Hrvatsko-jadranski kozlinci

Hrvatsko-jadranski kozlinci (endemske Astragaleae Dinarida i otoka): Ova originalna studija se kao otvoreni izvornik može slobodno kopirati bez izmjena uz citat auktora i izvornika.

• Auktor: Dr.sc. A.Ž. Lovrić (Herbarium Adriaticum - ADRZ 1995), Zagreb-Sesvete, Selčina 10
• Izvornik: prienos iz Wikinfo, WikiFlora Adriatica - Fabaceae (Leguminosae - Astragalus)

ABSTRACT

Dinaric Astragaleae (endemic milkvetches and related genera): A condensed review of milkvetches (Astragaleae) in Dinaric Alps and Adriatic islands is given. There occur also some endemics: alpine Oxytropis prenja, subalpine Ox. dinarica, xero-montane in Dalmatia Astragalus biokovoensis (A. croaticus) and in Montenegro A. montenegrinus, and the maritime A. dalmaticus (A. glacialis), A. lactaris (A. uraganicus), and A. hinkei (A. curictanus) in stormy sea-cliffs of northeastern Adriatic coast and islands. The related vegetation types dominated by these Astragaleae are: Oxytropidion dinaricae on lofty Dinaric peaks, Satureio-Astragaletum in southern coastal mounts, and Astragalo-Limonion in windswept sea-cliffs at Adriatic.

U v o d

Rod Astragalus i srodne Leguminosae na Dinarskom krasu: U okviru biljne porodice Fabaceae (= Leguminosae, mahunarke), skupina ili tribus Astragaleae (Galegeae) obuhvaća glavni i najveći rod Astragalus (kozlinac) i još Oxytropis, Phaca, Biserrula, Colutea, Galega, Glycyrrhiza, Bituminaria (Psoralea), pa strane podivljale kao Robinia, Amorpha i ine inozemne koji ne rastu kod nas osim kultivirano. Uz golemi rod Euphorbia (najbogatiji u tropima), najveći biljni rod Eurazije i jedan od najvećih u svijetu, je Astragalus s preko tisuću osnovnih vrsta (s podvrstama i križancima čak do 3.500 svojta), koje rastu na većini kontinenata izim Australije. Nekoć najširi 'lineovski' rod Astragalus ampl., danas je većinom razdijeljen na 4 glavna roda: arktoplaninski Oxytropis DC., uži tipski Astragalus L. s.s., bodljikav pustinjski Astracantha Podl. (Tragacantha p.p.) i američki Orophaca, premda ga neki auktori dijele još dalje na više rodova.

Od inih samoniklih klasičnih rodova, u prirodnoj vegetaciji su kod nas na Dinarskom krasu još značajni npr. Oxytropis i Colutea, dok ostali kao Galega, Glycyrrhiza, Phaca, Biserrula, Amorpha, Robinia i slični pretežno rastu na degradiranim staništima, pa tu nisu bliže razradjeni. U najširoj klasičnoj porodici Leguminosae (Papilionaceae ampl., iz reda Fabales), južnija fam. Mimosaceae kod nas prirodno izostaje (samo u kulturi), a visoki drvenasti oblici su zastupljeni samo u fam. Caesalpiniaceae (Cercis i Ceratonia), ali su oni kod nas poluotporni tek južnije na Jadranu. Naprotiv treća pripadna fam. Fabaceae s.s. kod nas sadrži većinom zeljaste i grmaste samonikle svojte, pa u ovoj ima razmjerno najviše pripadnih grmova na kraškim vjetrometinama, s najvećim brojem odpornih vrsta u kseromorfnim rodovima Astragalus i Cytisus s.l. Također i introducirani drvenasti egzoti Robinia pseudacacia L., Sophora japonica L. i Poinciana gilliesii (Wall.) Hook spadaju među najodpornije egzote naših olujnih burišta s posolicom.

Colutea arborescens ampl. (pucalina)

Južna ili mala pucalina, Colutea brevialata Lange (C. arborescens L. ampl. subsp. gallica Brow.; na Krku: "puclòvina", na Visu: "zanovita", grč. pontikía): Ovo je zapadnomediteranska svojta kod nas na istočnoj granici: velebitska obala Jurjevo-Klada, jugoistočni Krk, Sv.Grgur, Rab, Hvar, Vis, Konavli, itd. Naprotiv poluodporni južnoeuropski tip C. arborescens (subsp. arborescens s.s.) raste u submediteranskim šibljacima Paliuro-Petterion uglavnom na kopnenom primorju i u toplijim fenskim kanjonima Dinarida.

