašniji zbog zaklonjenosti od otvorene pučine. Međutim, to je tako samo u dalmatinskoj okolici Splita, - ali ne i sjevernije na Jadranu, gdje je zanemaren sličan utjecaj bure, često još i jači od juga.

Već na Svetcu i Kornatima je na južnoj pučinskoj i burnoj sjeveroistočnoj obali taj cianofitni supralitoral podjednako visok, dok je u Kvarneru baš obratan razpored negoli oko Splita: cianofiti su tu najniži i najsiromašniji na vanjskim kvarnerskim otocima u Lošinjskom arhipelagu, dok su na olujnim istočnokvarnerskim otocima (Krk, Prvić, Goli, Rab i Pag) daleko najprostraniji i najraznovrsniji ne samo na Jadranu, nego i unutar cijelog Sredozemlja pa tu dostižu čak po 11 - 19m visine nad morem.

Naprotiv na inima mirnim i zaštićenim obalama bez jačih valova taj cianofitni pojas je visok jedva 0,5 - 2m. Osim toga, na zaštićenim kamenim obalama prevladavaju površinski (epilitski) oblici neodpornih cianobakterija, dok na olujnim obalama pučinskih otoka i Velebitskog kanala većinom dominiraju najodpornije ubušene (endolitske) cianobakterije.

Novija proučavanja slične nadmorske mikrovegetacije na silikatnim kamenim obalama oko jugozapadne Europe i u sjevernoj Americi pokazala su, da su tamo supralitoralne mikrocenoze mnogo siromašnije od sredozemnih i jednolične tek s malobrojnim cianobakterijama, ali uz prevlast diatomeja i inih autotrofnih protista. Iz toga su zapadni obalni ekolozi neopravdano i brzopleto uztvrdili, kako je Ercegovićeva obalna mikrozonacija iz Dalmacije navodno rijedka i zanemariva iznimka (tobože 'nepoznata' izvan Jadrana), a njihova bi popularna zapadna zonacija navodno trebala biti 'svjetsko' pravilo.

Naprotiv, - novija poredbena proučavanja duž Taurodinarida tj. od Istre preko zapadne Grčke i južne Turske sve do obalnog Libanona, pa još u Kini i drugdje izvan popularnog Zapada, sad već nedvojbeno potvrđuju da se na zamalo svim karbonatnim obalama oko Balkana, Male Azije (Dobrudja, Krim, Grčka, egejski otoci, Turska, Sirija, Iran ...itd.), pa jugoistočne Azije i Srednje Amerike uglavnom ipak ponavlja slična nadmorska mikrozonacija takvih cianobakterija kao i kod nas na Jadranu.

To upućuje da je ova priobalna cianofitska mikrovegetacija vjerojatnije općenito značajna za slične karbonatne obale nasuprot silikatnima, a kako karbonatne obale okružuju blizu 1/3 svjetskih mora (pretežno u nerazvijenim i 'nepodobnim' zemljama), onda to i nije baš rijetka iznimka, - nego je ovo samo rjeđa pojava u ekonomski i znanstveno razvijenim silikatnim zapadnim zemljama, čiji je model obalne zonacije odnedavna tek idejno nametnut kao tobožnje 'svjetsko' pravilo.

Duž taurodinarskih obala i posebno na Jadranu, mikrovegetacija priobalnih cianobakterija na izloženim položajima s jačom hidrodinamikom čestih valova, pokazuje slijedeći razpored odpornih mikrocenoza (za ostale detalje na zaštićenim obalama usp. Ercegović 1932 i Golubić 1965): donji eulitoralni red Hyelletalia, srednji Dalmatelletalia i gornji red Pleurocapsetalia, pa još iznad toga na brdsko-submediteranskim stijenama (bez zasoljenosti) najgornja sveza Gloeocapsion na kopnenom krasu primorskih Dinarida.

Microcoletalia lučkih obala

Degradirane obale su po antropogenoj mikrovegetaciji litofitskih cianobakterija uglavnom različite od čišćih, prirodnih i otvorenih obala. Neposredno na odpadnim izljevima i unutar lučkih pristaništa uz jače zagađeno more, u eulitoralu oko razine plime obrašćuju tamne sluzave mikroalge reda Microcoleetalia chtonoplastis Golub. (1960) 1965, gdje dominiraju ruderalno-nitrofilne cianobakterie Microcoleus chthonoplastes, Spirulina subtilissima, Lyngbia aestuarii, L. confervoides i sl. Pritom se tu mogu razlučiti 2 glavne mikrosveze: Lyngbion confervoidis Golub. i Spirulinion subtilissimae Golub., koje su proširene u lukama Jadrana i istočnog Sredozemlja (a vjerojatno i širje).

