Ekologia jadranskih papratnica

Ekologia jadranskih papratnica (Pteridophyta iz obalnih Dinarida i otoka): - Ova originalna studija se kao otvoreni izvornik može slobodno kopirati bez izmjena uz citat auktora i izvora.

• Auktori: Dr.sc. A.Ž. Lovrić & dr. M. Rac, Institut "R. Bošković", Zagreb HR-10000, Croatia.
• Izvornik: prienos iz Wikinfo, WikiFlora Adriatica (ADRZ 1995) - Pteridophyta (Filicales & Equisetales)

SUMMARY

Adriatic southern ferns (Pteridophyta in Croatian coast and islands): Croatia's ferns were few studied, and the least known ones are justly the southern Mediterranean ferns in Croatian coast and Adriatic islands presented here. There occur some interesting southern taxa, absent in northward inlands: 8 taxa of Asplenium, 6 ones of Phyllitis (incl. Ceterach), 6 taxa of Dryopteris, and other rarer ones.

In the regional altitudinal eco-zoning of ferns, the southern Dalmatian islands include Anogrammion leptophyllae, in coastal caves and springs Adiantion occurs, Homalothecio-Polypodion in Submediterranean-colline ravines, Ctenidio-Polypodion in montane ravines, and Dryopterido-Athyrion in subalpine screes and snowbeds. Here follows a condensed review of the Karst phytocenoses in Adriatic islands and Dinaric Alps dominated by these diversified ferns. Pteridophyte Karst communities:

• ADIANTETALIA (Br.Bl.) Hic.; wet Mediterranean & subtropical cliffs, springs & waterfalls
  • Adiantion capilli-veneris (Br.Bl.) Hic.; Mediterranean springs & waterfalls
    • Eucladio-Adiantetum (Br.Bl.) Hic.; northernmost fragments at thermal springs in Europe
    • Didymodonti-Adiantetum (Pavl.) Nedov.; calcareous overhangs and caves of Dinaric Karst
    • Eurhynchio-Adiantetum (Pavl.) Nedov.; travertine tuffa at waterfalls of Dinaric Karst
    • Adianto-Centaureetum rabensis Morton; wet-shady ravines in Kvarner isles, NE. Adriatic
    • Eucladio-Phyllitidetum sagittatae Hic.; sheltered wet caves in Adriatic & Mediterranean
    • Adianto-Phyllitidetum hybridae (Mort.) Hic.; Kvarner isles, shore ravines & brackish springs

• ANOMODONTO-POLYPODIETALIA Bol.& Viv.; southern ferns & mosses in Mediterranean shady cliffs
  • Anogrammion leptophyllae Bell.& Casas; warm-shady cliffs & ravines in Mediterranean
    • Riccio-Cheilanthetum acrosticae (Adam.) Eig; humid cliffs & shady walls at Balkan coasts
    • Selaginello-Anogrammetum leptophyllae (Adam.) Mol.; ravines & sinkholes in Dalmatian islands
  • Homalothecio-Polypodion serrati Br.Bl.; Submediterranean wet cliffs, Southern Europe
    • Scapanio-Polypodietum interjecti Pold.; lower ravines & canyons in Dinaric Karst
    • Asplenio-Moehringietum tommasinii Martini; Karst ravines & caves in Istra peninsula
    • Brachythecio-Phyllitidetum antrijovis Lämmer.; submontane ravines & caves in Balkan Karst

• CTENIDIO-POLYPODIETALIA Jurko & Peciar; inland ferns & mosses, wet montane rocks in Europe
  • Moehringion muscosae Horv.; montane ravines & Karst sinkholes, Balkans & Mid-Europe
    • Plagiochilo-Phyllitidetum scolopendrii Tomaž.; montane caves & ravines in Dinaric Karst
    • Ctenidio-Polypodietum vulgaris Jurko & Peciar; montane ravines in Dinarides & Carpathians
    • Selaginello-Thelypteretum dryopteridis Ritter; ravines & springs in Balkan ophiolite ranges
  • Cystopteridion fragilis (Nord.) Rich.; subalpine ravines & pinnacles in Alps & Balkans
    • Asplenietum fissi Horv.; subalpine wet-shady cliffs in western Dinaric Alps
    • Cystopterido-Asplenietum viridis Oberd.; subalpine calcareous cliffs in European ranges
    • Moehringio-Asplenietum lepidi Lak.& al.; Karst ravines & overhangs in mid-Dinaric Alps

• ASPLENIETALIA SEPTENTRIONALIS (Oberd.) Lois.; acidophilic ferns in wet siliceous rocks
  • Asplenion septentrionalis (Lois.) Focq.; acid.ferns in Mid-European siliceous rocks
    • Hypno-Polypodietum vulgaris Jurko & Pec.; submontane wet-siliceous cliffs around Pannonia
    • Sileno-Asplenietum septentrionalis Malc.; montane humid siliceous cliffs in southern Europe

• POLYSTICHETALIA LONCHITIS R.Mart.; wet-shady screes on Eurasian mountains
  • Dryopterido-Athyrion Holub & al.; wet-shady ravines on European calcareous mountains
    • Dryopterido-Polystchetum illyrici Horv.; subalpine deep Karst sinkholes on Dinaric Alps
    • Dryopterido-Athyrietum distentifolii (Wend.) Holub; rocky snowbeds & ravines, Karst peaks
    • Polystichetum lonchitis Oberd.s.s.; subalpine screes & ravines in European calcareous peaks

U v o d

Kao i za mnoge druge grupe tzv. "bescvjetnica" (sporogenog bilja), tako je i glede paprati Hrvatska (uz Albaniju) jedina zemlja u Europi koja za paprati još nikad nije imala posebnoga kvalificiranog stručnjaka (pteridologa). Dosad su naše papratnjače većinom proučavali gostujući strani specialisti na ljetovanju ili kao planinari, a kod nas poneki opći botaničari tek usputno u širim pregledima flore.

Dok za više sjemenjače, pa čak za mahovine i lišajeve kod nas postoje bar neke ranije pregledne monografije s većinom nađenih svojta, za naše zanemarene i neiztražene papratnjače još nema nijednoga cjelovitog ni razrađenog monografskog prikaza. Skoro jedino regionalno područje s detaljnim pregledom područnih paprati je planinski lanac Velebita (Degen 1934-1938), a razmjerno su najmanje kod nas poznate južne sredozemne paprati iz jadranske obale i otoka.

Jedini donekle zadovoljavajući, opći pregled većine kopnenih i submediteranskih papratnjača Hrvatske (s diagnostičkim opisom bez nalazišta) objavljen je još 1967, u početnom svesku nedovršene Analitičke flore Jugoslavije, ali je pritom kao i drugdje izostala oko četvrtina naših južnih paprati iz primorja i otoka. Stoga se ovdje nastojalo prikupiti sve dostupne podatke iz literature i terenskih uvida za taj sažeti pregled jadranskih primorskih paprati, pa njihove ekologije i zonacije na obalnim Dinaridima.

Među nižim sporogenim organizmima (tzv. klasične "Cryptogamae") na golomu kamenom krasu Dinarida i otoka su razmjerno odporne i česte uglavnom hazmofitne paprati (Filicopsida), pa raznoliki epilitski lišajevi (Phycomycophyta - Ascolichenes), mikrobni Cyanobacteria (tzv. modrozelene "alge") i Actinomycetes (streptomiceti i sl.). Naprotiv su na olujnom krasu razmjerno rjeđe tj. većinom neodporne i ograničene na vlažnije zavjetrine u posloju mezofilnih šuma higrofilne mahovine (Bryophyta) i gljive (Fungi).

Većina naših paprati su mezofilno-skiofilni i acidofilni ekotipovi, koji izbjegavaju izložena, sušna i karbonatna staništa, pa su najbrojnije izvan krasa (aluvij, fliš, silikati i sl.) u vlažnijim zavjetrinama i u podsloju acidomezofilnih šuma npr. porodice Athyriaceae, Blechnaceae, Marsileaceae i Ophioglossaceae. Na južnu sušu i vjetar su kod nas razmjerno0 više odporne fam. Aspleniaceae i Dryopteridaceae npr. Asplenium ampl., Dryopteris, Cystopteris i dr. Među ovima su izrazito najodpornije kseromorfne paprati na jakim vjetrometinama i burištima olujnog krasa osobito Asplenium csikii, Phyllitis reichardtii, Dryopteris submontana i Cystopteris huteri.

Među inima širim papratnjačama (Pteridophyta) je izrazito najotporniji na ekstremnim kraškim burištima južni kserohalinski polugrmić Equisetum ephedroides. Među papratima su na sušu i vjetar prosječno najodporniji poliploidni križanci. Glavni oslonac ovog pregleda naših primorskih i kraških paprati bili su Greuter & al. (1981), Tutin & al. (1993), Lovrić (1985), Rac & al. (1988) i dr.

Najodporniji Asplenium s.s.