Drugi odporniji kserofit i fakultativni poluhalofit C. brevialata (ssp. gallica) zamjenjuje taj tip južnije u tvrdolisnom eumediteranu po garigama Cisto-Ericetalia, gdje često raste uz vjetrovite obale na udaru posolice. Od obične submediteranske pucaline se ta južnija izdvaja: nižim rastom do 90 cm, kraćim listovima s 2-3 para sitnijih listića oko 5mm, a krilca cvjetnog vjenčića su sitnija i za 1/3-1/4 kraća od zastavice.

Oxytropis (oštrika) na Dinaridima

Oxytropis (oštrika) je uglavnom psihrofilan arkto-planinski rod s oko 300 zeljastih i polugrmastih svojta, najviše u Sibiru, Skandinaviji i Kanadi, pa južnije na eurosibirskim planinama umjerenog pojasa, a ranije se ubrajao u širi rod Astragalus kao sjeverni podrod Oxytropis. Arktoalpski rod Oxytropis DC. je kod nas poluodporan do hladnih visinskih vjetrometina na Dinaridima npr. O. urumovii Jav., O. prenja Beck i dr. Kod nas je taj rod već blizu južne granice i zastupljen je s desetak visinskih svojta od čega su 3 endemi.

O. prenja (hercegovačka oštrika)

Hercegovačka oštrika, Oxytropis prenja Beck.: Rchb., je južnodinarski visinski endem južnih Dinarida tj. najviših vrhova Hercegovine i Crne Gore do sjeverne Albanije, od Čvrsnice do Prokletija. Tu raste na olujnim vršnim goletima Carici-Helianthemetum alpestris i Edraiantho-Dryadetum Lak.

O. dinarica (O.'urumovii') ampl.

Dinarska oštrika, Ox. dinarica (Murb.) Wetts. (Oxytropis "urumovii" p.p. auct.illyr. vix Jav., O. campestris ampl. subsp. dinarica Murb., O."campestris" auct.illyr. non DC.): Na srednjim i istočnim Dinaridima ova većinom raste po alpinskim rudinama Oxytropidion dinaricae.

Ox. dinarica ampl. je širi poluendem sjevernih balkanskih planina, od Like do Bugarske, gdje obuhvaća 3 zamjenske (vikarne) podvrste: na istočnim planinama u Macedoniji i Bugarskoj raste subsp. weberi Chrtek (O. urumovii Jav.), pa u sredini na Dinaridima Bosne i Sandjaka tipska subsp. dinarica s.s., a najzapadnije u Hrvatskoj oko Like do Dinare raste subsp. velebitica Chrtek.

Ox. dinarica ssp. velebitica

Velebitska oštrika, Oxytropis dinarica ampl. subsp. velebitica Chrtek (O. "cyanaea" auct.croat. non M.Bieb.): Ta zapadnija podvrsta iz širega balkanskog poluendema O. dinarica ampl., obuhvaća u Hrvatskoj najzapadnije populacije na planinama oko Like, na Dinari i najviše na Velebitu po olujnim vršnim rudinama Carici-Helianthemetum alpestris.

O. dinarica s.s. i ssp. weberi

Tipska srednja podvrsta Ox. dinarica subsp. dinarica s.s. nalazi se na kraškim karbonatnim planinama Bosne, Hercegovine i Sandjaka, gdje raste u subalpskim rudinama Oxytropidion dinaricae. Treća O. dinarica ampl. subsp. weberi Chrtek (O. "urumovii" auct.illyr. non Jav.), nalazi se na vršnim rudinama viših planina Kosova, Macedonije i Bugarske, npr. na Korabu, Šari, Pirinu, itd.

Endemski kraški kozlinci (Astragalus)

Najodporniji i najveći na Dinarskom krasu i otocima je pripadni rod Astragalus (kozlinac, na Krku: "krasica", Vinodol: "krašica", Velebit: "grašica", engl. milkvetch, nj. Stragel, fran. dragante, grč. tetrákantha, turs. Geren). To je pretežno kserofitni rod većinom odrvenjelih grmića i polugrmova, s najviše vrsta u stepama i polupustinjama srednje i jugozapadne Azije, a glavni su mu razvojni centri u Iranu, Kašmiru i Tibetu, gdje raste oko pola svih poznatih vrsta.