Spirulinion subtilissimae

Niža lučka sveza Spirulinion subtilissimae Golub. (1960) 1965, raste u Jadranu na zagađenim obalama oko razine oseke u donjem eulitoralu i sadrži 2 mikrocenoze ovisne o izloženosti: Spirulino-Oscillatorietum Golub. razvija se kao nitasti obrast pretežno na izloženim lukobranima, a Phormidietum litoralis Golub. stvara jastučasti debelo-sluzavi obrast u lučkim zaklonima i zagađenim lagunama.

Lyngbyon confervoidis

Viša sveza Lyngbyon confervoidis Golub. (1960) 1965, razvija se uz Jadran na zagađenim obalama oko gornje razine plime na granici eulitoral/supralitoral i također sadrži 2 mikrocenoze ovisne o hidrodinamici: Microcoleetum chthonoplastis Golub. je sluzava mikrocenoza u lučkim zavjetrinama i solanama, a Lyngbyetum confervoidis Golub. se razvija uz jaču hidrodinamiku valova većinom na zagađenim lukobranima.

Plimne stijene Hyelletalia

Uz čiste obale izvan luka i izljeva, najdonji mikrovegetacijski red Hyelletalia caespitosae Erceg. 1932 (= Melaraphetalia Giac. 1965) razvijen je na vapnenačkim kamenim obalama Jadrana, istočnog Sredozemlja i Crnog mora (a po flornim indiciama možda i širje) oko gornje granice plime tj. uz granicu eulitoral/supralitoral. Na balkanskim karbonatnim obalama taj donji mikrored sadrži dvije sveze: Solention i Mastigocoleion.

Mastigocoleion testarum

Obalna mikrosveza Mastigocoleion testarum Erceg. 1932, jedina je proširena i poznata na većini europskih obala, jer nije vezana samo na kraške karbonate kao ine naše obalne mikrosveze. Ova nastava ravne i glatke obalne stijene uz gornji rub plime na raznim tvrdim geološkim podlogama. Duž južne Europe i jugozapadne Azije proširena je pripadna poluodporna mikrocenoza Mastigocoleetum testarum Erceg. 1932 (pogrješni su i pristrani zapadni kasniji citati navodno kao "Feld. 1937" ili "Giac. 1965" i sl.), a ova se nalazi na većini jadranskih otoka i ostalih kamenih obala oko Balkana i Male Azije.

Solention achromaticae

Sveza Solention achromaticae Erceg. 1932: Ova mikrosveza je značajna za izbrazdane i rupičaste karbonatne obale s kraškim škrapama duž istočnog Jadrana i Grčke, a ovoj je slična mikrovegetacija još na zapadu Grčke i na karbonatnom jugu Turske duž podnožja Taurusa. Na srednjojadranskim pučinskim otocima pod udarom juga značajna je pripadna mikrocenoza Calothricetum foveolarum Erceg. 1932, koja je sjevernije u hladnijem Kvarneru rjeđa i fragmentarna tek na južnim obalama u Karneriću.

Supralitoral: Dalmatelletalia

Srednji mikrovegetacijski red Dalmatelletalia Erceg. 1932, nalazi se uz Jadran iznad gornje granice plime tj. u razponu nadmorskog prelijevanja prosječnih valova, a dosad je poznat samo na vapnenačkim kraških obalama duž južnih Tauro-Dinarida na Jadranu i istočnom Sredozemlju, od Istre do južne Turske. Na Jadranu taj red obuhvaća dvije edafski različite mikrosveze tj. Solention i Entophysalion, dok su u istočnom Sredozemlju vjerojatnije razvijene druge posebne pripadne sveze, a koje tamo još nisu pobliže razrađene.

Solention foveolarum

Mikrosveza Solention foveolarum Erceg. 1932, značajna je za izbrazdane i rupičaste kraške stijene sa škrapama. Na burnim kvarnerskim i pučinskim srednjodalmatinskim otocima zastupljena je odporna cimatofilna mikrocenoza Solentietum foveolarum Erceg. 1932.

