Hrvatsko-balkanski ljiljani

Hrvatsko-balkanski ljiljani (Lilium i ine Lilieae na Dinarskom krasu)

• Auktor: Dr.sc. A.Ž. Lovrić, Herbarium Adriaticum (ADRZ 1995), Zagreb-Sesvete, HR-10360, Croatia
• Izvornik: prienos iz Wikinfo, WikiFlora Adriatica - Liliopsida (monocotyledones: Liliaceae)

ABSTRACT

Croatian-Balkanic lilies (Lilium and affine Lilieae in Dinaric ranges): This is a codensed review on the diversity and ecology of the group Lilieae (Liliaceae s.str.) in calcareous zone of Dinaric Alps, where the main richness of wild lilies in southwestern Balkans thrive. Other interesting Lilieae there are e.g. Tulipa australis, Fritillaria orientalis, Erytronium dens-canis ssp. niveum, etc.

Its main regional types adapted to calcareous rocky sites there belong to sections Martagon Duby, and Eurolilium Baran. Dinaric Karst includes dozen different wild lilies; someones are regional endemic subspecies and wild hybrids, naturally restricted to that area only: L. bosniacum (G.Beck) Fritsch (L. carniolicum X albanicum), L. carniolicum subsp. jankae and L. dalmaticum (Elwes) Maly (L. "cattaniae" auct.).

Proslov

Bogatstvo ljiljana na Dinarskom krasu (rod Lilium - sect. Martagon & Eurolilium, Kvarner čakav. "žićarôža", Hrv. Primorje "krinka", oko Dubrovnika: "lijer", Hrvatsko Zagorje: "lelùja", engl. lily, njem. Lilie, fran. lis, rus. lilija, grč. krínos, turs. Zembek, perz. zambak): Holarktički rod Lilium sadrži oko 110 vrsta u Euraziji i Sj. Americi, na jugu do Indije i Filipina, a kod nas na Dinarskom krasu je nazočno desetak pripadnih svojta, podvrsta i divljih hibrida.

Dok na primorskim kamenjarama obalnog i otočnog krasa prirodne cvjetnjake uglavnom tvore raznolike perunike, na visinskom kamenom krasu u području crnograba duž Taurodinarida slične prirodne cvjetnjake većinom čine ljiljani iz sekcija Martagon Duby i Eurolilium Baran., dok je tipska sekcija Lilium s.s. (Eulirion Duby, L. candidum s.lat.) uglavnom neodporna i rjeđa na krasu.

Poluodporni ljiljani koji rastu uglavnom u šumama Dinarskog krasa su L. martagon L. (subsp. martagon s.s.), L. bulbiferum L. (subsp. bulbiferum s.s.) i L. carniolicum Bernh.: Koch. (subsp. carniolicum s.s.). Za razliku od tih šumskih ljiljana nježnih i blijedih boja, niže navedeni odporniji ljiljani na olujnim kamenjarama se odlikuju jakim i živim bojama: žuti, crveni, ljubičasti i garavocrni.

Ekološki gradient roda Lilium na Dinarskom krasu: razmjerno neodporan u vlažnim zavjetrinama je L. candidum < L. carniolicum s.s. < L. martagon s.s. < L. bulbiferum s.s. < L. jankae < L. martagon subsp. alpinum < L. aurantiacum < L. bosniacum < L. dalmaticum kao najodporniji na olujnim kamenjarama. Glavni oslonac za ovu razradu kraških ljiljana duž karbonatne zone Taurodinarida bile su monografije WOODCOCK & STEARN (1950), TURRILL (1954), DAVIS & HENDERSON (1970), BARANOVA (1990), pa RAC & al. (1989).

L. bosniacum, bosanski ljiljan

Lilium bosniacum (Beck) Fritsch. (L. carniolicum X albanicum Košan., L. carniolicum subsp. bosniacum Asch. & Gräb., L. "jankae" auct.illyr. vix Bern.): To je odporni visinski endem Dinarida i prijelazni oblik kao introgresijski križanac između europskog tipa L. carniolicum s.s. i balkanskog endema L. albanicum Asch.& Gräb. iz Albanije i Macedonije. L.bosniacum raste na izloženim kraškim grebenima od 1.200 - 1.900m: Lika, dalmatinska Zagora, Bosna, Hercegovina i Crna Gora, a najzapadnije kod nas na Dinari i Velebitu.