Među grmolikim listačama su kozlinci na sušu najodporniji i najraznovrsniji u velikom dijelu Eurazije, a ključno razvojno čvorište toga velikog roda je na vapnenastom krasu u Grčkoj, Turskoj i Iranu do Kašmira, s najjačim svjetskim epicentrom od više stotina vrsta na krasu Zagros u iranskim Dinaridima (Kuhhaye Dinarun). Dio kozlinaca su otrovni ili bar nejestivi za stoku.

Na Balkanu je poznato stotinjak raznih kozlinaca, ali na Dinarskom krasu je dosad bliže proučeno tek tridesetak pripadnih svojta, što je premalo i nerealno u poredbi sa susjednimm zemlja sa sličnim prirodnim uvjetima (Srbija, Bugarska, Grčka, Italija itd.) koje imaju bar duplo više kozlinaca. To kod nas vjerojatno nije prirodno siromaštvo, nego tek prividna posljedica neistraženosti toga velikog roda. Ovaj najveći eurazijski rod je kod nas donedavna bio zanemaren i slabo proučen, pa dosad još nema nijedne pregledne monografije za Astragalus Dinarskog krasa, osim tek za pojedine vrste (Kušan, Lovrić, Alegro itd.).

Zato nakon buduće monografske razrade naših kozlinaca treba očekivati barem još desetak ili više inih vrsta iz okolnih zemalja, od toga vjerojatno i poneki novi endemi. Taj rod kod nas sadrži odporne i poluodporne grmiće najviše na olujnom kamenom krasu, a jedini razmjerno neodporan tu je u vlažnijim kopnenim zavjetrinama mezofilni A. glycyphyllos L. Najčešći su i najraznovrsniji kozlinci kod nas u submediteranu na južnim primorskim Dinaridima i Kvarnerskim otocima gdje imaju više endema, dok su u vlažnom kopnenom zaledju i na tvrdolisnim dalmatinskim otocima rjedji i više jednolični.

Poluodporni kozlinci na umjerenim privjetrinama, većinom u submediteranu primorskih Dinarida, na kserotermnim travnjacima reda Scorzonero-Chrysopogonetalia (s.l.) su niži grmići i polugrmovi npr. Ast. hamosus L., A. baeticus L., A. depressus L., A. sesameus L., A. angustifolius Lam., A. carniolicus Kern., pa dinarski kraški poluendemi A. muelleri Steud. & Hoch. , A. monspessulanus L. ampl. subsp. illyricus (Bernh.) Chater i dr. Najodporniji i najveći grmoliki kozlinci su kod nas slijedeći, koji rastu na olujnim i zasoljenim klisurastim obalama, ter u gorskim jastučastim trnjacima tipa ježinastih tragantida.

Astragalus sect. Melanocercis

Sekcija Melanocercis Bunge (iz podroda Cercidothrix Bunge, Dalmacija: "badalj", grč. tragácantha), odlikuje se od inih srodnika rašljastim dlakama i biokemijski nazočnošću nitrotoksina. Većina pripadnih vrsta su ježinasto-bodljasti kserofiti (tragantidi), jer im zrele lisne osi sklerotiziraju na vrhu u bodlje: npr. A. angustfolius Lam., A. tymphresteus Boiss.& Spr., A. sirinicus Ten., A. massiliensis Lam., A. hermoneus Boiss., itd.

A. biokovensis (A. croaticus)

Dalmatinski badalj, Astragalus biokovoensis (Kušan) Radić: Lov. (A. angustifolius ampl. subsp. biokovensis Kušan, Mayer, etc., Tragacantha biokovensis Lov. 1975, A. biokovoensis Radić 1987, Lov. 1995 (Herb. MAKA & ADRZ), A. croaticus Alegro & al. 2009, A. "sirinicus & aristatus" auct.dalm. non al.; Dalmacija: "badalj"): Ovo je najzapadnija naša podvrsta iz širje grupe A. angustifolius ampl. (sekcija Melanocercis) koja je proširena kao dominantna u većini ježinastih tragantida od južnog Balkana do Turske. Tipski bodljikavi kozlinac, subsp. angustifolius (s.s.) dominira u eolskim ježinastim tragantidima Acantholimo-Astragaletalia na vjetrovitim suhim grebenima južnobalkanskih karbonatnih planina u Grčkoj, Albaniji i Macedoniji.

