Hrvatsko-dinarski žednjaci

Hrvatsko-dinarski žednjaci (Sedum i ine Crassulaceae iz primorskog krasa i jadranskih otoka): Ova originalna studija se kao otvoreni izvornik može slobodno kopirati bez izmjena uz citat auktora i izvora.

• Auktor: Dr. A.Ž. Lovrić, Herbarium Adriaticum - (ADRZ 1995), Zagreb-Sesvete, HR-10360, Croatia
• Izvornik: prienos iz Wikinfo, WikiFlora Adriatica - Crassulaceae (Sedum & Sempervivum)

SUMMARY

Croatian-Dinaric Sedum (and other Crassulaceae of eastern Adriatic coast and islands): The rocky islands and coastal mounts at eastern Adriatic include nearly fifty taxa of Crassulaceae, and a half of them is Sedum, presented chiefly by S. maximum, S dasyphyllum, S. magellense, S. sediforme, S. litoreum, S. acre ssp. neglectum, S. rohlenae (S. montenegrinum), S. gypsicolum, S. orientale (S. dinaricum), and others.

Sempervivum is presented chiefly by Sem. marmoreum ampl. with some subspecies and native hybrids; in Umbilicus, U. chloranthus is interesting; Jovibarba hirta and Rhodiola scopolii are very rare on coastal mountains. These Crassulaceae are the richest and most abundant in the montane rockeries and island peaks of Sempervivo-Sedetalia.

U v o d

Rod Sedum i ine odporne Crassulaceae na Dinarskom krasu: Crassulaceae su subkozmopolitska porodica s tridesetak rodova i oko 1400 vrsta, najviše u južnoj Africi gdje rastu njihovi brojni grmasti sukulenti, npr. iz rodova Crassula, Cotyledon, Echeveria, Kalanchoe i ine koje se u Europi i kod nas uzgajaju kao egzotični ukrasni sukulenti.

Na Dinarskom krasu je najveći pripadni rod Sedum, pa Sempervivum i Jovibarba (Diopogon), sjevernoplaninski Rhodiola i južni Umbilicus. Ova porodica uglavnom obuhvaća odporne sukulentne kserofite mesnatih listova, koji su prošireni uzduž kamenog krasa jugozapadnog Balkana i većinom su odporni ili bar poluodporni na izloženim stijenama i točilima.

Crassulaceae su u Europi i kod nas najveća skupina samoniklih mesnatih sukulenata, pa u samonikloj flori Dinarskog krasa obuhvaćaju polovicu od šezdesetak domaćih sukulenata, a naš najveći mesnati rod Sedum obuhvaća 1/3 njih. Od inih divljih sukulenata na istočnom Jadranu su 1/5 obalni halofiti iz (pod)porodice Chenopodiaceae-Salsoloideae (Arthrocnemum, Sarcocornia, Salicornia i ini polusukulentni), a ostalih dvadesetak pojedinačnih naših sukulenata su većinom kraški endemi iz inih naših porodica.

Sedum na Dinarskom krasu

Rod Sedum (žednjak, Mljet: "sebrica", na Krku: "orÿšje", engl. stonecrop, njem. Fettkraut, fran. orpine, rus. očitok, grč. petróchorta, turs. Damkorugu): Ovaj pretežno holarktički rod obuhvaća oko 400 vrsta, a glavno razvojno čvorište roda Sedum s preko stotinu raznih vrsta je u Meksiku s više egzotičnih američkih sekcija. Tipska europska sekcija Sedum s.s. (Eusedum) ima najbogatije razvojno čvorište sa 28 svojta i više endema duž kamenog krasa jugozapadnog Balkana do Turske (Böttcher & Jäger 1984).

Na Dinarskom krasu taj rod obuhvaća tridesetak raznih vrsta pretežno po stijenama, točilima i zidovima, a od tih su najodporniji na kraškim kamenim burištima Sedum orientale, S. clusianum i S. litoreum. Kod nas dosad taj rod još nije bio pobliže monografski razrađen, pa se za Dinarski kras tek općenito u florama navode tek običnije širje vrste, osim par novijih doprinosa o pojedinim kraškim svojtama (Lovrić 1983, 1988, 1995).

Gradient odpornosti na sušu i vjetar roda Sedum na Dinarskom krasu: najmanje je odporan kopneni tip S. sexangulare < S. acre s.s. < S. maximum < S. album s.s. < S. sediforme < S. ochroleucum < S. neglectum < S. dasyphyllum < S. magellense < S. litoreum < S. clusianum < S. orientale kao najodporniji na olujnim kamenim burištima. Poluodporne svojte roda Sedum, proširene kod nas na umjerenim privjetrinama Dinarskog krasa su osobito slijedeće:

• Sedum maximum (L.) Hoffm. (S."telephium" auct.illyr. non L.): Taj je kod nas u zaleđu i primorju do submediterana jedan od najčešćih žednjaka, koji većinom raste u kserotermnim šumama Quercetea pubescentis i raznim šikarama Rhamno-Prunetea.