Najodpornije paprati iz roda Asplenium (slezenica, Kvarner: "papràtica", grč. skorpida) na kamenom krasu Dinarida i otoka: Uži rod Asplenium s.s. kod nas pretežno sadrži sitne kseromorfne hazmofite, od kojih su većina bar poluodporni na olujnom krasu, a manje ih je neodpornih u vlažnijim zavjetrinama, npr. A. adiantum-nigrum L., A. septentrionale Hoffm. i A. lepidum Presl. Najčešće su poluodporne od zavjetrina do umjerenih privjetrina npr. A. trichomanes L. s.s., A. ruta-muraria L. s.s., A. viride Huds., A. fissum Kit.: Willd. i dr.

Izrazito su najodpornije do najjačih kraških burišta A. csikii i njezini introgresijski križanac A. X litardierei, pa A. X centovallense (= A. onopteris X adiantum-nigrum). Kserofilni gradient odpornosti roda Asplenium s.s. na Dinarskom krasu: ramjerno najmanje je odporan A. lepidum < A. septentrionale < A. adiantum-nigrum < A. ruta-muraria < A. trichomanes s.s. < A. onopteris < A. petrarchae < A. eberlei < A. centovallense < A. csikii < A. bavaricum < A. litardierei kao najodpornija na kraškim burištima. Križanci paprati su u prosjeku većinom odporniji od matičnih vrsta.

As. petrarchae (A. glandulosum)

Asplenium petrarchae (Guér.) DC. (A. glandulosum Lois., A. pilosum Guss.; na Krku: "papràtica vaškràcah"). Ova je najkserotermnija ljetopadna paprat iz tog roda uz obale Sredozemlja na primorskim stijenama, a kod nas uglavnom raste na otocima i primorskoj obali od Jurjeva do Konavala, po primorskim stijenama uz hazmofite Centaureo-Campanulion, uglavnom u tvrdolisnom eumediteranu.

As. csikii (ssp. pachyrachys)

Asplenium csikii Kümm.& Andr. (A. trichomanes ampl. subsp. pachyrhachis Lovis & Reich.; na Krku: "varska papràtica", grč. polytriche): Ova je odporna kserobazofilna paprat koja na južnoeuropskom karbonatnom krasu i duž Dinarida prama jugu zamjenjuje sjeverni eurosibirski tip A. trichomanes L. s.s. Kod nas je dosta proširena duž južnih primorskih Dinarida i na vrhovima jadranskih otoka, npr. brda na Krku, Vidova gora na Braču, greben Pelješca, velebitsko primorje, ličko sredogorje, slunjska Ljubčagora, Svilaja, Biokovo, Čabulja, Velež, Konavosko gorje, itd.

To je najčešća paprat na olujnim burištima otvorenih i sušnih kraških stijena najviše u svezi Edraianthion, a manje prama zaleđu u zajednici Ceteracho-Asplenietum csikii. Ovo je tzv. A. "cuneifolium" jadranskih auktora, jer taj tip u Hrvatskoj raste samo na ofiolitima Zrinske gore (kanjon Ljeskovac). Južni A. csikii se od sjevernog tipa A. trichomanes izdvaja nizom osobitosti: lisna os je tvrdo-ukočena i debela žljezdasta, listići razdvojeno-razmaknuti i eliptično-lancetasti, valovito-nazubljenog ruba, a najdonji su pri dnu još srcasto-kopljasti.

As. litardierei (A. nieschalki)

Asplenium X litardierei Benn. & Mey. (A. nieschalkii D.E. Mey., A. petrarchae X csikii D.E. Mey.): Ova je kod nas najodpornija na sušu i vjetar od svih kseromorfnih paprati, kao prijelazni introgresijski križanac između mediteranske A. petrarchae i kseromontane A. csikii, pa je i morfološki između njih.

Nalazi se na primorskim karbonatnim stijenama jugozapadne Europe od Španjolske do južne Hrvatske, a kod nas najviše na burnim obalama oko Velebitskog kanala. Tu raste jedino i isključivo na najjačim orkanskim burištima klisurastih obala, većinom u svezi Aurinio-Capparion i od svih naših paprati, ova razmjerno najbolje podnosi suhe orkanske vjetrove i posolicu.

Asplenium X protadulterinum

Asplenium X protadulterinum Lovis & Reich. (A. "adulterinum" Schl.& Vuk. non Wulf., A. csikii X viride auct.): Ova je također razmjerno odpornija prijelazna paprat, kao introgresijski križanac između primorske A. csikii i visinske A. viride, pa je i morfološki između njih.

Ova raste na olujnim karbonatnim stijenama visinskog krasa, najviše uz hazmofite Primulo-Potentilletum clusianae i sl. To je tzv. A. "adulterinum" hrvatskih autora, kojega pravi tip inače u Hrvatskoj raste jedino na ofiolitnim stijenama Zrinske gore po grebenu Anđelina (ali nigdje u primorju).

As. eberlei (A. tauricum)

Asplenium eberlei D.E.Mey. (A. tauricum M.Gan., A. ruta-muraria ampl. subsp. dolomiticum Lovis & Reich.; Kvarner: "mićarùta"): Ova je odporniji kserofit koji od submediterana prama jugu zamjenjuje kopneni eurosibirski tip A. ruta-muraria L. s.s. Taj raste na jugozapadnom Balkanu do Peloponeza i u Italiji, a kod nas najviše na primorskim Dinaridima i otočnim brdima, uglavnom na jačim vjetrometinama otvorenih i sunčanih stijena po vapnencu i dolomitu, a najviše u zajednici Ceteracho-Asplenietum csikii.

As. onopteris (A. acutum)

Asplenium onopteris L. (A. acutum Willd., na Krku: "papràtica vadarmûn", grč. skorpiroteres): Ova je poluodporna južna paprat većeg rasta i širjega ekološkog raspona, proširena po južnoj Europi na stijenama i u Sredozemlju u tvrdolisnim šumama. Lod nas raste od zavjetrina do umjerenih privjetrina, a najviše u mediteranskim makijama Quercion ilicis.

Asplenium X centovallense

Asplenium X centovallense D.E. Mey. (A. xerophilum M.Gan., A. onopteris X adiantum-nigrum auct.), je razmjerno odpornija prijelazna paprat tj. kseromorfni introgresijski križanac jugozapadne Europe: Španjolska, južna Francuska i istočni Jadran u Kvarneru i Dalmaciji. Kod nas većinom raste na izloženim burištima priobalnih stijena uz hazmofite Centaureo-Campqanulion.

Phyllitis s.l. (incl. Ceterach)

Širi rod Phyllitis na olujnom krasu (Asplenium ampl.- sect. Phyllitis + Ceterach auct., Kvarner: "škraplũn", grč. glôssa): Phyllitis i Ceterach su dosad bili različito shvaćani, prvotno kao posebni rodovi pa onda tek kao sekcije unutar najšireg roda Asplenium ampl. Međutim su oni tek prividno razdvojeni samo drugdje u silikatnoj Europi, dok na primorskom krasu duž jugozapadnog Balkana postoji među njima više introgresijskih svojta i prijelaznih križanaca, koji jasno upućuju na njihovu najužu srodnost: Phyllitis hybrida, Asplenium reichardtii, Ceterach javorkeanum i sl.

Uz to je na istomu kraškom prostoru kod nas i najbogatije razvojno čvorište srodstvene skupine Phyllitis-Ceterach s ukupno 7 svojta od kojih su čak 4 naši endemi, dok tu od ostalih izostaje samo kanarska svojta Ceterach aureum (Cav.) Buch., što upućuje na vjerojatno taurodinarsko rano podrijetlo ove skupine iz mezozojskih otoka (Mezogeide) na oceanu Tetis. Zato je odnedavna ta skupina razdvojena od tipskog roda Asplenium ampl. kao širi rod Phyllitis Hill. ampl. (= Phyllitis + Ceterach, usp. Lovrić, Edinburgh 1985: p. 372-373), s dvije pripadne sekcije: sect. Phyllitis s.s. (Ph. scolopendrium, Ph. sagittata, Ph. hybrida, Ph. antrijovis) i sect. Ceterach (DC.) Lov.: Ph. reichardtii, Ph. javorkeana, Ph. ceterach i Ph. aurea.

Ovo je tipski bazofilno-kraški rod, razvijen od vlažnih špilja do sušnih kamenih grebena i zasoljenih obalnih strmina. Kserofilni gradient odpornosti roda Phyllitis ampl. na Dinarskom krasu: sušu, sunce ni vjetar ne podnosi Ph. antrijovis < Ph. sagittata < Ph. scolopendrium < Ph. hybrida < Ph. ceterach < Ph. javorkeana < Ph. reichardtii kao najodpornija na kamenim burištima. Iz toga slijedi da je vjerojatno i prvotno razlučivanje sekcija Phyllitis i Ceterach nastalo zbog adaptivne radiacije na kseričnom gradientu, pa je sect. Ceterach više naselila izložena toplo-sušna staništa u subtropima, a sect. Phyllitis s.s. zaklonjenija vlažno-sjenovita staništa u gorju i submediteranu.

Neodporni Phyllitis s.s.