Entophysalion granulosae

Mikrosveza Entophysalion granulosae Erceg. 1932, pokriva na obalama ravnije i glađe karbonatne stijene, a na Jadranu je zastupljena poluodpornom endemskom mikrocenozom Kyrtuthricetum dalmaticae Erceg. 1932, koja je kod nas uglavnom ograničena na hladnije i zasjenjene sjeveroistočne obale. Zato ova na dalmatinskim obalama s dominantnim jugom nastava zaklonjene zavjetrine, ali na kvarnerskim otocima baš izložena olujna burišta, gdje ona prekriva prostrane nadmorske plohe i po desetak metara uvis.

Adlitoralni Pleurocapsetalia

Primorska mikrovegetacija litofitskih cianobakterija iz halofilnog mikroreda Pleurocapsetalia gloeocapsoidis Erceg. 1932 ("Microphytetea halobiotica" ill. Golub. 1965; kod Dubrovnika "mrkijenta", na Visu "markênta", Krk i Rab: "markỳne", grč. mychos): Gornji mikrovegetacijski red Pleurocapsetalia, nalazi se uz gornji rub najvišeg dosega pri prskanju najjačih valova, tj. već je na donjoj granici vaskularnih halofita.

Pleurocapsietalia obuhvaćaju granično halofilno područje adlitorala i rubnoga gornjeg supralitorala, pa na poluizloženim obalama (npr. Istra i nutarnji dalmatinski kanali) imaju razpon tek 1-3m nad morem, ali na olujnim obalama srednjojadranskih pučinskih otoka sežu od 3-7m uvis ili 10-30m prama kopnu na nižim kamenjarama, dok se na najizloženijim burištima Senjskog arhipelaga uzdižu i po 5-19m uvis, a vodoravno po 50-90m prama zaleđu.

Taj gornji mikrored Pleurocapsietalia kod nas sadrže 2 sveze različite odpornosti na vjetar i posolicu, koje su na srednjojadranskim otocima u Dalmaciji proučavali Ercegović (1952) i Golubić (1965), a na burnim istočnokvarnerskim otocima L.M. Lovrić (1976, 1977). Ova priobalna mikrovegetacija obuhvaća zasoljene stijene i slane kamenjare (nadmorski pojas) u dosegu izravnog zaprskavanja slanim kapljicama iz olujnog mora, ali više tj. izvan izravnog raspona udara i prelijevanja valova u kojemu još niže rastu obalne cianobakterije iz mikrovegetacijskog reda Hyelletalia Erceg. i Dalmatelletalia Erceg.

Mikrovegetacija Pleurocapsietalia daje tomu gornjem pojasu stijena tamniju olovnosivu boju (poput neke 'prljavštine'), u poredbi s nižim zelenkastosmeđim stijenama s morskim cijanobakterijama u donjem supralitoralu i svjetlim žućkastobijelim stijenama s adlitoralnim lišajevima Verrucarietalia.

Epilitski Scopulonemion

Mikrosveza Scopulonemion Erceg. 1932 obuhvaća epilitske (površinske) halofilne cianobakterije na poluizloženim priobalnim stijenama, koja je razmjerno češća na mnečistim karbonatima, s najvažnijom pripadnom mikrocenozom Scopulonemetum hansgirgiani Erceg 1932, koja je i prototip te sveze.

Endolitski Hormathonemion

Druga odpornija sveza olujnih i presoljenih priobalnih stijena i kamenjara, većinom na čuistom vapnencu je Hormathonemion Erceg. 1932, u kojoj dominiraju najodpornije endolitske (ubušene) cianobakterije sa 2 pripadne mikrocenoze: Hormathonemetum paulocellularis Erceg. 1932 na olujnim obalama Kvarnera i Dalmacije.

Druga pripadna je od svih jadranskih najodpornija cianofitska mikrocenoza Brachynemetum litoralis Erceg. 1932, koja se nalazi na najizloženijim olujnim obalama Senjskog arhipelaga i srednjojadranskih pučinskih otočića, s pokazateljima: Brachynema litorale, Epilithia adriatica i Scytonema endolithicum.

Cianobakterie obalnih zavjetrina

Supralitoralna mikrovegetacija neodpornih cianofita na zaštićenim zavjetrinskim obalama uglavnom se sastoji od epilitskih (površinskih) sluzavo-nitastih oblika.