• Tipski Sedum acre L. (subsp. acre s.s.) i Sedum sexangulare L.: Grimm. (S. boloniense Lois.) pretežno su kontinentalne svojte, također česte u zaleđu i rjeđe na jadranskom primorju do submediterana, a južnije na kamenjarama u eumediteranu ih većinom zamjenjuju srodne južne svojte S. rohlenae Domin i S. acre subsp. neglectum (vidi niže). S. acre i S. sexangulare najviše rastu u ruderalnoj vegetaciji zidova, ruševina, uz putove i sl.

• S. dasyphyllum L. ima kod nas široki toplinsko-visinski razpon na raznim sunčanim stijenama (Asplenietea) od primorja do gorskih vrhova.

• S. ochroleucum Chaix (subsp. ochroleucum s.s., S. anopetalum DC.), najčešći je na poluizloženim submediteranskim travnjacima Scorzonero-Chrysopogonetalia, dok ga na kamenim burištima zamjenjuje odporniji S. orientale Boiss. (S. dinaricum M.Gan.- vidi niže).

• S. album L. (subsp. album s.s.), proširen je na raznim suhim i poluizloženim staništima u zaleđu do submediterana, ali ga na kraškim kamenim burištima u nižem primorju i na otocima zamjenjuje odporniji S. clusianum Guss. (vidi niže).

• S. sediforme (Jacq.) Pau. (S. altissimum Poir.), je južni sredozemni žednjak koji raste na poluizloženim primorskim kamenjarama iz reda Thero-Brachypodietalia, većinom u tvrdolisnom eumediteranu jadranskih otoka i dalmatinske obale.

S. polonicum (ssp. ruprechtii)

Sedum polonicum Blocki (S. telephium L. ampl. subsp. ruprechtii Jalas, S. "maximum" auct.libur. p.p. vix Hoffm.; Kvarner: "bobôvnik"): Tipski S. maximum (L.) Hoffm. s.s. je polukserofit proširen po Europi u mezotermnoj vegetaciji visokih zeleni i grmljaka Prunetalia. Od tipa S. maximum s.s., izdvaja se S. polonicum nižim i gusto busenastim rastom po 15-30 cm, tamnijim modrosivim i sitnijim listovima dužine po 2-5 cm, pri dnu srcolikim i na rubu cjelovitim do valovito-narovašenim, a cvjetovi su tamniji crvenkasti.

Na olujnim i hladnijim klisurastim obalama pod čestim udarom bure uz Velebitski kanal, npr. na Prviću i istočnom Krku (Vrbnik-Baška) tip S. maximum zamjenjuje ga odporniji baltički S. polonicum, najviše u zajednici Aurinio-Astragaletum dalmatici, koji se tu vjerojatno očuvao u disjunkciji hladnih burišta kao glacialni relikt iz pleistocena.

S. magellense (ssp. olympicum)

Sedum magellense Ten. ampl. (S. olympicum Terr.): Ovaj je kod nas najgornji odporni žednjak na vršnim vjetrometinama primorskih Dinarida. Proširen je disjunktno na sredozemnom gorju: Atlas, Apenini, primorski Dinaridi, grčke planine i Taurus, a kod nas južni Velebit, Svilaja, Biokovo, Velež, Orjen itd. Uglavnom raste po izloženim visinskim točilima na vapnencu i dolomitu iz reda Arabidetalia flavescentis. Balkanske populacije od Dalmacije do Grčke pripadaju posebnoj podvrsti S. magellense ampl. subsp. olympicum (Boiss.) Greut.& Burd.

Južniji Sedum litoreum

Sedum litoreum Guss. je naš najkserotermniji južni žednjak i sredozemni termofilni kserohalofit s više podvrsta na najtoplijim sredozemnim otocima i obalama sjeverne Afrike, Levanta i Peloponeza. Kod nas na sjevernoj granici raste samo tipska subsp. litoreum (s.s.) kao južnobalkanski endem od Grčke do srednjojadranskih pučinskih otoka: Svetac, Kamik, Brusnik, Sušac, Palagruža, Lastovci, Elafiti i sl.

Na Jadranu taj raste samo po vrućim olujnim vjetrometinama pod najjačim udarom pučinskog juga, najviše u ljetopadnim južnim grmljacima iz sveze Thymelaeion hirsutae. To je jednogodišnji subtropski žednjak koji klije najesen, cvate zimi i daje sjeme u proljeće, pa ljeti uvene.