Neodporni higro-skiofiti iz uže sekcije Phyllitis, koji do primorja rjeđe većinom rastu samo u vlažnim zasjenjenim zavjetrinama špilja, klanaca i šumskog podsloja su po Europi najrašireniji kontinentalni Ph. scolopendrium (L.) Newm. (Scolopendrium vulgare Sm.), pa južnogorski Ph. antrijovis (Kümm.) Seitz. (Biropteris antrijovis Kümm.) i u primorju špiljski Ph. sagittata (DC.) Guin. & Heyw. (Scolopendrium hemionitis Schwartz).

Phyllitis ceterach

Phyllitis ceterach (L.) AZL. (1985 l.c., Asplenium ceterach L., Ceterach officinarum Lam.& DC.; Konavli: "runjava paprat", grč. chrysóchorton). To je poluodporni primorski kserofit na stijenama jugozapadne Europe, Sredozemlja i jugozapadne Azije. U subtropima sjeverozapadne Afrike i Kanarskih otoka zamjenjuje ga Ph. aurea, a na gorskim vjetrometinama i u peripanonskom kopnenom zaleđu Ph. javorkeana (usp. niže).

Kod nas raste uglavnom često u primorskom submediteranu i eumediteranu, na poluizloženim karbonatnim stijenama sveze Centaureo-Campanulion, dok je u našemu kopnenom zaleđu taj jako rijedak i samo na kopnenim ofiolitnim stijenama sveze Notholaeno-Asplenion serpentini, npr. Zrinska gora i sjeverna Bosna. Slabije podnosi obalnu posolicu.

Ph. javorkeana (ssp. bivalens)

Phyllitis javorkeana (Vida) Lov. (1985 l.c., Asplenium javorkeanum Vida 1963:202, Ceterach officinarum ampl. subsp. bivalens D.E.Mey., Hrvatsko Zagorje: "preprotec", na Krku: "varska škraplũn"): Ovaj odporniji brdsko-kontinentalni poluendem raste oko Panonije i na primorskim Dinaridima, npr. kod nas Kalnik, Ivanščica, zagrebačka Lipa-Pečovje, Žumberak, Kordunski kras, kanjon Une, Lika, dalmatinska Zagora, Vinodol, Velebit, Biokovo, hercegovačko gorje, Orjen, vrh Pelješca, brda na Krku i dr.

Taj raste do jačih vjetrometina na višim karbonatnim stijenama od 250-1.400 m većinom na dolomitu u zajednici Ceteracho-Asplenietum csikii. U primorskom gorju i kopnenom zaleđu ovaj zamjenjuje južni tip Ph. ceterach s.s. i od njega se izdvaja: poliploid dvostruko većeg rasta, listovi ozgora tamniji maslinastozeleni i mekano-zeljasti (ne kožasti), dvostruko razdijeljeni s lirasto-narovašenim režnjevima odvojenim i duboko urezanim do srednje žile, plojka nije vazdazelena, jer se zimi osuši i strune prije proljetnog pupanja.

Phyllitis hybrida

Phyllitis hybrida (Milde) Christ. (Scolopendrium hybridum Milde, Asplenium hybridum Bange, Ceterach officinarum X Phyllitis hemionitis P.Serm., na Krku: "mića škraplûn"): Ovaj je poluodporni endem (2n = 144) kvarnerskih otoka: Sv. Grgur, Goli, Rab, Cres, Lošinj i Silba (Grebeni). Raste od zavjetrina do vjetrometina u poluslanim izvorima i obalnim špiljama u zajednici Asplenio-Phyllitidetum hybridae i na starim zidinama i ruševinama s hazmofitima Asplenio-Umbilicetum horizontalis (Domac & Devidé 1954).

Phyllitis reichardtii

Phyllitis reichardtii (Harač.) AZL. (1985, Ceterach reichardtii Haračić 1911; na Krku: "vela škraplûn"): Ova je kod nas najodpornija halofilna paprat i kvarnerski otočni endem: istočni Krk kod Baške, Prvić, Sv.Grgur i Lošinj. Raste samo na olujnim burištima s jakom posolicom obalnih kamenih strmina, većinom u šikarama Fico-Fraxinetum argenteae. Od tipa Ph. hybrida s.s. izdvaja se: dvostruko višeg rasta, fertilni listovi duži po 7-12 cm, na rubu lirasto-valoviti prama vrhu, a pri dnu trokrpasto-kopljasti s velikim trokutnim uškama (micro: njihova je kutikula tanja s jednorednim stanicama, a kariotip samo tetraploidan 2n = 72).

Rod Dryopteris na krasu

Odporni rod Dryopteris na dinarskim vjetrometinama (Nephrodium p.p., Hrv. Zagorje: "preprot", na Krku: "paprut", grč. ptéris): Ovaj rod obuhvaća razmjerno najveće odporne paprati iz dinarskog krasa, a kod nas na velekrasu jugozapadnog Balkana je i najbogatije razvojno čvorište tog roda. Pripadne su neodporne mezofilne vrste uglavnom ograničene na vlažne zavjetrine u podsloju acido-mezofilnih šuma, kod nas su takve npr. tipska D. filix-mas (L.) Schott. s.s., D. expansa (Presl.) Fr.Jen. (D. assimilis Wall.) i D. carthusiana (Will.) Fuchs. (Polystichum spinulosum Lam.& DC.).

Većina ostalih pripadnih svojta iz tog roda su kod nas barem poluodporne, dok su najodpornije na olujnim i sušnim kraškim burištima D. submontana F.Jen. i D. australis Guad. Ekološki gradient odpornosti roda Dryopteris na Dinarskom krasu: razmjerno je najmanje odporna u vlažnim tavjetrinama D. carthusiana < D. filix-mas s.s. < D. expansa < D. borbasii < D. pseudomas < D. mediterranea < D. villarii < D. australis < D. submontana kao najodpornija velika paprat na našim kraškim burištima.

Dryopteris villarii s.s.

Dryopteris villarii (Bell.) Schin.& Thel. s.s. (Polystichum rigidum Lam.& DC., Nephrodium "villarsii" Beck p.p.): Širja skupina Dr. villarii ampl. obuhvaća 4 različite svojte koje uglavnom rastu na karbonatnim točilima i kamenjarama, ali u različitim pluviotermičkim i visinskim pojasima: visinska Dr. villarii s.s., Dr. submontana, Dr. australis s.s. i južnija subsp. libanotica.

Sjeverni eurosibirski tip D. villarii je poluodporna visokoplaninska paprat vršnih karbonatnih točila od 1500-2600 m, a kod nas najviše Gorski Kotar i Bosna. Ovaj sjeverni tip raste na nutarnjim kontinentalnim Dinaridima, npr. Risnjak, Velebit, Dinara, Bosna, Sanđak i dr., na poluizloženim i vlažnijim visinskim točilima u zajednici Dryopteridetum villarii i u visinskim grmljacima Lonicero-Rhamnion fallacis. Inače veliki dio ranijih formalnih 'nalaza' tzv. D. "villarsii" na jugozapadnim primorskim Dinaridima u Dalmaciji i Hercegovini zapravo ni ne pripadaju tomu sjevernom tipu, nego idućemu odpornijem južnogorskom kserofitu Dr. submontana.

Dryopteris submontana

Dryopteris submontana Fr.Jen. (Polystichum dalmaticum M.Gan., Hypodematum californicum Fee, Aspidium rigidum var. meridionale Milde, ? D. villarii X pallida auct., 2n = 164): Ovo je prijelazni poliploidni križanac između planinskog tipa Dr. villarii i primorskog kserofita Dr. australis, pa je istodobno odporan na sušnu hladnoću najjačih burišta.

Ova raste na karbonatnom gorju Sredozemlja od Atlasa do Kavkaza, a kod nas najviše duž jugozapadnih primorskih Dinarida, gdje uglavnom zamjenjuje sjevernoplaninski tip D. villarii: Obruč, vinodolska Viševica, Velebit, Poštak, Biokovo, hercegovačke planine, Boka Kotorska, itd. Kod nas raste većinom na olujnim burištima, najviše na dolomitnim stijenama i točilima primorskih padina od 700 - 1.900m, a najviše u svezi Gymnocarpion robertiani i u klisurastim munjikovim šumama Pinion heldreichii.

Dr. australis (Dr. pallida)

Dryopteris australis (Ten.) Guad. (D. pallida (Bory) Fomin, grč. monoptéris): Ova je najtermofilnija vazdazeleno-tvrdolisna paprat iz tog roda na primorskom krasu u južnoj Europi od Španjolske do Grčke, a kod nas raste samo uz dalmatinsku obalu i na otočnim brdima: južni Velebit, Makarsko primorje, Konavli, Boka Kotorska, grebeni Hvara, Pelješca i dr. Raste većinom na nižim primorskim stijenama i točilima sveze Peltarion alliaceae, od privjetrina do jačih burišta.