Nalazi se na olujnim visinskim rudinama Seslerietalia tenuifoliae. Od sjeverozapadnog europskog tipa L. carniolicum s.s., taj naš dinarski oblik se izdvaja nizom osobitosti: niži rast 25-40 cm, lukovica je svjetlija s bijelom ovojnicom, listovi goli i kraći po 4-5 cm, na vrhu su tupi i mesnato zadebljalog vrška, cvjetovi svjetliji zlatnožuti i jednobojni (bez pjega), a prašnici veći i podjednako su dugi kao i tučak.

L. carniolicum ssp. jankae

Lilium carniolicum L. ampl. subsp. jankae (A.Kern.) Aschr.& Gräb. (L. jankae Kern., Hrvatsko Zagorje: "lelùja"): To je poluendem sjevernog Balkana, od srednje Hrvatske do Bugarske, a kod nas npr. Gorski Kotar, Žumberak, istočna Medvednica (Lipa-Pečovje kod zagrebačke Dubrave), Bosna, itd.

Od tipa L. carniolicum ssp. carniolicum s.s. se L. jankae izdvaja: lukovica svjetlija i krupnija do 6cm, cvjetovi veći do 6cm, svjetliji krem-žućkasti i tamnije pjegavi. Raste na kontinentalnim kamenjarama karbonatnih grebena, većinom na travnjacima Antherico-Asperuletum montanae i u kopnenim šumicama crnograba.

L. aurantiacum, vatreni ljiljan

Lilium aurantiacum Weston (L. bulbiferum ampl. subsp. croceum (Chaix) Baker p.p., L. "bulbiferum" auct.medit. vix L., Hrvatsko primorje: "črveni ljiljan"): Ovo je kserotermna jugozapadna svojta iz širje skupine L. bulbiferum ampl. Dok poluodporni tip L. bulbiferum s.s. uglavnom raste u kopnenom zaleđu na dolomitu u borovim šumama Erico-Pinetalia, odporniji južni L. croceum ga zamjenjuje u Sredozemlju na submediteranskim karbonatima jugozapadne Europe, a najistočnije raste kod nas na obalnim Dinaridima: Učka, vinodolska Viševica, Senjsko Bilo, Velebit i Svilaja.

Tu raste od 700 - 1.500m, većinom u primorskim jelovim šumama grupe Abieti-Quercion Quezel. Od kontinentalnog tipa L. bulbiferum, taj južniji primorski L. auratiacum se izdvaja: na glavnoj lukovici su bočne vriježe duge do 20 cm pa je obično u vegetativnim skupinama (polikormiju) i do desetak biljaka zajedno, stabljika je jednobojna (bez pjega), listovi uži linearno-ušiljeni i hrapavi su (tj. pod lupom bradavičasti), gornji bulbili (pupovi) su malobrojni ili izostaju (rijetko u pazušcu vršnih brakteja), cvjetovi su tamniji karmin-crveni do vatreno-narančasti s jačim kestenjasto-smedjim pjegama, a biljke su najčešće jednospolno-dvodomne.

Tipski Lilium martagon s.s.

Lilium martagon L. (subsp. martagon s.s.): Ovaj je europski tip neodporan na sušu i vjetar pa je uglavnom ograničen na vlažnije zavjetrine sjevernog zaleđa u zaštićenom podsloju mezofilnih šuma Dentario-Fagetalia. Na subalpskim umjerenim privjetrinama Dinarida zamjenjuje ga poluodporna visinska podvrsta subsp. alpinum (Kit.) Prisz. (= var. atrosanguineum Neil.), a na submediteranskim olujnim burištima jadranskog primorja ini odporniji endem L. dalmaticum (Elwes) Maly (L. "cattaniae" auct. p.p.).