Sedum acre ssp. neglectum

Sedum acre L. ampl. subsp. neglectum (Ten.) Rouy & Camus (S. "acre" auct.medit. vix L.): Ovo je južna sredozemna podvrsta iz kopnene eurosibirske vrste S. acre ampl., čiji se tip (subsp. acre s.s.) kod nas na južnoj granici u submediteranu nalazi po vlažnijim zavjetrinama s ruderalnom vegetacijom i do mora silazi samo u Istri i Kvarneru.

Naprotiv na olujnim primorskim travnjacima sveze Festucion illyricae od Kvarnera do Skadra, zamjenjuje ga južnija kseromorfna podvrsta neglectum. Od sjevernoga kopnenog tipa se ova izdvaja: dužim i šiljatim listovima, pa bogatijim i većim cvatom s brojnijim cvjetovima i užim šiljatim laticama.

S. rohlenae (var. imbricatum)

Sedum rohlenae Domin (S. montenegrinum Horak, S. acre ampl. var. imbricatum Beck, S. "boloniense" auct.adr. non Lois.; Mljet: "mala sebrica", na Krku: "mićeorÿšje"): Ovaj je južniji sredozemni poluendem, koji na balkanskim obalama i otocima oko Jadrana i Egejskog mora zamjenjuje poluodporni europski tip S. sexangulare L.: Grimm (S. boloniense Lois. s.s.), koji je u primorju ograničen samo na vlažnije zavjetrinske travnjake.

S. rohlenae je kserobazofilni zapadnobalkanski poluendem na južnim obalnim Dinaridima od velebitskog primorja do Boke Kotorske i na burnim vrhovima jugoistočnog Krka, Prvića, Golog otoka, Brača, Pelješca i dr. Najviše raste na olujnim kamenim burištima po otvorenim i sunčanim brdskim stijenama iz sveze Edraianthion.

Od sjevernih kopnenih tipova S. acre i S. boloniense izdvaja se taj S. rohlenae: stabljičice nerazgranjene ili slabo razgranjene, pri dnu gusto busenaste, listovi gusto zbijeni i širi jajasti, preklapaju se kao crijepovi, donji osušeni ostaju kao bijele ljuske oko stabljike (ne opadnu), cvat široko rašljasto razgranjen, cvjetovi izrazite sumporno-zlatnožute boje (nisu krem-bljedožućkasti).

S. clusianum (S. gypsicolum)

Sedum clusianum Guss. (S. album ampl. subsp. gypsicolum (Boiss.& Reut.) Maire, S. "athoum" auct.adr. non DC., S."album" auct.dalm.; na Krku: "orîšje vakamỳku"): Poluodporni kontinentalni tip S. album L. (subsp. album s.s.) kod nas je na južnoj granici u submediteranu ograničen na zavjetrine, dok ga na izloženim vjetrometinama i južnije u tvrdolisnom eumediteranu na zapadnom Sredozemlju i Jadranu zamjenjuje odporniji kserotermni S. clusianum, a u istočnom Sredozemlju još i treći S. athoum DC.

Na kamenim vjetrometinama olujnog krasa duž istočnojadranskog primorja i otočja je S. clusianum razmjerno češći i izrazito odporni žednjak npr. velebitska obala, Makarsko primorje, Konavoske stijene, pa Krk, Prvić, Sv.Grgur, Goli, Vis, Pelješac i dr., pa zapadnije tirenski otoci, Španjolska i sjeverozapadna Afrika. Kod nas taj raste većinom na obalnim burištima uz posolicu, najviše na klisurastim obalama u svezi Centaureo-Campanulion.

Od sjevernoga kopnenog tipa S. album izdvaja se južni S. clusianum nizom osobitosti: polugrmasti rast, stabljike pri dnu tvrde odrvenjele i tamnije crvenosmeđe, pri cvatnji donji listovi opadnu (postoje samo na mladim sterilnim stabljikama), a gornji su gusto zbijeni kao crijepovi u tjemenim rozetama pri vrhu grana, sjedeći i kratko-jajasti, dugi do 6 mm i debeli do 4 mm, najširi po sredini (nisu izduženo-kijačasti), tamniji-dvobojni i pri vrhu ljubičastosmeđi, na površini sitno točkasto-hrapavi (nisu glatko-sjajni), cvjetovi sitniji blijedoružičasti, a prašnici duži i nadvisuju latice.

S. orientale (S. dinaricum)

Sedum orientale Boiss. (S. dinaricum M.Gan., S. "anopetalum" auct.adr. p.p.; na Krku: "varske orÿšje"): Ovaj je naš najodporniji žednjak iz južnih primorskih Dinarida i otočnih vrhova: velebitsko primorje, Ličko sredogorje, Poštak, južna Dinara, Biokovo i Matokit, južna Hercegovina, Konavosko gorje, vrhovi jugoistočnog Krka, Prvića, Brača i Pelješca. Taj kseromontani žednjak zamjenjuje poluodpornog proširenog tipa S. ochroleucum Chaix (S. anopetalum DC.) iz primorskih travnjaka Scorzonero-Chrysopogonetalia, pa raste na višim položajima najjačih olujnih burišta iz sveze Edraianthion na otvorenim stijenama od 300 - 1.100m.