Dr. mediterranea (D. tavelii)

Dryopteris mediterranea Fomin (Dr. tavelii Rothm., D. pseudomas X caucasica Nardi., tzv. D. "filix-mas" auct. dalm. vix L.; Kvarner: "divÿca", grč. thylakópteris): Ova je tvrdolisno-vazdazelena i termofilna primorska paprat na Sredozemlju, od južne Francuske preko Jadrana do Grčke. Kod nas uz Jadran ta uglavnom zamjenjuje sjeverni kopneni tip D. filix-mas s.s. u eumediteranu i submediteranu južnijeg primorja i jadranskih otoka.

Tu raste od privjetrina do jačih burišta, na vapnencu i dolomitu, a najviše u primorskim šumama Ostryo-Quercion cerridis i Abieti-Quercion. Od kontinentalnog tipa D. filix-mas se ova izdvaja: listovi su čvrsto-kožasti i prezimljuju zeleni, zubići isperaka tvrdo-bodljasti, peteljke i srednja os lista ljuskave i tamnije crnosmeđe, a žilice listića su jasno izbočene i lučno zavijene.

Dr. pseudomas (Dr. affinis)

Dryopteris pseudomas (Wollas.) Holub & Pouz. (D. affinis (Ktze.) Fr. Jen., D. paleacea (Don.) H.Mazz.; na Krku: "divÿca-vadarmûn", grč. dendrópteris): Ovo je mezotermna atlantsko-pontska paprat proširena kao disjunktni relikt uz atlantske obale zapadne Europe, pa na Balkanu i Kavkazu. Kod nas ova raste od zavjetrina do umjerenih privjetrina na flišu i debljem tlu povrh vapnenca, pa na južnim primorskim Dinaridima u termofilnoj šumi bukve Seslerio-Fagetum, a uz sjeverni Jadran i u termofilnim fenskim oazama zaleđa u reliktnim šumama Castaneo-Quercetalia.

Dr. "filix-mas" auct.ampl.

Tzv. Dryopteris "filix-mas" ampl. (auct. medit., non L.: Schott.): Eurosibirski konpneni tip Dr. filix-mas s.s. L.: Schott, južnije prama Sredozemlju postupno nestaje i skoro nigdje ne doseže bliže do mora, osim uz Crno more i sjeverni Jadran u dolinama Soče, Raše i Mirne u Istri. Naprotiv u Sredozemlju južnije od Pireneja, Alpa, Dinarida, Rodopa i Kavkaza on uglavnom izostaje, pa ga tu južnije uglavnom zamjenjuju druge srodne termofilnije svojte: D. pseudomas, D. mediterranea, D. borbasii i u Turskoj do Kavkaza još D. caucasica. Ovo vrijedi i za istočni Jadran, gdje prava D. filix-mas s.s. izostaje na primorju i otocima južnije od Istre, a raniji navodi po kontinentalnoj analogiji su tek zamjene zbog nepoznavanja za spomenute južnije primorske paprati.

Dr. borbasii (Dr. remota)

Dryopteris borbasii Litar. (D. remota (Döll.) Druce, Nephrodium subalpinum Borb., D. dilatata X filix-mas Nardi): Ova je također prijelazni poliploidni križanac i poluodporna paprat s disjunktnim arealom na gorju južne Europe. Kod nas se nalazi na umjerenim privjetrinama najviše na dolomitu, duž jugozapadnih primorskih Dinarida npr. u južnim jelovim šumama Seslerio-Abietetum illyricae.

Dryopteris oreades

Dryopteris oreades Fomin (Polystichum abbreviatum Fiori) je odporni visinski psihrofit na izloženim grebenima silikatnog gorja u južnoj Europi i prednjoj Aziji, npr. visoki silikatni vrhovi srednje Bosne, Sanđaka, Rodopa i turskih Pontida, gdje raste na kiselim stijenama i točilima najviše u svezi Lycopodion alpini.

Ine paprati uz Jadran

Pojedine odporne vrste paprati iz ostalih rodova na primorskom krasu: Osim gornja tri najbogatija roda s više odpornih svojta, na olujnom krasu se kod nas još nalaze i pojedine odporne ili bar poluodporne paprati iz nekih inih rodova, a među njima su tu još razmjerno najodpornije Cystopteris huteri i Pteridium tauricum.

Pteridium tauricum (brevipes)

Pteridium tauricum Grosg., južna primorska bujad (Pt. aquilinum ampl. subsp. brevipes Vuljf, Pteris radobojana Ung.; Kvarner: "paprutỳna", Konavli: "velja paprat", grč. pterída) - iz porodice Pteridiaceae: Ova je kserotermna istočnomediteranska svojta južne primorske bujadi, proširena od istočnog Jadrana preko južnog Balkana i Male Azije do južnog Zakavkazja i Kurdistana.

To je terciarni relikt poznat već iz Panonskih otoka u miocenu, a danas dostiže sjeverozapadnu granicu duž primorskih Dinarida i na jadranskim otocima, npr. južna Istra, Baška na Krku, Lopar na Rabu, Ravni Kotari, Svilaja, Elafiti, Konavli, južna Hercegovina, Boka Kotorska i dr. Za razliku od kopnene obične bujadi, ova je više neutrofilna i raste po vapnenačkim kamenjarama i dolomitnim strminama od privjetrina do vjetrometina, a podnosi i umjerenu posolicu uz more. Najviše raste u primorskim poluzimzelenim grmljacima Spartion juncei i u tvrdolisnim garigama Cisto-Ericetum arboreae.

Od sjevernoga kopnenog tipa Pt. aquilinum (L.) Kuhn. s.s. izdvaja se ova: podanak kraći i razgranjen pa nosi više listova, listovi nisu u nizu (duž podanka) nego su kružno izrasli na krajevima ogranaka, plojka čvrsto-kožasta i ljetopadna tj. ljeti se osuši, jače trostruko rasperjana, dvobojna i ozgora svjetlija žutozelena, a ozdola pepeljasta sivodlakava, isperci na rubu previjeno-smotani, pri vrhu suženo-ušiljeni i čvrsto-bodljasti, a sorusi nakupljeni prama dnu isperaka i dozrijevaju ranije u proljeće tj. prije ljetne suše.

Cystopteris huteri (C.taygetensis)

Cystopteris huteri Milde (Cy. taygetensis Held., Aspidium taygetense Bory & Chaub., ? Cy. fragilis X regia auct., grč. bláchla): To je prijelazni hibridni poliploid i najodporniji južni kserofit iz roda Cystopteris. Raste disjunktno na južnoeuropskom karbonatnom gorju iznad 1000 m: španjolske planine, južni Tirol, Peloponez i zapadni Dinaridi, npr. velebitsko primorje, južna Plješivica, Hercegovina, itd.

Kod nas taj raste većinom na olujnim burištima, najčešće na dolomitnim stijenama i točilima u zajednici Cystopterido-Dryopteridetum submontanae. Ostale kopnene vrste iz tog roda su kod nas samo poluodporne na vlažnijim i kopnenim stijenama: C. fragilis (L.) Bernh., C. montana (Lam.) Desv. i C. alpina (Lam.) Desv. (C. regia Desv. p.p.).

Gymnocarpium robertianum

Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newm. (Lastrea calcarea Newm., Currania robertiana Wherry) iz fam. Dryopteridaceae, razmjerno je odporna polukserofilna paprat na karbonatnom južnoeuropskom gorju, npr. kod nas vinodolska Viševica, Velebit, ličko sredogorje i Plješivica, slunjska Ljubčagora, Dinara, Hercegovina i dr. Raste na suhim vjetrometinama i većinom na dolomitnim točilima u zajednici Moehringio-Gymnocarpetum robertiani. Druga kontinentalna vrsta tog roda G. dryopteris (L.) Newm. je kod nas neodporna i većinom raste u vlažnijim kopnenim zavjetrinama.

Cheilanthes acrostica

Cheilanthes acrostica (Balb.) Tin. (Pteris acrostica Balb., Ch. persica X maderensis Nardi, kod Dubrovnika: "papratac"): Ova je uz Asplenium petrarchae najkserotermnija naša paprat i u Sredozemlju je najodpornija svojta tog roda na sunčanu sušu južnih primorskih stijena. Kod nas najviše raste na klisurastim obalama dubrovačkog primorja, Konavoskih stijena i Elafita na udaru pučinskog juga i posolice, a najviše u zajednici Seslerio-Putorietum calabricae.

To je prijelazni poliploidni križanac između južnoeuropske Ch. maderensis Lowe. i istočnomediteranske Ch. persica (Bory) Kuhn koje su tek poluodporne, pa taj križanac bolje od njih podnosi sušu, vjetar i sol. Izdvaja se većim sporama i jakim aromatskim mirisom, pa još od Ch. maderensis se razlikuje listovima ozdola dlakavo-trepljastim, a od Ch. persica manjim i samo dvoperastim listovima.