L.X sanguineo-purpureum, plavi ljiljan

Lilium sanguineo-purpureum (Beck) Schl.& Vuk. (L. martagon L. var. atrosanguineum Neilr., L. martagon ampl. subsp. alpinum (Kit.) Prisz., L. "cattaniae" auct.& hort. non Vis., oko Velebita: "plavi ljiljan"): To je južnoeuropska prijelazna svojta i introgresijski križanac između kontinentalnog tipa L. martagon s.s. i jadranskog primorskog endema L. dalmaticum s.s. U europskom cvjećarstvu se ova prijelazna svojta zabunom naziva L. "cattaniae" hort. iako je različita od izvornoga Visianijevog tipa (usp. niže), pa je to lažno vrtno ime. Raste na južnim Alpama, a kod nas Senjsko Bilo, sjeverni Velebit, lička Plješivica, lanac Dinare i hercegovačke planine do Sandjaka.

Raste od 1.200-1.700 m na kamenitom dolomitnom tlu, ponajviše u visinskim bukovim šumama Oreoherzogio-Fagetum Fuk. Od tipa L. martagon s.s. izdvaja se ovaj: tamnijim sivo-smeđim do modroljubičastim cvjetovima i mesnato-zadebljalim listićima ocvijeća, a od pravoga primorskog endema L. dalmaticum (s.s.) razlikuje se nižim rastom do 1m, listovi su pri cvatnji zeleni (ne pocrvene i ne opadnu), cvjetovi brojniji po 4-12 i svjetliji (ne crni), cvjetovi i plodovi su izduženi i goli (bez žljezdastih dlaka).

Lilium dalmaticum, crni ljiljan

Lilium dalmaticum (Elwes) Maly s.s. (L. martagon var. dalmaticum Elwes, L. cattaniae Vis. p.p. non hort., kod Dubrovnika: "crni lijer"): To je odporni kraški endem južnih primorskih Dinarida: južni Velebit, Svilaja, Biokovo, Matokit, Tušnica, Čabulja, Veleš, konavoska Sniježnica i Orjen. Ostala ranija sjevernija nalazišta za tzv. "L. cattaniae" hort. iz Like, Bosne, Albanije i sl., oblikom uopće ne odgovaraju ovomu primorskom endemu, nego pripadaju predhodnom prijelaznom križancu (subsp. alpinum / var. atrosanguineum).

Pravi L. dalmaticum raste na primorskim južnim padinama od 700 - 1.600m u kamenitim šumicama primorskih četinjača, a najviše u zajednici Junipero-Pinetum dalmaticae (Horv.) Domac. Ovaj istočnojadranski endem južnih Dunarida po građi nema nikakve bliže veze s europskim tipom L. martagon, osim što pripada istoj širjoj sekciji Martagon (L. martagon s. ampl.), ali je inače morfološki i ekološki puno sličniji istočnom stepskom kserofitu L. pilosiusculum (Freyn) Miscz. (L. martagon ampl. subsp. sooianum Prisz.) iz prednje i srednje Azije.

Od europskog tipa L. martagon se naš pravi L. dalmaticum oštro izdvaja nizom bitnih osobitosti (koje nema lažni vrtni kultivar "L. cattaniae"): ovojnice na lukovici su svjetlije sniježnobijele (ne žuto-zelene), gornji dio stabljike ter mladi cvjetići i plodići su gusto žljezdasti od ljepljivih sivosrebrenih dlaka (ove kasnije opadnu u herbaru), stabljika je duplo viša divovskog rasta po 100-190 cm, listovi brojniji u nizu pršljenova po 10-18 koji pri cvatnji pocrvene i opadnu (pa je stabljika s plodovima gola bez listova), cvjetovi su bez pjega jednobojni i vrlo mračni crnosmeđi do crnoljubičasti, listići ocvijeća su sočno-mesnati (sukulentni) i izrazito odebljali oko 3 mm, a plodovi kraći i deblji kuglasto-jajasti.

L. chalcedonicum, grčki ljiljan

Lilium chalcedonicum L. s.lat. (grč. krínos) je južnobalkanski poluendem s više podvrsta. Tipska subsp. chalcedonicum (s.s.) je endem gorskih šuma srednje i južne Grčke. Sjevernija subsp. albanicum (Gris.) Asch.& Gräb. je srednjobalkanski endem Albanije i Macedonije u kamenitim borovim šumama submediteranske sveze Orno-Pinion nigrae Fukar., a odpornija južno-kserofilna subsp. heldreichii (Freyn) M.Gan. (L. chalcedonicum var. thessalum Form.) je kraški visinski endem zapadne Grčke na grebenu Pindosa gdje raste u planinskim vrtićima visokih zeleni Paeonio-Lilietum heldreichii.