Od zapadnog tipa S. ochroleucum izdvaja se S. orientale nizom osobitosti: uspravni polugrmasti rast do 30 cm, stabljike većinom kruto-odrvenjele s tamnijom ljubičastosmeđom korom. Pri cvatnji donji listovi opadnu a ostali su gusto zbijeni i kao crijepovi prilegli uz grane (koje zato imaju crvolik izgled), svi listovi srpasto-zavijeni u luku prama vrhu grane, izrazito tamniji i modroljubičaste boje, pri dnu najdeblji a prama gore šilasto-utanjeni u nitasti vršak. Cvjetovi vrlo brojni po 20-50 na busenu i znatno veći širine 16-20 mm, tamnije zlatnožute boje u izrazitom kontrastu boja prama plavkastim listovima i crvenkastoj stabljici, pa je to jedan od najdekorativnijih naših žednjaka.

Rhodiola rosea var. scopolii

Holarktički sjevernoplaninski rod Rhodiola (rodakva, engl. rosewort, njem Rosenwurz): Ovo je sjeverniji rod srodan sa žednjacima, pa je ranije ubrajan i u širi Sedum ampl. Rhodiola pretežno raste po subarktičkim tundrama i južnije na visokim planinama, pa je to najsjeverniji i najgornji zastupnik porodice Crassulaceae s oko 90 poznatih svojta, od tih polovica u Kini gdje im je najbogatiji razvojni centar.

Europski sjevernoplaninski tip Rhodiola rosea L. (subsp. rosea s.s.) raste najbliže u Karpatima, Alpama, Sloveniji i inomu sjevernijem gorju. Na južnijim primorskim Dinaridima od Like i istočnije do Bugarske i Rumunjske ga uglavnom zamjenjuje balkanski poluendem Rh. rosea ampl. var. scopolii (Kern.) Nym., npr. kod nas Velebit, Dinara, Hercegovina, Crna Gora, Macedonija, itd.

Sempervivum Dinarskog krasa

Osim kod nas najčešćega i najbogatijeg roda Sedum, Crassulaceae su na Dinarskom krasu još zastupljene i manjim rodovima Sempervivum, Jovibarba (Diopogon), Rhodiola i Umbilicus. Rod Sempervivum (čuvarkuća, kajk. "netrèsk", čakav. "šemprevîva", njem. Hauswurz, rus. živučka, grč. amaranta) sadrži četrdesetak vrsta u Europi i oko Sredozemlja, a kod nas na Dinarskom krasu ima desetak pripadnih svojta, podvrsta i divljih križanaca.

Među ovima je najpoznatija obična čuvarkuća, Sempervivum tectorum L.: to je kopnena srednjoeuropska svojta koja je najbliže samonikla na stijenama u Sloveniji. Na primorju uz Jadran se često uzgaja, pa je mjestimice podivljala po zidinama i ruševinama u ruderalnoj vegetaciji Kentrantho-Parietarion, ali ova ne raste samoniklo na primorskim Dinaridima, gdje ju zamjenjuje naš južniji kraški Sem. marmoreum Gris.

Dinarska čuvarkuća, Sempervivum marmoreum Gris. ampl.: To je najčešći samonikli i razmjerno najodporniji zastupnik tog roda na Dinarskom krasu, gdje je zastupljen s više endemskih podvrsta i križanaca, od kojih su najvažniji slijedeći:

Sempervivum X rubicundum

Sempervivum X rubicundum Schott. (S. tectorum X marmoreum auct.): To je okolopanonski gorski endem i prijelazni introgresijski križanac između srednjoeuropskog tipa S. tectorum s.s. i balkanskog S. marmoreum. Raste na stijenama i osulinama po sjevernom balkanskom i panonskom gorju od Slovenije do Rumunjske, a kod nas u sjevernoj Hrvatskoj npr. Žumberak, Ivanščica i Papuk (kod Kamenskog). Ističe se spram srodnika tamnijim crvenosmeđim listovima sa zelenim obrubom i svjetlijim lila-ružičastim cvjetovima.

Tipski Sem. marmoreum s.s.

Sempervivum marmoreum subsp. marmoreum s.s. (S. schlechanii Hoppe; Lika: "pazikuća", grč. amáranta): Ono je poluodporni endem sjevernobalkanskih vrhova, od južne Slovenije preko Like i Bosne do Bugarske, na izloženim vršnim kamenjarama iz sveze Sempervivo-Sedion. Kod nas najviše raste u zajednici Heliospermo-Saxifragetum malyi na gorju oko Like i istočnije u Bosni sve do Bugarske.