Polypodium X interjectum

Polypodium interjectum Shivas (P. vulgare ampl. subsp. prionodes (Asch.) Rothm., ? P. vulgare X australe Nardi, Konavli: "ivanjska paprat", grč. polypode): Ovo je također odporniji poliploidni križanac sjevernoga kontinentalnog mezofita P. vulgare L. s.s. i termofilne primorske Pol. australe Fee (P. serratum Willd.) Sauter, pa istodobno bolje podnosi sušu i hladnoću. Nalazi se po zapadnoj Europi i oko Sredozemlja, a kod nas najviše na primorskim Dinaridima i na Kordunskom krasu od blažih privjetrina do jačih vjetrometina, većinom na submediteranskim stijenama u zajednici Ceteracho-Asplenietum csikii i u kamenitom podsloju primorskih jelovih šuma Abieti-Quercion.

Osim tog tipa, u južnoj Europi i kod nas se na krasu nalaze još 2 ina introgresivna prijelaza: poluodporni P. X matoniae Rothm. (P. interjectum X vulgare s.s.) po fenskim kanjonima u termofilnim šumama Ostryo-Quercion cerridis, a najodporniji je kod nas iz u tog roda P. X shivasiae Rothm. (P. interjectum X australe) koji raste na olujnim stijenama primorskih Dinarida većinom s hazmofitima Edraianthion.

Polystichum illyricum

Polystichum illyricum (Borb.) Hahne (Aspidium bosniacum Form., Asp. dalmaticum M.Gan., ? P. aculeatum X lonchitis auct., kraška papratnica, grč. skorpisteris): Ova je kod nas najveća domaća paprat pored bujadi i naraste do 120 cm. To je poluodporni poliploidni križanac mjestimice razvijen u gorju južne Europe od Pireneja do Balkana, kod nas npr. Risnjak, Bitoraj, Senjsko Bilo, Velebit, lička Plješivica, Hercegovina, itd.

Raste na visokom krasu od 1.200 - 1.900m od zavjetrina do vjetrometina, najviše na snježnim točilima s visokim zelenima Dryopterido-Polystichetum illyrici i u šumama Piceo-Abietetum illyricae. Ostale vrste iz roda Polystichum su kod nas većinom neodporne na sušu i vjetar, pa uglavnom rastu u vlažnim kontinentalnim zavjetrinama: P. aculeatum (L.) Roth., P. setiferum (Forsk.) Woyn. i P. lonchitis (L.) Roth.

Neodporne zavjetrinske paprati

Neodporne zavjetrinske paprati (Filicales): slično kao mahovine su i većina higrofilnih paprati iz kopnenog zaleđa uglavnom neodporne na sušu i vjetar, pa su najbujnije u mirnim i vlažnim zavjetrinama. Duž kopnenih Dinarida izvan Jadrana su razmjerno neodporni i uglavnom ograničeni na vlažne zavjetrine rodovi Anogramma, Athyrium, Blechnum, Cryptogramma, Matteuccia (Onoclea), Ophioglossum, Osmunda, Thelypteris i dr.

Također i u inače odpornijim kseromorfnim rodovima s više kseomorfnih vrsta na primorskom krasu (Asplenium, Dryoteris i dr.), kod nas još ima izrazito neotpornih oblika, ograničenih na mirne i vlažnije zavjetrine u kopnenim ponikvama, klancima i sl., kojih uglavnom nema na jadranskim otocima ni dalmatinskoj obali: npr. Asplenium adiantum-nigrum L. s.s., A. lepidum Presl., tip A. trichomanes L. subsp. trichomanes, Dryopteris dilatata (Hoff.) Gray, tip Dr. filix-mas (L.) Schott. s.s., Polystichum lonchitis (L.) Roth., tip P. setiferum (Forsk.) Woyn. subsp. setiferum, itd.

Primorske preslice, Equisetum

Otporne kseromorfne preslice jugozapadnog Balkana (Sphenophyta - Equisetales, Articulatae, grč. kondylóchorta): Prvotni devonski Sphenophyta ampl., slično kao i prave preslice (Equisetaceae) iz mezozoika su često bili odrvenjeli grmovi i stepsko-pustinjski kserofiti, a tek naknadno se iz njih u novijem kenozoiku razvijaju higrofilni ekotipovi u močvarama i konačno kao posljednji preostatak, sadašnje male zeljaste preslice iz užeg roda Equisetum. Danas su većina pripadnih vrsta iz tog roda močvarni higrofiti neodporni na sušu i vjetar, a odporniji su jedino neki kseromorfni relikti iz drugog podroda Hippochaete.

Najbogatije razvojno čvorište širjeg roda Equisetum ampl. danas je u Euraziji na jugozapadu Balkana s najviše svojta, endema i arhaičnih polugrmića. Eolski gradient roda Equisetum ampl. na Dinarskom krasu: izrazito je neodporna E. telmateia < E. sylvaticum < E. fluviatile < E. palustre < E. pratense < E. arvense < Hypochaete hyemalis < H. ramosissima < H. ephedroides danas kao najodporniji kserohalofit ekstremnih olujnih burišta.

Neodporni tipski Equisetum s.s.

Neodporni tipski podrod Equisetum s.s. (sect. Equisetum Fiori, prave preslice, Konavli: "konjski rep", grč. polykóndylon), obuhvaća zeljaste higrofite uglavnom ograničene na vlažne zavjetrine u močvarama i podsloju vlažnih šuma. Kod nas je razmjerno najmanje odporna na sušu i vjetar močvarna Eq. telmateia Ehrh. (E. maximum auct.), a jedina bar donekle poluodporna prava preslica iz toga tipskog podroda je ruderalni mezofit E. arvense L.

Reliktni podrod Hippochaete

Odporniji reliktni podrod Hippochaete (Milde) Baker (Equisetum ampl. sect. Sclerocaulon Döll., "Equiseta hiemalia" A.Br.; na Krku: "vadỳna", grč. pyknokombe): Ovo je osobita i arhaična južna skupina drugačijih preslica u širjem smislu, koju neki shvaćaju i kao ini posebni arhaični rod Hippochaete Milde iz porodice Equisetaceae. Pripadne svojte su uglavnom odpornije od pravih preslica i većinom su prilagođene na nepovoljna staništa, pa većinom nastavaju hladna visinska i cirkumpolarna područja, sušne stepe, polupustinje, pješčane dine, zasoljene obale i sl.

Od tipskih pravih preslica se taj (pod)rod Hippochaete izdvaja: višegodišnjim i izomorfnim nadzemnim stabljikama (bez sterilnih izbojaka), a strobilusi su ušiljeni (micro: ksermorfne puči su u udubljenim jamicama i poredane duž žljebova stabljike). Od pripadnih svojta su kod nas poluodporni mezofiti na poluvlažnom tlu Hippochaete hyemalis Bruhin (Eq. hyemale L.) i Hip. variegata Bruhin (Eq. variegatum Schl.), a znatno su odpornija na suši i vjetar u primorju još sljedeća 2 južna kserofita: H. ramosissima i H. meridionalis.

Hippochaete ramosissima

Hippochaete ramosissima (Desf.) Boern. (Equisetum campanulatum Poir., Eq. scabrum Milde, E. pallidum Bory, na Krku: "vadỳna-vapòju"): je odporni subtropski kserofit i polegli polugrm odrvenio pri dnu: južna Europa i oko Sredozemlja, južna Azija do Kine, Afrika i srednja Amerika.

Kod nas ova većinom raste u primorju i na otocima, a rjeđe i u slavonskoj šumostepi. Raste od privjetrina do vjetrometina, najčešće na submediteranskom flišu povrh trošnih lapora, pješčenjaka i sl., uglavnom u travnjacima Imperato-Saccharion i u grmljacima Tamaricion parviflorae često na priobalnom šljunku uz plaže.

Hippochaete meridionalis

Hippochaete meridionalis (Milde) Holub (Equisetum ephedroides Bory, Eq. meridionale Chiov., Eq. naegelianum Koch: Roth.; na Krku: "melna vadỳna"): Ova je od svih poznatih preslica najkseromorfnija i najodpornija na sušu i vjetar, pa je to kod nas jedina polugrmasta odrvenjela papratnjača, koja u sterilnom stanju izgleda slična kao Ephedra foeminea. Raste kao psamofilni kserohalofit južne Europe, od Švicarske preko Jadrana do Grčke, a kod nas najviše na burnim otocima kod Senja: jugoistočni Krk, Prvić i Goli otok, Lopar na Rabu, itd.

Tu raste samo na olujnim obalnim burištima s najjačom posolicom, većinom na zasoljenim odronima obalnih pješčenjaka i na pokretnim pješčanim dinama pod udarom velebitske bure. Od srodnog tipa H. ramosissima (s.s.) izdvaja se ova nizom osobitosti: jedini odrvenjeli polugrm među živim preslicama (tip Chamaephyta), podanak i donji dijelovi stabljike tvrdo-odrvenjeli s crvenkastosmeđom korom, izbojci kraći do 35 cm, žilavo-šibasti i metalnoplavkasti do pepeljastosivi, debeli po 2-4 cm, uzduž s brojnijh 16-26 rebara, samo pri dnu busenasto razgranjeni, bočni ogranci dalje šibasti-nerazgranjeni i plitko žljebasti skoro okrugli tupo-valovitih rebara, a ovojnice na člancima su zvonasto-naduvene i kraće po 10-14 mm.