Slični istočni ljiljani

• L. ponticum Koch (L. carniolicum ampl. subsp. ponticum Davis & Hend., L. "carniolicum" auct.turc., turs. Karadeniz zembek), zamjenjuje balkanske srodnike L. bosniacum i L. heldreichii istočnije. Tamo raste kao visinski endem Pontskog gorja u sjevernoj Turskoj, u ekološki sličnim vrtićima visokih zeleni Xanthogalo-Lilion pontici. Zato je morfotaksonomski i biogeografski logično povezati ova tri vikarna visinska endema u jednu širju vrstu s podvrstama: L. heldreichii ampl. subsp. bosniacum na Dinaridima, pa subsp. heldreichii s.s. u Grčkoj i subsp. ponticum na turskim Pontidima.

• L. ciliatum Davis je odporni visinski endem na grebenu gorja Lazistan (istočni Pontidi) do 2.400 m visine, gdje taj većinom raste u izloženim planinskim vrtićima visokih zeleni Doronico-Liletum ciliati. Nadalje, L. armenum (Grosg.) Mand. (L. monadelphum s.lat. subsp. armenum Kudr., rusk. armjanskaya liliya) je odporni visinski poluendem južnog Zakavkazja i Kurdistana, u planinskim vrtićima visokih zeleni Heracleo-Lilietum armeni.

Sađeni vrtni ljiljani

U vrtovima i cvjetnjacima se kod nas za ukras najčešće uzgaja Lilium candidum L., a rjeđe još L. martagon L., L. bulbiferum L. i još poneki istočno-azijski ljiljani (L. longiflorum itd.).

Ine srodne Lilieae

Od ostalih srodnih rodova grupe Lilieae (= uže Liliaceae s.str.), na krasu primorskih Dinarida su još značajni rodovi Tulipa, Fritillaria, Gagea i Erythronium, koji su ovdje većinom zastupljeni posebnim jugoistočnim kserofitima različitim od kopnenih europskih srodnika:

Tulipa australis (grisebachiana)

Tulipa (tulipan, engl. tulip, njem. Tulpe, rus. tjulypan, grč. lales): To je palearktički rod sa stotinjak vrsta u Euraziji i sjeverozapadnoj Africi, a najviše ih je u srednjoj Aziji. Kod nas rastu 4 samonikle svojte, od kojih je uz Jadran najvažnija T. australis ampl.:

• Tulipa australis (Adams) Weber ampl. subsp. grisebachiana (Pant.) Hay. (T. grisebachiana Pant., T. "sylvestris" auct.adr. non L., grč. lalés, turs. Yabani lale): Tip subsp. australis (s.s.) raste u submediteranskim šumama južne Europe, a na kamenitim vjetrometinama južnih primorskih Dinarida zamjenjuje ga kod nas odporniji endem subsp. grisebachiana: dalmatinska Zagora, Hercegovina, Boka Kotorska i dr. Ovaj većinom raste na kamenim strminama u primorskim četinarskim šumama Orno-Pinion nigrae i Abieti-Quercion, pa u šumama munjike Pinion heldreichii.

Fritillaria orientalis (montana)

Fritillaria (kockavica, engl. missionbells, njem. Kaiserkrone, rus. kudrjavka, grč. kalogeras): Ovo je holarktički rod sa stotinjak vrsta u Euraziji i Sj. Americi, a najviše u Kini, dok na Dinarskom krasu sadrži 5 vrsta, a najvažnija je uz Jadran F. orientalis:

• Fritillaria orientalis (Adams) Weber & Mohr (Fr. montana Hoppe p.p., F. "tenella" auct.adr. vix M.Bieb., grč. kalogeras): To je kseromontana odporna svojta na primorskom gorju istočnog Sredozemlja, a kod nas je na zapadnoj granici po južnim primorskim Dinaridima do Vinodola i vrhova Krka (Obzòva gora). Raste na hladnim kamenim burištima primorskih i otočnih vrhova, a istočnije u Grčkoj i Turskoj i na južnoplaninskim snježanicima Muscario-Scillion subnivalis.

Erythronium dens-canis ampl.