S. marmoreum ssp. blandum

S. marmoreum ampl. subsp. blandum (Schott) Jacob. (S. schlechanii var. dinaricum Beck): To je visokoplaninski endem najviših vrhunaca Dinarida: dalmatinska Zagora, Hercegovina, Sandjak i Kosovo. Ovdje raste na visinskim olujnim vjetrometinama, po vršnim golim kamenjarama iz sveze Saxifragion coriophyllae, a najviše u zajednici Minuartio-Saxifragetum coriophyllae. Ovo je patuljasta čuvarkuća gusto zbijenih plavozelenih listova u manjoj rozeti do 3cm, koje često izrastu u zadružnim rojevima.

Sempervivum reginae-amaliae

S. marmoreum ampl. subsp. reginae-amaliae (Held.& Guic.) Hayek (S. reginae-amaliae Held.& Guic.: Hal., S. "schlechani" auct.adr.& graec. non Hoppe; dalmatinska Zagora: "netresak", grč. amaránta): Ova je najjužnija kserotermna naša svojta iz tog roda, a raste kao južnobalkanski kseromontani endem na sušnom gorju Grčke i južnim obalnim Dinaridima do Dalmacije: Promina, Svilaja, Biokovo, Orjen i ine južnije primorske planine do sjeverne Grčke.

Kod nas ova raste uglavnom na olujnim burištima po vršnim kamenjarama primorskih grebena, najviše u svezi Edraiantho-Minuartion capillaceae. Od sjevernoga kontinentalnog tipa (subsp. marmoreum s.s.) izdvaja se S. reginae-amaliae: sitnijim rastom, gusto zbijenom rozetom i trajno dlakavim listovima u doba cvatnje, suhokožičastim braktejama, pa kraćim cvatom tamnije crvenosmeđe boje.

Jovibarba (Diopogon) hirta

Jovibarba (= Diopogon, engl. Jupiter's beard, fran. joubarbe): Ovo je manji europski rod sa 3 gorske svojte, koje su ranije ubrajane u širi rod Sempervivum ampl. Iz tog roda kod nas u zaleđu na sjevernom kopnenom gorju raste Jovibarba hirta (L.) Opiz (Diopogon hirtus Fuchs: Huber, Sempervivum hirtum L.), a najbliže Jadranu se nalazi na gornjem grebenu Velebita.

Umbilicus iztočnog Jadrana

Umbilicus ("Cotyledon" auct.medit. non L., kod Dubrovnika: "pupčić", na Krku: "klobùcići", engl. navelwort, njem. Nabelkraut, fran. gobelets, grč. pappánthi): To je južni mediteranski rod s desetak vrsta oko Sredozemlja, koji se ranije ubrajao u širi tropski rod Cotyledon ampl. (taj kod nas nije samonikao - samo u uzgoju).

Ovaj južni rod na Sredozemlju i Jadranu uglavnom obuhvaća poluodporne i neodporne sredozemne svojte na zaklonjenim toplo-vlažnim stijenama i starim zidinama iz sveze Kentrantho-Parietarion, s glavnim vrstama Um. rupestris (Salisb.) Dandy (U. pendulinus DC.) i Um. horizontalis (Guss.) DC.

Umbilicus chloranthus

Umbilicus chloranthus (Sb.& Sm.) Boiss. (Cotyledon horizontalis var. visianii Radić, Umbilicus "horizontalis" auct.dalm., grč. chelônobotana): Razmjerno je najodporniji kod nas na sušu po jačim vjetrometinama otvorenih sunčanih stijena u Dalmaciji istočnomediteranski kserofit Um. chloranthus, koji je proširen u jugozapadnoj Aziji i Grčkoj.

Najzapadniju granicu taj dostiže kod nas u Dalmaciji: Konavli, Dubrovnik, Pelješac, Makarsko primorje, Korčula i Elafiti. Ovdje raste na suhim i otvorenim priobalnim stijenama pod udarom pučinskog juga u zajednicama Seslerio-Putorietum calabricae i Fibigio-Cerinthetum tristis.

EKOLOGIJA KRAŠKIH Crassulacea

Olujne kamenjare i gorske osuline kseromontanih hazmofita Sempervivo-Sedetalia Th.Müll. 1961 (Alysso-Sedetalia Moravec 1967; kajkav. "kižêli"), iz širjeg razreda Sedo-Scleranthetea Br.Bl. 1955: Naše domaće samonikle Crassulaceae na Dinarskom krasu većinom rastu kao značajne pratilice u raznolikoj vegetaciji kraških kamenjara i stijena, a najčešće su u dominantnim populacijama na gorskim osulinama, kamenim siparima i visinskim točilima.