• Uz gornji rub plime u pojasu Hylletalia su takve razmjerno neodporne zavjetrinske mikrocenoze na zaštićenom obalnom kamenju Calothricetum crustaceae Erceg. i Phormidietum biasolettiani Erceg.
• Iznad ovih, na gornjem dosegu rjeđeg prskanja valova iz pojasa Dalmatelletalia, u zavjetrinskom supralitoralu je najmanje odporna mikrocenoza na zaklonjenim kamenim obalama Lyngbyetum hansgirgi Erceg.

Iztočnije obalne cianobakterie

Mikrovegetacija istočnomediteranskih kamenih obala: Razmjerno sličan zonacijski raspored kao uz Jadran, još ima i mikrovegetacia olujno-zasoljenih obalnih kamenjara uz kraške obale jugozapadne Grčke i južne Turske, Dobrudje, Krima i Irana, gdje se također već dosad može razlučiti gornje lišajsko područje reda Verrucarietalia, pa donje cianofitsko područje Pleurocapsetalia i obalni Hyelletalia, ali pripadne mikrozajednice tamo dosad uglavnom još nisu pobliže razrađene.

Slična još manje poznata mikrovegetacija lišajeva i cianobakterija također raste i na sušnim subtropskim kamenjarama pustinje Negev (Izrael), Sinaja, Arabije, Sahare i dr. (Danin & al. 1982, 1983). Sadanjoj manjeviše slična paleoflora priobalnih epilitskih cianobakterija i kserofilnih pustinjskih lišajeva su najstariji mikrovegetacijski tipovi, kakvi su poznati već od predkambrija (algonkij), usp. Pflug (1984).

Gloeocapsion primorskih Dinarida

Kopneno-brdska mikrovegetacija cianobakterija iz kserobazične sveze Gloeocapsion sanguineae (Symoens 1951) Golub. 1965 (razred "Mycrophytetea lithophila" ill. Golub. 1965): Za razliku od primorskoga halofilnog mikroreda Pleurocapsietalia (vidi gore), ova halofobna kopnena sveza se već razvija izvan priobalnog dosega zračne posolice, pa zato obuhvaća kserobazofilne mikrocenoze na višim karbonatnim stijenama brdskog i gorskog područja.

Dok epilitski lišajevi većinom rastu na ravnim i sušnim kamenjarama, kopnene mikrocenoze cianobakterija su češće na zasjenjenim klisurastim strminama i bočnim stranama stjenovitih kukova. Ovisno o izloženosti i vlagi, na Dinarskom krasu je dosad poznato barem 6 raznih pripadnih mikrocenoza, od kojih samo dvije odpornije (Gloeocapsetum i Tolypotrichetum) obilno rastu većinom na jakim vjetrometinama i burištima otvorenih stijena, a ostale su rjeđe tek u vlažnijim zavjetrinama polušpilja, prevjesnih nadsvođa, dubljih klanaca i sl.

Dok su halofilne mikrocenoze Pleurocapsietalia razmjerno ograničene uz kraške obale duž Tauro-Dinarida na sjeveroistočnom Sredozemlju, kopneno-brdska sveza Gloeocapsion je širje razprostranjena po karbonatnim stijenama srednje i jugoistočne Europe. Ove mikrocenoze kopnenih cianobakterija su kod nas proučili najviše Ercegović (1925) i Golubić (1965).

Tolypotrichetum byssoideae

Tolypotrichetum byssoideae Golub. 1965 je razmjerno najodpornija mikrocenoza brdskih cianobakterija na sušnim stijenama iz najjačih burišta i dosad je poznata samo kod nas iz Dinarskog krasa. Pokazatelji su Tolypothrix byssoidea i Gloeocapsa kuetzingiana var. rupestris. Najčešća je na stijenama u submediteranu primorskih Dinarida od Istre do Hercegovine.

Gloeocapsetum alpinae

Gloeocapsetum alpinae Erceg. 1925 je psihrofilna mikrocenoza na suhim kraškim stijenama viših gorskih vjetrometina, npr. Žumberak, Lika, Gorski Kotar, a po mikroflornim indicijama ova vjerojatno dolazi i širje na gorskim karbonatima jugoistočne Europe. Pokazatelji ove mikrocenoze su Gloeocapsa alpina i Chroococcus lithophilus (Ch. alpinus ampl.).