Zapadnije na južnim obalnim Dinaridima u Dalmaciji, na Biokovu i Mosoru raste još odporniji, polugrmasti endem A. biokovensis. Od grčkog tipa se taj naš izdvaja: nižim polugrmastim rastom, kraćim trnovima, užim lancetastim listićima (5 x 2 mm), zubići čaške su širi trokutasti, a zastavica na vjenčiću uža klinasta (ne lopatasta) i duža do 2cm, plodovi su bijelo dlakavi, sjeme tamnije crnosmeđe, 2n = 16. Zato se ova naša podvrsta može shvatiti i kao stara prijelazna svojta, nastala pradavnom introgresijom između južnobalkanskog A. tymphresteus Boiss.& Spr. i južnotalianske vrste A. sirinicus Ten. Pritom su populacije oko Boke Kotorske nešto bliže grčkom A. tymphresteus, a ove u srednjoj Dalmaciji sličnije talianskoj svojti A. sirinicus, kao ostatak staroga terciarnog gradienta te skupine kozlinca od Apenina preko Balkana i Levanta do Pakistana.

Astragalus montenegrinus

Crnogorski badalj, Astragalus X montenegrinus Lov. 1975, 1995 (Herb. ADRZ), A. biokovoensis X tymphresteus, A. angustifolius auct.monten. non al.): Ovo je prijelazni bodljasti kozlinac na planinama oko Boke Kotorske tj. na Orjenu i Lovćenu, gdje su vjerojatno nastali kao stariji introgresivni križanci izmedju dalmatinskog endema A. biokovoensis i južnobalkanskog A. tymphresteus Boiss.& Spr.

Pripadne populacije rastu na grebenima Orjena i Lovćena, najviše po gornjim stepskim rudinama Seslerion robustae. Od dalmatinskog tipa A. biokovoensis, ovaj južniji prijelazni se izdvaja: snažniji polugrm višeg rasta 20-35cm s jačim i dužim bodljama, širim jajasto-okruglastim listićima, plodovi su sivkasti i mješovito crno-bijelo dlakavi, a sjeme svjetlije smedje (kariotip: 2n = 16).

Subg. Cercidothrix: sect. Proselius

Naši južni obalni kozlinci iz primorja i otoka većinom pripadaju u najveći eurazijski podrod Cercidothrix Bunge, a unutar njega u turano-mediteransku sekciju Proselius (Stev.) Bunge s tridesetak pripadnih vrsta. Od njih su kod nas na kraškim travnjacima uglavnom u submediteranu primorskih Dinarida i otočnih brda najvažniji i česti polugrmasti kserofiti: A. monspessulanus ampl. subsp. illyricus (Bernh.) Chat. (A. wulfenii Koch, Tragacantha soyeri (Buch.) Bunge) i A. muelleri Steud.& Hoch. (A. "vegliensis" Asch.& Gräb. non Sadl.: Bernh.) koji oboje rastu većinom na primorskim travnjacima Scorzonero-Chrysopogonetalia.

Uz njih se na zasoljenim obalnim klisurama oko Kvarnera nalaze još i 3 veća grmasta endema: A. dalmaticus (Vis.) Bunge, A. hinkei Sadl. i A. lactaris M.Gan. Ova naša 3 kozlinca su hrvatski obalni endemi iz zajedničke sekcije Proselius i vrlo dekorativni cvjetni grmići, prikladni za uzgoj uz olujne morske obale, dok jedino A. dalmaticus uzgojen može dijelom rasti i ponekad cvate (bez ploda) u toplijim područjima zaleđa npr. u Zagrebu na vapnenastom tlu.

Dodatak: Astragalus mayeri

Astragalus mayeri Micev. 1970 (A. "sericophyllus" auct.p.p. non Gris.) je jedan od odpornijih kseromorfnih kozlinaca na južnobalkanskim visinskim vjetrometinama karbonatnog gorja sjeverozapadne Grčke i Galičice u Macedoniji. Raste po vjetrovitim tragantidima Astragalo-Daphnion, a iz terenskog uvida je vidljivo da je ta svojta iz šire grupe A. sericophyllus s.lat. razmjerno srodna i s našim kvarnerskim endemom A. hinkei (vidi niže).