Dok vlažno-hladna visinska točila u srednjoj Europi pripadaju psihro-mezofitnom redu Thlaspietalia Br.Bl. (iz eurosibirskog razreda Thlaspietea Br.Bl.), niža i toplija kontinentalna točila, brdske osuline i gole kamenjare sadrže tu većinom južniji red Sempervivo-Sedetalia. Taj red na polusušnim izloženim kamenjarama i osulinama kopnenoga karbonatnog gorja obuhvaća poluodporne sveze Sempervivo-Sedion T.Müll. i Alysso-Sedion T.Müll., dok se na olujnim burištima primorskih Dinarida nalazi najodpornija sveza Edraiantho-Minuartion capillaceae (Lak.) Lov., pa na burištima uz Crno More još slična odporna sveza Carici-Androsacion tauricae Diduh i istočnije još Orostachyon spinosae Saitov.

Njih još južnije i niže na sredozemnim kamenim točilima (kod nas istočni Jadran i otoci) zamjenjuje termofilni primorski red Rumicetalia induratae R.Mart. Zajednički su pokazatelji reda Sempervivo-Sedetalia u južnoj Europi: Sempervivum tectorum ampl., Sedum album, S. dasyphyllum, S. rupestre ampl., Alyssum montanum ampl., Cerastium semidecandrum, Myosotis collina i Agrostis pusilla (A. stricta). Gradient suše i vjetra na gorskim točilima i osulinama: u vlažnijim zavjetrinama Erico-Sedetum albi < Alysso-Sedetum < Asplenio-Sempervivetum rubicundi < Diantho-Alyssetum samoborensis < Heliospermo-Saxifragetum malyi < Petrorhagio-Arabidetum hornungianae na jakim vjetrometinama.

Niže brdske kamenjare i osuline iz pripadne kserotermne sveze Alysso-Sedion Oberd.& Müll. 1961: To su suhe osuline, sunčane gole kamenjare i kamena točila na glavicama karbonatnih brda i u kanjonima srednje Europe. Kod nas se na kontinentalnim privjetrinama nalaze 4 pripadne zajednice: Alysso-Sedetum albi, Erico-Sedetum albi, Diantho-Alyssetum i Petrorrhagio-Arabidetum.

Alysso-Sedetum na vapnencu

Alysso-Sedetum albi Oberd.& Müll. 1961: To je česta zajednica brdskih karbonatnih osulina u srednjoj Europi, a kod nas u zaleđu je najčešća po nižim osulinama srednje Hrvatske na karbonatnom laporu i vapnencima, nastala najčešće degradacijom uz rub posječenih ili spaljenih šumica Orno-Ostryon, npr. Kordun, Žumberak, Ivanščica, Kalnik, Lipa-Pečovje i sl. Pokazatelji su: dominantni Sedum album, Saxifraga paniculata, Alyssum montanum, Thymus praecox, Galium lucidum, Convulvulus cantabricus, pa diferencialne Asperula cynanchica i Teucrium chamaedrys.

Erico - Sedetum na dolomitu

Erico-Sedetum albi Wenninger 1952 (Žumberak: "vresje"), nastava dolomitna točila i osuline istočnih Alpa u Austriji i Sloveniji, a kod nas je na južnoj granici kod Čabra, kanjon Kamačnik i Žumberak, najčešće nastala degradacijom uz rub šume Erico-Ostryetum. Pokazatelji su: dominiraju Sedum album i Erica carnea, Carex alba, Jurinea mollis i Sempervivum tectorum ampl.

Diantho-Alyssetum samoborensis

Diantho-Alyssetum samoborensis (Karačić 1964) Lov.& Bedal. 1987 (Seslerietum kalnikensis alyssetosum Karačić), prvobitno je pronađena tek u fragmentima kao subas. alyssetosum Kar. na samoborskom Oštrcu, ali je kasnije još obilnije nađena u tipskomu bogatijem sastavu na jugozapadu Žumberka pod Sv.Gerom kod Sošica i Jazovke (Lovrić & Bedalov 1987), gdje raste na izloženim dolomitnim strminama, točilima i šljunčanim osulinama od 500 - 900m visine.

Pokazatelji su: Alyssum pluscanescens (A. samoborense), Dianthus vukotinovicii (D. pevalekii), Saponaria bellidifolia, Scabiosa hladnikiana, Hieracium caesium subsp. samoborense, Pilosella communis subsp. zagrabiensis (endem) i južna gnjezdarica Monticola saxatilis.

Petrorrhagio - Arabidetum

Petrorhagio-Arabidetum hornungianae Lov.& Rac (1975) 1995: Ova je ekološki i sastavom prijelazna zajednica između kontinentalne sveze Alysso-Sedion i primorske Edraiantho-Minuartion. To je kserofilna zajednica kopnenog krasa u srednjoj Hrvatskoj na izloženim vršnim kamenjarama vapnenačkih brda od 600 - 1.100m, npr. Ivanščica, Kalnik, Žumberak, Ljubčagora, Ličko sredogorje, Grmeć i dr. Pokazatelji su: Petrorhagia saxifraga, Arabis hornungiana, Aethionema saxatile, Microrrhinum praetermissum, Euphorbia pseudosaxatilis (endem), Veronica barrelieri (V. croatica) i Sedum acre subsp. neglectum.