Erythronium (pasji zub, na Krku: "angelica", engl. fawnlily, njem. Zahnlilie, rus. kandyk): To je palearktički rod s tridesetak vrsta, najviše u Sjevernoj Americi i malobrojnima u Euraziji do Japana. Kod nas taj rod ima 2 svojte od kojih tip Er. dens-canis L. (subsp. dens-canis s.s.) raste u mezofilnim šumama kopnenog zaleđa (Fagetalia) do gornjeg Jadrana u Istri i Lici.

• Erythronium dens-canis L. ampl. subsp. niveum (Baum.) Maly (E. d-c. subsp. albiflorum Kricspalusy, E. d-c. var. niveum Baum., na Krku: "vela angelica"): Ovo je jugoistočna mezotermna podvrsta i balkanski poluendem od primorskih Dinarida do Ukrajine, npr. u Hercegovini, Vinodolu, Istri i na vrhovima Krka. Ovaj raste u podsloju južnih mezotermnih šuma Ostryo-Fagion i Abieti-Quercion, pa i na oromediteranskim snježanicima npr. Fritillario-Galanthetum nivalis. Od sjevernoga europskog tipa se izdvaja snažnijim rastom, pa većim i svjetlijim listovima sa žućkastim pjegama, širim cvijetom (3-5 cm) svjetlije krem-bjelkaste boje, a vrh njuške je duboko urezan.

Colchicum neapolitanum (kochii)

Colchicum (mrazovac, Dalmacija: "baluška", na Krku: "vocijak", njem. Zeitlose, fran. colchique, rus. osennik, grč. spasochorto): Ranije je taj rod ubrajan u širje Liliaceae ampl., pa u Melanthaceae i odnedavna u posebne Colchicaceae. Ovaj palearktički rod sadrži šezdesetak vrsta većinom u južnoj Europi do srednje Azije i sjeverozapadne Afrike, a pripadna novija porodica Colchicaceae obuhvaća i dvadesetak srodnih rodova.

Kod nas na Dinarskom krasu taj rod ima 6 svojta, a uz istočni Jadran sadrži 2 najvažnije vrste: južni obalni C. neapolitanum Ten. i brdski C. hungaricum Janka do submediterana. Poznati kopneni tip C. autumnale L.s.s. proširen je u zaleđu samo do gornjeg Jadrana na vlažnijem flišu u Istri i Lici.

• Colchicum hungaricum Janka (panonski mrazovac, na Krku: "varski vocijak"): Ovaj mezotermni polukserofit raste najviše oko Panonije i do gornjeg Jadrana u Istri, Lici, dalmatinskoj Zagori i na vrhovima Kvarnerskih otoka (Krk i Cres), većinom na flišu do submediterana po travnjacima Scorzonerion villosae. Južnije u tvrdolisnom eumediteranu na otocima i dalmatinskoj obali zamjenjuje ga pontsko-sredozemni kserofit C. neapolitanum Ten.
• Colchicum neapolitanum Ten. (C. kochii Parl., C. bosniacum Beck, primorski mrazovac, Konavli: "baluška", na Krku: "vôcijak"): To je odporni kserofit na sredozemnim obalama i u istočnoeuropskim slanim stepama, a kod nas najviše raste na burnim obalama oko Velebitskog kanala: velebitska obala, Vinodol, Baška, Prvić, Goli, Pag, Ravni Kotari, itd. Tu raste na jačim vjetrometinama s posolicom, a najobilnije po južnim stepskim travnjacima Artemision lobelii i Festucion illyricae.

Rod Gagea u Grčkoj i Turskoj

Gagea (baločka, engl. radnor-lily, njem. Goldstern, fran. churle): To je palearktički rod s pedesetak vrsta u Euraziji i Sredozemlju, a najviše ih je u jugozapadnoj Aziji. Ovaj rod kod nas uglavnom obuhvaća poluodporne i neodporne mezofite i mezotermne polukserofite poluvlažnih zavjetrina nutarnjih Dinarida izvan primorskoga kamenog krasa, a u prednjoazijskim stepama i visinskim vjetrometinama nalazi se i desetak odpornih kserofita.