Poluodporni Lycopodiales

Neke poluotporne Lycopodiales (Hrv. Zagorje: "črvojêdina", Kvarner: "ćarvoÿdi", grč. neróta): Danas su malobrojne preostale crvotočine većinom acidopsihrofilni i higromezofilni ekotipovi tj. pretežno neodporni na sušu i vjetar, pa su pripadni rodovi Lycopodium s.s., Lycopodiella, Huperzia i sl. uglavnom ograničeni na vlažnije zavjetrine npr. na močvarnim cretovima, u podsloju vlažno-kiselih šuma i sl. Jedine 2 poluodporne crvotočine iz Dinarida i otoka je primorska Selaginella denticulata i planinski Diphasium alpinum:

• Selaginella denticulata (L.) Link. (na Krku: "ćarvoÿd"), je južnija termofilna crvotočina, proširena na poluvlažnim mjestima Sredozemlja i Jadrana, a kod nas najviše u mediteranskim tvrdolisnim makijama Quercion ilicis.

• Diphasium alpinum (L.) Roth. (Lycopodium alpinum L.) je jedina poluodporna crvotočina na višim grebenima Dinarida. Ova raste na holarktičkom gorju i duž nutarnjih Dinarida na izloženim silikatnim grebenima od 1.400 - 2.600m visine npr. planine srednje Bosne, Sandjak, Rodopi, itd. Tu se nalazi od privjetrina do vjetrometina, većinom u visinskim vrištinama Lycopodion alpini.

Mokre južne stijene, Adiantetalia

Termoskiofiti mokrih stijena iz reda Adiantetalia (Br.Bl. 1931) Hić. 1936: Zbog mnoštva vlažnih i zasjenjenih polušpilja, prevjesa, klanaca i kanjonskih slapišta na našemu primorskom i otočnom krasu, primorska Hrvatska sadrži iznimno bogatu i raznovrsnu vegetaciju razreda Adiantetea Br.Bl. 1947, koji na Sredozemlju i kod nas obuhvaća dva reda: vlažniji subtropski Adiantetalia u špiljama i izvorima, pa južnoeuropski Anomodonto-Polypodietalia Bol.& Viv. (usp. niže) na vlažnim i zasjenjenim stijenama.

Adiantetea na Dinarskom krasu sadrže ukupno čak 8 raznih zajednica, što je više negoli cijela ostala silikatna Europa zajedno, gdje su pripadna staništa puno rjeđa i jednolična. To je logičan odraz brojnosti dinarskih kraških špilja (preko 7000), klanaca, kanjona, slapova i sl. Takva raznolika naselja termoskiofitnih paprati tipa Adiantetea ampl. na vlažnim stijenama poznata su još u Africi i cijeloj južnoj Euraziji od Kanarskih otoka pa do južnog Japana i Taiwana. Uži red Adiantetalia raste oko Sredozemlja i u jugozapadnoj Aziji uglavnom svugdje na karbonatnom krasu, od marokanskog Atlasa istočnije do Pakistana i na jugu do Jemena.

Razred Adiantetea s.lat. je najstariji današnji tip vegetacije stijena poznat fosilno već od mezozoika, kad još nije ni bilo sadanjih hazmofitnih cvjetnica, npr. kod nas iz mezozojskih vapnenačkih stijena Adiantum speciosum, pa u oligomiocenu Ad. schlechanii i dr. Kod nas je južni red Adiantetalia već na sjevernoj granici i zastupljen je južnoeuropskom svezom Adiantion s.s. (Br.Bl. 1931) Hić. 1934 (non Zachm.& al.), sa 6 pripadnih jadranskih zajednica u vlažnim zavjetrinama primorskog krasa:

Tipski Eucladio-Adiantetum

Eucladio-Adiantetum capilliveneris s.s. (Br.Bl. 1931) Hić. 1934 (non Zechm.& al. 1993 & 1994): To je prototip ove sveze i reda Adiantetalia, ter najsjevernija osiromašena zajednica tog reda. Kod nas je razvijena većinom u submediteranu i toplijim enklavama zaleđa: npr. Slunj, Ozalj, (prije još Podsused i zagrebačka Lipa gdje je uništena). U hrvatskom submediteranu od Istre do dalmatinske Zagore je ova najčešća zajednica iz tog reda.

Poluodporna je i raste na vlažnim karbonatnim stijenama uz ulaze špilja, vrela, slapove i sl. Pokazatelji su dominantni Adiantum capillus-veneris s.s. i u podsloju kalcifilne mahovine Eucladium verticillatum i Hymenostylium curvirostre, a u fauni račić Ostiogammarus acarinatus, oblić Eiseniella tetraedra i kukac Riolus nitens (Matoničkin & Pavletić 1964).

Eurhynchio - Adiantetum

Eurhynchio-Adiantetum capilliveneris (Pavl.& al. 1964) Nedov. 1980 (as. Fissidens-Eucladium angustifolium Pavl., tzv. "Eucladio-Adiantetum" auct.dalm. p.p. vix Br.Bl.): Ova je bogatija zajednica na primorskim Dinaridima specifična za sedrene naslage na travertinskim slapovima u primorskim kanjonima jadranskih kraških rijeka Dalmacije i Hercegovine.

Pripadna staništa su većinom zasjenjena i zaklonjena od vjetra. Uz dominantni tip Adaiantum c.-v. u podsloju su značajne mahovine Eurhynchium speciosum, Cratoneuron filicinum, Fegatella conica i Scytonema ocellatum, a u fauni račić Rivulogammarus balcanicus.

Didymodonti - Adiantetum

Didymodonti-Adiantetum trifidi (Pavl.& al. 1964) Nedov. 1980 (as. Fissidens crassipes Pavl.): Ova je osebujna zajednica jadranskog obalnoga i otočnog krasa, gdje raste u dubljim polumračnim špiljama i u sedrenim prevjesima ispod slapova, pri slabom svjetlu i stalnoj vlagi bez vjetra.

Dosad je ta osobita naša zajednica poznata iz otoka Krka, Istre, dalmatinske Zagore i Hercegovine. Pokazatelji su dominantna velika paprat Adiantum capillus-veneris subsp. visianii (Ad. trifidum, do 55 cm) i u podsloju ovapnjele sedrene mahovine Didymodon tophaceus i Fissidens crassipes, a u fauni rakušac Rivulogammarus balcanicus.

Adianto - Phyllitidetum

Adianto-Phyllitidetum hybridae (Morton 1914) Hić. 1939 (non Zechm. 1993 & 1994). To je bogata paleoendemska zajednica u zaštićenim obalnim klancima i uz poluslana kamena vrela Kvarnerskih otoka. Uz obilni Adiantum c.-v., ini pokazatelji su još endem Phyllitis hybrida i diferencialni halofiti Samolus valerandi i Crithmum maritimum. Nalazišta su uglavnom Kvarnerski otoci: jugoistočni Krk, Prvić, Sv.Grgur, Rab i Lošinj.

Eucladio - Phyllitidetum

Eucladio-Phyllitidetum sagittatae Hić. (1938) 1963: Ova je bogata reliktna zajednica Sredozemlja i Jadrana u mirnim i zasjenjenim otočnim špiljama bez vjetra i bez posolice, a kod nas raste na otocima Krku, Rabu i Sv.Grguru, pa disjunktno i na drugim vapnenačkim otocima u Sredozemlju.

Pokazatelji su raznolike špiljske paprati: Adiantum c.-v. subsp. visianii, Phyllitis sagittata (Ph. hemionitis) i Ph. reichardtii (Ph. hybrida var. crenatifolium, endem), pa diferencialne Asplenium csikii i Ceterach javorkeanum (C. officinarum ssp. bivalens), a u podsloju mahovine Pellia fabbroniana i Eucladium angustifolium (en.).

Adianto - Centaureetum

Adianto-Centaureetum rabensis (Morton 1958) 1975 (Campanulo-Centaureetum "arbense" Mort.), je naša najbogatija zajednica iz te sveze. Raste u zasoljenim obalnim špiljama na Prviću, Sv.Grguru, Golom otoku i jugoistoku Krka. Pokazatelji su kvarnerski obalni endemi Centaurea X rabensis (C. dalmatica subsp. rabensis, endem), Asperula dalmatica var. elongata (en.), Plantago wulfenii (P. scopulorum subsp. bracteosa, en.), pa diferencialne Adiantum c.-v. i Campanula istriaca (en.), a u fauni gnijezda južnih šišmiša Tadarida teniotis i Myotis capacinii, pauk Lycosa miniata i kukac Aedes mariae.

Južne stijene Anogrammion u sjeni

Poluvlažne zasjenjene stijene s južnim papratima Anogrammion leptophyllae Bellot & Casas (1959) 1966 (Riccio-Bryon canariensis AZL. 1975): Drugi južnoeuropski red Anomodonto-Polypodietalia Bol.& Viv. 1957 iz širjeg razreda Adiantetea ampl., u južnoj Europi i jugozapadnoj Aziji nastava poluvlažne zasjenjene stijene (izvan izvora i slapova), gdje su glavni izvor vlage česte oborine i reljefna zasjena, pa je ekološki i floristički na prijelazu između razreda Adiantetea i Asplenietea.