Gorski Sempervivo-Sedion

Gorske kamenjare iz sveze Sempervivo-Sedion Th.Müll. 1961, razvijene su u srednjoeuropskom gorju na nižim kontinentalnim vrhovima i strminama ispod šumske granice, a kod nas je na južnoj granici ta sveza zastupljena sa 2 zajednice sjevernih kopnenih Dinarida: Asplenio-Sempervivetum i Heliospermo-Saxifragetum.

Asplenio-Sempervivetum rubicundi

Asplenio-Sempervivetum rubicundi Knapp. 1942: Ova zajednica je proširena na gorskim karbonatnim kamenjarama oko Panonije, a kod nas je rjeđa na sjevernim rubnim Dinaridima i fragmentarno na Ivanščici i Papuku (Kamensko), povrh dolomita i karbonatnih lapora. Pokazatelji su: Sempervivum rubicundum (S. tectorum X marmoreum), Draba lasiocarpa, Leontodon incanus i diferencialna Festuca dalmatica na sjevernoj granici.

Heliospermo-Saxifragetum malyi

Heliospermo-Saxifragetum malyi (Lak.& al. 1982) 1994 (Seslerio-Gentianetum saxifragetosum Lak.& al.): To je odpornija zajednica olujnih subalpskih kamenjara od 1.300 - 1.700m visine, kao tjemene kamene goleti između travnih rudina Seslerion tenuifoliae na izloženim vrhuncima sjeverozapadnih Dinarida uz gornji Jadran, npr. Učka, vinodolska Viševica, Bjelolasica, lička Plješivica i istočnije do Vlašića. Pokazatelji su: Saxifraga paniculata subsp. malyi (endem), Heliosperma pusilla, Arabis scopoliana, Hieracium glabratum i Poa alpina (usp. Rac: doktorat 1995).

Edraiantho-Minuartion capillaceae

Dinarska kraška sveza Edraiantho-Minuartion capillaceae (Lak. 1971) 1975 (Lovrić 1988, 1995) je u tom redu Sempervivo-Sedetalia, kod nas najbogatija reliktna sveza koja upućuje na prvotni prirodni izkon hazmofitne vegetacije olujnih vršnih kamenjara s nizom endema i disjunktnih relikata. Ova sveza se nalazi samo na jakim burištima južnih primorskih Dinarida i najburnijih otočnih vrhova od 500-1500m, na kraškoj podlozi kamenog skeleta tipa serir (litosol s.lat.).

Zajednički su pokazatelji: Minuartia capillacea, Edraianthus sect. Uniflori, Leontodon visianii (L. rossianus, endem), Daphne alpina ampl., Helianthemum rupifragum (H. olympicum), Sempervivum reginae-amaliae, Hieracium glabratum, Euphorbia saxatilis ampl., a u fauni gnjezdarice Pyrrhocorax pyrrhocorax i Eremophila alpestris balcanica. Ta sveza dosad sadrži 2 odporne zajednice: Minuartio-Asperuletum i Edraiantho-Daphneetum.

Gradient suše i vjetra na gorskim točilima i kamenjarama primorskih Dinarida: samo u vlažnijim zavjetrinama Asplenio-Geranietum lucidi < Alysso-Sedetum albi < Achnathero-Peltarietum alliaceae < Moehringio-Gymnocarpetum robertiani < Cystopterido-Dryopteridetum submontanae < Heliospermo-Saxifragetum malyi < Minuartio-Genistetum pulchellae < Edraiantho-Daphneetum oleoidis < Minuartio-Asperuletum rigentis na najžešćim olujnim burištima.

Minuartio-Asperuletum rigentis

Minuartio-Asperuletum rigentis Lov. (1975) 1981 (Daphno-Festucetum Lov. p.p.; na Krku: "varske-hrusti", usp. Lovrić 1975, 1981, 1987, 1989, 1993, 1995): Ova je najodpornija pripadna zajednica i prototip sveze. Nalazi se samo na najjačim olujnim burištima uz gornji Jadran, kao eolske vršne goleti pustinjskih kamenjara iznad travnjaka Satureion subspicatae i Festucion illyricae.

Raste na nižim primorskim vrhovima Velebita od Alana do Podpraga (1.000 - 1.300m) i na jugoistočnom Krku duž vršnog grebena Obzòve gore od 390 - 560m (loc. clas.), a manji fragmenti još na susjednomu istočnom vrhu Divÿnske gore i na otoku Prviću (na vrhu kuka Kur).