Ine poluodporne mikrocenoze

Ostale kod nas rjeđe neodporne i poluodporne mikrocenoze iz kopnene sveze Gloeocapsion, razvijene na vlažno-zaklonjenim do poluizloženim stijenama Dinarskog krasa su slijedeće: na kopnenim brdskim i submediteranskim stijenama nalazi se Calotrichetum parietinae Golub., pa Scytonemo-Gloeocapsetum sanguineae (Schrl.) Golub. na poluizloženim gorskim stijenama, ter Aphanocapso-Chroococcetum turgidi (Erc.) Golub. na višima vršnim stijenama. Izrazito je neotporna i rjeđa higrofilna mikrocenoza Dichotrichetum gypsophilae Golub., ograničena u vlažnijim zavjetrinama iz klanaca, polušpilja i sl.

Važnija literatura

• Ercegović, A. 1925: Litofitska vegetacija vapnenaca i dolomita u Hrvatskoj. Acta Bot. Univ. Zagreb, 1: 64-114.
• Ercegović, A. 1927: Tri nova roda litofitskih cijanoficeja sa jadranske obale. Acta Bot. Univ. Zagreb 2: 78 - 84.
• Ercegovic, A. 1931: Podocapsa et Brachynema, deux genres nouveaux chamaesiphonales de la cote adriatique de Dalmatie. Acta Bot. Univ Zagreb 6: 30 - 37.
• Ercegovic, A. 1932: Etudes écologiques et sociologiques des cyanophycées lithophytes de la côte yougoslave de l' Adriatique. Bull. sci. Yug. Acad. 26: 33 - 56.
• Ercegović, A. 1932: Ekološke i sociološke studije o litofitskim cijanoficejama sa jugoslavenske obale Jadrana. Rad JAZU 244: 7 - 219, Zagreb.
• Ercegovic, A. 1934: Wellengang und Lithophytenzone an der ostadriatischen Küste. Acta Adriatica 1934: 1 - 20, Split.
• Fremy, P. 1934: Cyanophycées des côtes d' Europe. Mem. Soc. Sci. Nat. 34, Cherbour.
• Ginzberger, A.& Gönner, O. 1915: Über Pelagosit von der Insel Busi und einigen benachbarten Inseln und Scoglien. Denk. Akad. Wiss. Wien, math.nat. Kl. 92/5.
• Golubić, S. 1960: Vegetacija cijanoficeja u lukama sjevernog Jadrana. Thalassia Yugosl. II/2: 5 - 36, Rovinj.
• Golubić, S. 1961: Entwurf zu einem ökologischen System der Blaualgen. Schweiz. Zeit. Hydrol. 23: 211-214.
• Golubić, S. 1965: Komparativna ekološka i vegetacijska istraživanja morskih i slatkovodnih litofitskih alga. Doktorska disertacija, 262 str. Prirodoslovno-matematički fakultet, Zagreb.
• Golubić, S. 1969: Distribution, taxonomy and boring patterns of marine endolithic algae. Amer. Zoologist 9: 747-751, New Haven.
• Lovrić, L.M. 1975: Ekologija obalnih litofitskih cijanoficeja istočnog Kvarnera. Dipl. teza, 114 str.+ tab. I-XXII. Prirodoslovno-matematički fakultet no. 5004/75, Zagreb.
• Lovric, L.M.& Lovric, A.Z. 1981: Cyanophyta and Lichenes in Karst shores. Rapp. Proc. CIESM, ser. Isles 27/9: 67 - 68, Museum Monaco.
• Lovric, L.M.& Lovric, A.Z. 1985: Gradient mapping of the surf exposition by indicating phytometers. Rapp. Proc. CIESM, ser. Benthos 29/6: 227-228 & 1 map, Museum Monaco.

Vanjske sveze

• Univ. Hawaii: Cyanophytes
• Montanari, A.& al. 2007: Rediscovering pelagosite. Geophys. Research Abstracts 9

Poveznice

• Jadranske pučinske alge
• Hrvatski kraški lišajevi
• Jadranske Sporophytae
• Podvelebitske alge
• Ekologija bure

Reference

Adapted and condensed study from Wikinfo, by Dr.Sci. A.Z. Lovric from the database of sub-project WikiFlora Adriatica (ADRZ - 1995): if quoted author and source, may be copied and distributed without changes.