Zajednički su pokazatelji tog tipa staništa i cijelog reda duž južne Europe: Umbilicus erectus (Cotyledon umbilicus-veneris), Selaginella denticulata i Polypodium spec.plur., a u podsloju na vlažnoj stijeni je gusti pokrov mahovina Homalothecium sericeum, Madotheca platyphylla, Targonia hypophylla, Anomodon spec.plur. i dr.

Taj red sadrži u Europi više sveza, npr. na silikatima jugozapadne Europe sv. Bartramio-Polypodion serrati Bol. & Viv., pa još ine posebne sveze u istočnoj Europi i prednjoj Aziji. Kod nas na vlažno-sjenovitim karbonatnim stijenama rastu dvije sveze: u submediteranu raste mezofilnija sv. Homalothecio-Polypodion Br.Bl., a u toplijem eumediteranu higrotermna južna sveza Anogrammion leptophyllae. Ta druga je proširena od Španjolske do Levanta, a kod nas samo na najtoplijim vlažnim stijenama jadranskih otoka i južnog primorja, često u eumediteranskim klancima i strmim ponikvama u susjedstvu visokih laurisylva Oleo-Quercion (usp. Terciarno pradrveće).

Pokazatelji sveze Anogrammion su kod nas južne sredozemne paprati Cheilanthes maderensis (Ch. pteridioides), Anogramma leptophylla (Gymnogramme l.), Polypodium australe (P. cambricum) i diferencialna pratilica Asplenium onopteris, pa u podsloju na tlu termofilne subtropske mahovine Bryum canariense, Riccia michelii, Sphaerocarpus texanus, Cephaloziella baumgartneri, Cololejeunea rossetiana i Fossombronia spec.plur., a u fauni su glavni puževi Helix cincta i Helicigona setosa. Na vlažnim zavjetrinskim stijenama duž istočnog Jadrana su nađene barem 2 pripadne zajednice:

Selaginello-Anogrammetum

Selaginello-Anogrammetum leptophyllae (Adam. 1911) Mol. 1937: Ova je prototip sveze i reda i kod nas najbogatija reliktna zajednica- Ograničena je na vlažne i zaštićene obalne klance i duboke strme otočne ponikve uglavnom bez vjetra, u južnijem eumediteranu i termomediteranu.

Raste od Španjolske do Grčke, a kod nas je najčešća uz visoke vlažne pramakije vanjskih otoka i južnog primorja, npr. Korčula, Mljet, Konavoske stijene i sl. Pokazatelji su: Anogramma leptophylla i Selaginella denticulata (optimum), pa sredozemne mahovine Gongylanthus ericetorum, Grimmia sardoa, Dicranum fartelii i Fossombronia loitlesbergeri, a u fauni su glavni puževi Monacha carthusiana i Helicigona setosa.

Riccio - Cheilanthetum

Riccio-Cheilanthetum acrosticae (Adam. 1911) Eig. 1946: Ova je najčešća zajednica iz te sveze duž jugozapadnih obala Balkana, npr. kod nas na južnokvarnerskim otocima, duž otočja i obale Dalmacije, pa u Grčkoj, južnoj Turskoj, Levantu i na inim obalama i otocima u jugoistočnom Sredozemlju. Kod nas je ta zajednica najbujnija na Konavoskim stijenama i u kanjonu dubrovačke Omble (= tipsko klasično nalazište).

Većinom raste u obalnim klancima, dubokim škrapama, polušpiljama, prevjesima i nadsvođima zasjenjenih stijena u tvrdolisnom eumediteranu. Pokazatelji su paprati Cheilanthes acrostica (Ch. odora) i Polypodium australe (optimum), pa mahovine Riccia nigrella, Southbya nigrella i Cephaloziella baumgartneri.

Ine slične zajednice

Druge slične zajednice, koje još pripadaju toj svezi su proširene oko Sredozemlja i južnije, na zapadu najviše u Portugalu i Kanarskim otocima, pa dosad najjužnije u vlažnima planinskim klancima Arabije, Omana i Jemena (Selaginello-Cheilanthetum coriaceae Aihab & Müller 1984). Kod nas su slična fosilna naselja paprati iz vapnenačkih stijena poznata još od ranog terciara, npr. u eocenu iz dalmatinske Zagore Lastrea (Onopteris) dalmatica + Fortisia (Chrysodium) spec.plur.

Brdski Homalothecio-Polypodion

Submediteranske vlažne stijene iz sveze Homalothecio-Polypodion Br.Bl. (1947) 1961: Subtropske higrotermne sveze Adiantion i Anogrammion iz Sredozemlja, na vlažnima submediteranskim stijenama primorskih klanaca i strmih ponikava, kao i nutarnjih dinarskih kanjona, zamjenjuje prijelazna južnoeuropska sveza Homalothecio-Polypodion, također iz spomenutog južnog reda Anomodonto-Polypodietalia Bol.& Viv.

Zajednički su florni pokazatelji pripadnih staništa i sveze Homalothecio-Polypodion kod nas paprati Polypodium interjectum, Ceterach javorkeanum, Asplenium csikii i na kamenju prevlaka južnih termo-bazofilnih mahovina Scapania calcicola, Sc. aspera, Trichostomum gracile, Scorpiurum circinnatum i Cololejeunea spec.plur., a u pripadnoj fauni su glavni kraški puževi Aegopis acies (end.), Medora contracta (e) i Helicigona complanata (e).

Ova sveza po svomu flornom sastavu, fizionomiji i sinekologiji već tvori prijelaz prama kontinentalno-gorskim mokrim stijenama iz srednjoeuropskog reda Ctenidio-Polypodietalia Jurko & Peciar (usp. niže). Ta je sveza najčešće i najbogatije razvijena u susjedstvu reliktnih oceanskih šuma Carpino-Acerion hyrcani (vidi Terciarno pradrveće). Ova sveza u južnim zavjetrinama našeg submediterana obuhvaća najmanje 4 pripadne zajednice:

Scapanio - Polypodietum

Scapanio-Polypodietum interjecti Pold. 1987: To je tipska i kod nas najčešća zajednica iz gornje sveze, a raste na donjima vlažnim i zasjenjenim stijenama. Kod nas je dosta česta na nižemu Dinarskom krasu u kanjonima, klancima, polušpiljama, kamenim nadsvođima, prevjesima i u dubljim zasjenjenim škrapama.

Raste od Istre do Hercegovine i prama zaleđu najviše u kordunskim kanjonima, npr. u kanjonima Rječine, Mrežnice, Korane, Une, gornje Neretve, pa u ličkim klancima i strmim ponikvama velebitskog zaleđa, ličkog sredogorja, itd. Pokazatelji su dominantni Polypodium interjectum (P. vulgare X auastrale) i u podsloju mahovine Scapania calcicola, Cololejeunea calcaria, Tortella caespitosa, a u fauni su glavni endemski kraški puževi Aegopis croaticus i Trichia erjaveci.

Brachythecio-Phyllitidetum

Brachythecio-Phyllitidetum antrijovis Lämmermayr (1915) 1918: Ova je submontana higro-skiofilna zajednica vlažnih i polumračnih supramediteranskih špilja i dubokih klanaca u pojasu crnograba, gdje većinom raste na dolomitu, u mirnim zakloništima bez vjetra. Poznata je u tirolskim Dolomitima, pa u gorju Grčke i Dalmacije, npr. Velebit, Dinara i Svilaja. Pokazatelji su disjunktni relikt Phyllitis antrijovis (Biropteris an.), Asplenium trichomanes var. umbrosa i kalcifilne mahovine Brachythecium velutinum, Leucodon sciuroides i dr.

Asplenio - Moehringietum

Asplenio-Moehringietum tommasinii Martini 1990, je zapadnija endemska zajednica dinarskog krasa. Ograničena je na Istru gdje raste u vlažnim zaklonjenim klancima i polušpiljama na jugozapadnim strminama Ćićarije i Tršćanskog Krasa, uglavnom u bjelograbovom pojasu.

Najbogatija su nalazišta Istarske toplice (Sv. Stjepan) uz srednju Mirnu, pa Podpeč i Oporska jama u Slovenskom primorju, a manji fragmenti su još kod Trsta i Buzeta. Pokazatelji su Asplenium lepidum i endemska Moehringia tommasinii, pa diferencialne pratilice Arabis hornungiana i Seseli gouani, a u fauni su najvažnije gnjezdarice Columba livia i Apus apus, pa puž Campylea setigera.

Cymbalario-Moehringietum

Cymbalario-Moehringietum bavaricae (Hebrard. 1975) 1981 (as. Leptodon schleicheri-Entodon smithii Hebr.): To je sjevernija zajednica iz ove južne sveze, koja ulazi najdublje prama kopnenom zaleđu. Kod nas je ova najčešća na području crnograba od 200-700m u zasjenjenim klancima i kanjonima Like i Korduna, a osobito u Ličkom sredogorju, pa uz gornju Mrežnicu, Koranu i njihove pritoke.