Pokazatelji su: Minuartia capillacea, Asperula rigens (A. tenera, endem), Edraianthus adriaticus (en.), Leontodon visianii (en.), pa diferencialne Arabis hornungiana, Anthyllis montana, Cytisanthus holopetalus, lišajevi Collema majuscula i Lecidea istriana (en.), a u fauni endemski puž Campylaea liburnica.

Edraiantho-Daphneetum oleoidis

Edraiantho-Daphneetum oleoidis Lov. (1987) 1989 je termofilnija pripadna zajednica olujnih golih kamenjara na tjemenu nižih priobalnih vrhova južnih Dinarida od 1.100 - 1.500m: Rilić, Matokit, Konavoska Sniježnica (loc. clas.) i Krivošije iznad Boke. Raste kao najizloženije kamene goleti uz travnjake Seslerion robustae.

Pokazatelji su: Daphne oleoides, Edraianthus kerneri (subsp. lovcenicus, en.), Microrrhinum pterosporum, Sempervivum reginae-amaliae, Helianthemum olympicum, Linaria peloponnesiaca i Festuca hercegovinica (dif.), usp. Lovrić (1989: tab.2.).

Ine slične istočne sveze

Osim gornje 3 europske i dinarske sveze, širi red Sempervivo-Sedetalia ampl., prama istoku obuhvaća još 2 sveze slične našima, u kojima manjeviše prevladavaju istočne Crassulaceae: na gorju uz Crno more Carici-Androsacion tauricae Diduh i dalje u prednjoj Aziji još Orostachyon spinosae Saitov.

Carici-Androsacion tauricae

Pontosarmatske eolske kamenjare iz kraške sveze Carici-Androsacion tauricae Diduh (1983) 1984: To je slična kseromontana sveza olujnih golih kamenjara na kraškima karbonatnim vrhovima južnog Krima i zapadnog Kavkaza, pod najjačim udarima crnomorske "burje". Zajednički su pokazatelji te slične sveze: Androsace taurica, Teucrium jailae, Potentilla depressa i dr. Najvažnija je zajednica i prototip sveze Potentilletum depressae Diduh 1984 po burnim vrhovima Krima na kraškoj planini Jaila.

Istočni Orostachyon spinosae

Azijska sveza Orostachyon spinosae Saitov 1989, je najistočnija poznata sveza vjerojatno iz tog reda (Sempervivo-Sedetalia), na izloženim vršnim kamenjarama gorskih silikatnih grebena od južnog Urala kroz srednju Aziju do Mongolije s pokazateljima: Orostachys spinosa, Minuartia helmii, Androsace septentrionalis, itd.

Glavna literatura

• Greuter, W. 1991: Sedum (Crassulaceae). Flora Mediterranea, 1: 31 - 61.

• Hart, H'.T. 1978: Biosystematic studies in the acre-group and the series Rupestria Beger of the genus Sedum (Crassulaceae). Utrecht.

• Jacobsen, H. 1954: Handbuch der sukkulenten Pflanzen, Bd. I.- II. G.Fischer Verlag, 1124 pp., Jena.

• Jacobsen, H. 1970: Das Sukkulentenlexikon. G.Fischer Verlag, 589 p., Jena.

• Köhlein, F. 1977: Freiland-sukkulenten (Crassulaceae: p. 69-186). Verlag E. Ulmer, 284 p., Stuttgart.

• Lovrić. A.Ž. 1983: Autohtoni sukulenti Dinarskog krša, I.-II. Vjesnik kaktusara, 2/1: 3 - 8, 2/2: 4 - 9, Zagreb.

• Lovric, A.Z.& Lovric, M. 1988: Geobotany of Sedum (Crassulaceae) in Adriatic islands. Rapp. Proc. CIESM, ser. Isles 31 (2): II8/126, Museum Monaco.

• Mitchell, P.J. 1973: The Sempervivum and Jovibarba handbook. The Sempervivum Society, Burgess Hill, Sussex.

• Praeger, L.R. 1967: An account of the Sempervivum group. Verlag J. Cramer (reprint), Lehre.

• Praeger, L.R. 1967: An account of the genus Sedum. Verlag J. Cramer (reprint), Lehre.

• Rauh, W. 1967: Crassulaceae. Die grosartige Welt der Sukkulenten, p. 134-145, Verlag P. Parey, Hamburg & Berlin.

• Šegulja, N.& Regula-Bevilacqua, Lj. 1994: Sedum sarmentosum, a newcomer in Croatian flora. Natura Croat. 3/1: 91 - 97.

• Tutin, T.G.& al. 1993: Crassulaceae. Flora Europaea, 2nd Ed., vol. 1: 422-437. Cambridge Univ. Press.

Poveznice

• Jadranski kraški sukulenti
• Ekologija jadranske bure
• Hrvatski fitoendemi

Reference

Adapted and condensed from Wikinfo, by Dr.Sci. A.Z. Lovric for sub-project WikiFlora Adriatica from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ 1995): if quoted author and source, may be copied and distributed without changes.