Oni tamo većinom rastu na sezonskim kseronivalnim snježanicima suhih stepskih i pustinjskih planina, najviše uz gornju granicu travnjaka u nivalno-periglacijalnoj svezi Junonio-Gageion glacialis: G. montana Pasch. (G. heldreichii Terr.) na grčkim vrhuncima, pa G. sintenisii Pasch. (G. linearifolia Terr.) na zapadnom Taurusu, G. glacialis Boiss. na Pontidima i Kavkazu, G. syriaca Terr. na vrhuncima Libanona i Amanskog gorja zapadne Sirije, zatim G. uliginosa Siehe & Pasch. na grebenima Armenije i Kurdistana, G. solemanii Born. u sjeverom Iranu (Alburs) i G. staintonii Pasch. na Hindukušu u Afganistanu, itd.

Razpad porodice Liliaceae ampl.

Ranije je u klasičnoj morfološkoj taksonomiji porodica Liliaceae ampl. do 20. stoljeća bila dosta široko shvaćena, ali su novije biokemijske poredbe pokazale njezinu polifiletsku heterogenost. Stoga je odnedavna u zapadnoj botanici razdrobljena na desetak manjih porodica u 2 razna reda Liliales i Asparagales, koji su ovdje dijelom primjenjeni kompromisno kao širje porodice Asparagaceae ampl. i Liliaceae s.s.: usp. Jadranske grmaste ljiljanke.

Važnija literatura

• BARANOVA, M.V. 1990: Konspekt sistemy roda Lilium. Botaničeskij žurnal 73/9: 1319-1329.
• CHASE, M.W.& al. 1995: Molecular phylogenetics of Lilianae. Monocotyledons: systematics and evolution (ed. P.J. Rudall & al.), p. 109-137, Royal Botanic Gardens, Kew.
• DAVIS, P.H. & HENDERSON, D.M. 1970: A revision of Turkish Lilies. Lily Yearbook 33: 212-223, London.
• IKINCI, N.& al. 2006: On the origin of European lilies. Willdenowia 36: 647-656.
• KELCH, D.G. 2000: What happened to the lily family?. Pacific Horticulture 61: 76 - 79.
• LAKUŠIĆ, R.& KUTLEŠA, L. 1971: Ekologija endemičnih oblika Lilium bosniacum Beck i L. albanicum Grsb. Acta Biol. Jugosl., ser. Ekologija 6/2, Beograd.
• PATTERSON, T.B.& GIVNISH, T. J. 2002: Phylogeny, concerted convergence, and phylogenetic niche conservatism in the core Liliales: insights from rbcL and ndhF sequence data. Evolution 56: 233-252.
• POPOVA, M. 1966: Some remarks on the lilies of the Balkans. The Lily Year-Book 29: 66-70.
• RAC, M.& al. 1989: Taksonomija i ekologija roda Lilium u Hrvatskoj. Poročila 2. Kongres biosistem. Jugosl. p. 55, Gozd Martuljek.
• RESETNIK, I.& al. 2007: Molecular phylogeny and systematics of the Lilium carniolicum group (Liliaceae) based on nuclear ITS sequences. Plant Syst. Evol. 265: 45–58.
• RøNSTED, N.& AL. 2005: Molecular phylogenetic evidence for the monophyly of Fritillaria and Lilium (Liliaceae; Liliales) and the infrageneric classification of Fritillaria. Mol. Phylog. Evol. 35: 509-527.
• SYNGE, P.M. 1980: A revision of Elwes Monograph of the Genus Lilium and its Supplements. New York.
• TURRILL, W.B. 1954: The Lilies of the Balkan Peninsula. Clarendon press, 490 p., Oxford.
• TUTIN, T.G. & al. 1980: Liliaceae. Flora Europaea, vol. 5: 14-74. Cambridge Univ. Press, London.
• VINNERSTEN, A.& BREMER, K. 2001: Age and biogeography of major clades in Liliales. Amer. J. Bot. 88: 1695-1703.
• WOODCOCK, H.D.& STEARN, T.W. 1950: Lilies of the World, cultivation and classification. 431 p. London.

Poveznice

• Jadranske grmaste ljiljanke
• Hrvatski fitoendemi
• Jadranski Muscari
• Allium (lukovi)
• Iris (macić)

Reference

Adapted from Wikinfo and Wikislavia as a review by Dr.Sci. A.Z. Lovric, within project WikiFlora Adriatica: if quoted author and source, may be copied and distributed without changes.