Pokazatelji su: Polypodium matoniae (P. vulgare X interjectum), Cymbalaria pallida (Linaria p.), Moehringia bavarica (M. malyi), Hieracium macrodon (endem) i mahovine Leptodon smithii, Entodon schleicheri i Dicranum muehlenbeckii, a u fauni su glavne gnjezdarice Bubo bubo, Falco tinnunculus i Columba livia.

Gorski Ctenidio-Polypodietalia

Higro-skiofilni hazmofiti iz kopnenoga eurosibirskog reda Ctenidio-Polypodietalia Jurko & Peciar 1963 i holarktičkog razreda Asplenietea trichomanis (Br.Bl. 1934) Oberd. 1975, zamjenjuju južniji red Anomodonto-Polypodietalia Bol.& Viv. u našem gorju i sjevernom zaleđu.

Ove siromašnije i jednolične papratne zajednice naseljuju vlažne i zasjenjene, kontinentalno-gorske karbonatne stijene u kopnenoj Europi do južnoeuropskog gorja, gdje zamjenjuju gore opisan južni bogatiji red Anomodonto-Polypodietalia iz Sredozemlja. Na vlažnim gorskim stijenama Dinarida rastu 3 pripadne sveze s desetak važnijih zajednica:

Brdski Moehringion muscosae

Mezofilna sveza Moehringion muscosae Horv. (1962) 1974, raste u kopnenim brdskim zavjetrinama po vlažnim i zasjenjenim šumskim stijenama, polušpiljama, klancima i strmim ponikvama. Zajednički su pokazatelji: Moehringia muscosa ampl., Corydalis ochroleuca s.s., Sedum telephium subsp. purpureum, Hieracium tommasinii (endem) i mahovina Ctenidium molluscum. Kod nas ta sveza sadrži najmanje 4 pripadne zajednice:

• Moehringio-Corydaletum (ochroleucae) Horv. 1962: To je najčešća i tipska zajednica te sveze, a raste na poluvlažnim i zaklonjenim stijenama Like i Gorskog Kotara, kao i širje od Slovenije do Bosne.

• Plagiochilo-Phyllitidetum scolopendrii Tomaž. 1946, raste u submontanim polušpiljama i zasjenjenim klancima po južnoj Europi, a kod nas je česta od Zagorja do Like i drugdje na nižim brdskim vapnencima.

• Selaginello-Thelypteridetum dryopteridis Ritter 1970 je naša osobita edafska zajednica, značajna za ultramafitske klance i ofiolitne izvore u Bosni i Banovini.

• Ctenidio-Polypodietum vulgaris Jurko & Pec. 1963, je već osiromašena zajednica na gornjoj granici te sveze u altimontanim klancima srednje Europe, na jugu do nutarnjih Dinarida.

Subalpska sv. Cystopteridion

Subalpska sveza Cystopteridion fragilis (Nordh. 1936) Rich. 1972 (Asplenion viridis Gams 1936), zamjenjuje donju brdsku svezu Moehringion u višim planinskim klancima i među tornjastim kukovima. Zajednički su pokazatelji: Cystopteris fragilis, Asplenium viride, Totrella tortuosa, Homalothecium philippeanum i dr. Kod nas su 3 glavne pripadne zajednice s visinskim papratima:

• Cystopterido-Asplenietum viridis Oberd. (1936) 1949, je prototip te sveze, a kod nas raste na otvorenim altimontanim stijenama Dinarida.

• Asplenietum fissi Horv. (1931) 1974 (Asplenietum f. "liburnicum" Horv.) raste na gornjim zaštićenim stijenama Dinarida uz subalpsku klekovinu.

• Moehringio-Asplenietum lepidi Lak.& al. (1972) 1989 je kod nas rjeđa zajednica u subalpskim polušpiljama, prevjesima i nadsvođima Velebita, Dinare, Bosne i Sandjaka.

Kiseli Asplenion septentrionalis

Higroacidni hazmofiti iz eurosibirskog reda Asplenietalia septentrionalis (Oberd. 1967) Lois. 1968 (razred Asplenietea) i iz srednjoeuropske sveze Asplenion septentrionalis (Lois. 1968) Focquet 1982, obuhvaćaju acidofilnu vegetaciju zaštićenih i vlažnijih silikatnih stijena srednje po kopnenoj Europi do južnoeuropskog gorja, a kod nas imaju 3 glavne zajednice:

• Najzaštićenije, mokre i polutamne silikate kopnene Europe nastava Hypno-Polypodietum vulgaris Jurko & Pec. 63, npr. kod nas Medvednica, Zrinska gora i slavonsko gorje.

• Sileno-Asplenietum septentrionalis Malc. 1929, je acidofilna submontana zajednica značajna za niže poluvlažne silikate u srednjoj Europi i sjevernoj Hrvatskoj.

• Biscutello-Asplenietum septentrionalis (Oberd. 1967) Korn. 1974, je kod nas rjeđa altimontana zajednica iz srednje Europe, značajna za gorske poluvlažne silikate.

Visinski Dryopterido-Athyrion

Mokra i zasjenjena planinska točila s velikim papratima iz eurosibirskog reda Polystichetalia lonchitis R.Mart.& al. 1964 (i razreda Thlaspietea Br.Bl. s.lat.): Ovo su visinski papratni vrtići, koji obuhvaćaju vlažna zavjetrinska siparišta srednje i sjeverne Europe do južnoeuropskog gorja kod nas.

Na karbonatnim vlažnim točilima u gorskim i subalpskim klancima i ponikvama nalazi se visinska higrobazofilna sveza Dryopterido-Athyrion Holub & al. 1967 (Polystichion lonchitis R.Mart. & al.), koja na južnoeuropskom gorju i sjevernije zamjenjuje analognu južniju svezu Corydalion ochroleucae Lak.& al. iz primorskih vlažnih točila. Zajednički su pokazatelji za Dryopterido-Athyrion: Dryopteris dilatata, Thelypteris limbosperma, Cystopteris montana, Athyrium distentifolium, Heliosperma pusillum, Ligusticum seguieri s.lat. i na kamenju obilno mahovina Ctenidium molluscum. Na našim Dinaridima rastu najmanje 3 pripadne zajednice:

• Prototip ove sveze je Polystichetum lonchtis s.s. Oberd. 1957, koja je zajednica kod nas i drugdje u Europi česta na mokrim survinama kamenih blokova i pod zasjenjenim vlažnim stijenama karbonatnog gorja.

• Dryopterido-Athyrietum distentifolii (Wend. 1960) Holub & al. 1967 (Athyrietum Wend. p.p.), je subalpska zajednica uz smrekove šume, tipična za hladna točila i kamene osuline oko snježanika u mrazištima visinskih ponikava, rjeđa u Alpama, Slovenija, Velebit, itd.

• Dryopterido-Polystichetum illyrici Horv. (1974), Dryopteridetum "villarsii" Horv. (non J. Lips), nastava vlažne i zasjenjene kamene osuline i survine stijenja pri dnu naših gorskih ponikava uz kraške jelove šume (Calamagrostio-Abietion), osobito u Lici, Dalmatinskoj Zagori, Hercegovini, jugozapadnoj Bosni. To je paleoendemska zajednica Dinarida i tipična je za dinarske kraške zavjetrine. Pokazatelji su: Polystichum illyricum (P. dalmaticum), Dryopteris remota (D. dilatata X filix-mas), Doronicum columnae, Geranium subcaulescens (endem) i Ligusticum dinaricum (en.).

Glavna literatura

• Degen, A. 1936-1938: Pteridophyta. Flora Velebitica, vol. I & IV. Magyar Tudomanyos Akademia, Budapest.

• Greuter, W. (ed.) 1981: Med-Checklist I/1, Pteridophyta. A critical inventory of vascular plants in Mediterranean countries. Secretariat OPTIMA, Geneve & Berlin.

• Hayek, A. 1927: Pteridophyta. Prodromus florae peninsulae Balcanicae, vol. I: p.1-31. Fedde's Repertorium regni vegetabilis 30/1, Berlin-Dahlem.

• Horvatić, S. 1967: Pteridophyta. Analitička flora Jugoslavije, vol. I/1, Institut za botaniku Sveučilišta, Zagreb.

• Lovrić, A.Ž. 1985: Biology and distribution of Asplenium s.l. in the West Balkans. Proc. Royal Soc. ser. B, 86: 472-473, Edinburgh.

• Rac, M.& al. 1988: Distribution and synecology of Adriatic Insular Filicales. Rapp. Proc. CIESM, ser. Isles, 31 (2): II5 / 125, Monaco.

• Tutin, T.G.& al. 1993: Pteridophyta. Flora Europaea, vol. I: p.1-33, Cambridge Univ. Press.

Poveznice

• Paprati hrvatskog krasa
• Jadranske južne mahovine

Reference

Adapted and condensed from Wikinfo, by Dr.Sci. A.Z. Lovric & Dr. M. Rac for sub-project WikiFlora Adriatica from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ - 1995): if quoted author and source, may be copied and distributed without changes.