Astr. hinkei (A. curictanus)

Crni kozlinac, Astragalus hinkei Sadl. (Sadler 1825-1826, A. argenteus var. virgatus Schl.& Vukot. non Pall., A. curictanus Lov., Tragacantha vegliensis Buch.; na Krku: "ćarna krasica", Velebitska obala: "crna grašica"): To je odporni halofitni grm na klisurastim zasoljenim obalama oko Velebitskog kanala: jugoistočni Krk od Vrbnika do Stare Baške, Prvić, Goli otok, Pag i velebitska obala od Jurjeva do Stinice i kod Šugarja. Raste samo na jakim obalnim burištima s obilnom posolicom, od 3-50m nad morem s endemskim hazmofitima Aurinio-Astragaletum dalmatici. Većinom raste pojedinačno i ugrožen je zbog nestajanja. To je izraziti halofit koji se teško uzgaja izvan obale i obično ne cvate u kopnenoj kulturi.

Od male zeljanice A. muelleri bitno je različit po nizu ovih značajka: crno-dlakavi ljetopadni grm visine po 30-80 cm, korijen odebljao kao velika repa do 7 cm , uspravne i duge šibaste grane tvrdo odrvenjele i debele do 2 cm s debelom izpucanom korom koja se ljušti, mladi izbojci, peteljke, palistići, os cvata i čaška svi su gusto zarasli garavocrnim čekinjastim dlakama, lisna os je kratka po 4-9 cm s crnim dlakama i 5-9 srebrenosjanih listića sa sivim dlakama, koji su veći lancetasti po 9-12 x 2-3 mm i odpadnu s cvatnjom već krajem proljeća, pa su ljeti zreli plodovi već na ogoljelomu šibastom grmu koji ponovo lista ujesen (ne u proljeće). Os cvata je mnogostruko duža po 30-50 cm tj. znatno nadvisuje listove čak 4-9 puta, a svaki cvat na grani nosi po 15-40 cvjetova tj. cijeli je grm s više stotina cvjetova, cvjetovi su dvostruko veći i dugi po 21-34 mm, zagasite crnoljubičaste boje tj. puno mračniji od svih europskih kozlinaca, a vjenčić im je šareno-dvobojan tj. krilca narančastosmeđa a zastavica izdužena 2-3 puta i posve garavocrne boje, veća čaška je duga 8-10 mm s kraćim trokutastim zubićima, crna od dlačica, a plod je tvrdo odrvenio i gusto zarastao srebrno-svilenastim prileglim dlačicama (2n = 16).

Astr. dalmaticus (A. glacialis)

Krvavi kozlinac, Astragalus dalmaticus (Vis.) Bunge (Tragacantha dalmatica Buchse, A. glacialis p.p. subsp. glacialis s.s. Lovrić 1971, A. sanguinolentus auct.adr. non M.Bieb.; Vinodol: "červena krašica", na Krku: "ćavjena krasica"): To je razmjerno najčešći odporni kozlinac na olujnim stjenovitim obalama uz sjeveroistočni Jadran: velebitska obala od Klenovice do Šugarja, s izdvojenim nalazištima Jadranovo-Šiljevica i otoci Zeča (Cres), južni Krk (Baška i Stara Baška), Prvić, Goli otok, Vir, pa kod Ražanca (Ravni Kotari) i uz Karinsko more. Uništena su još 4 donedavna staništa kod Kostrene (gradnja Dine), Sv. Marko (pod mostom), istočni rt Paga (pod mostom) i kanjon ušća Zrmanje (izljevi glinice). To je fakultativni poluhalofit i vazdazeleni grmić, kao najzapadnija svojta iz istočne širje skupine A. sanguinolentus ampl., kod kojih na prijelomu korijena i grana obilno curi grimiznocrveni sok poput krvi (gummiarabicum). Ovo je sjevernojadranski obalni endem oko Kvarnera, gdje raste na jakim obalnim burištima s obilnom posolicom i većinom dominira uz hazmofite Aurinio-Astragaletum dalmatici, od 3-120m nad morem.

Od našega sličnog polugrmića A. monspessulanus (subsp. illyricus) izdvaja se A. dalmaticus nizom osobitosti: snažniji vazdazeleni grm do 60 cm, odebljali korijen kao velika repa do 8 cm , grane snažne i uspravne, odrvenjele i debele do 3 cm, zarasle su trokutastim tvrdim ostatcima lisnih peteljka, na prijelomu im obilno teče krvavo-crveni sok; svi su listovi samo u terminalnim rozetama na vrhu grana (na zrelom grmu u cvatnji nema prizemnih), listovi vrlo veliki i dugi do 35 cm, listići okrugli i goli, sočni i mesnato-zadebljali, ter mnogobrojni u 14-21 parova. Os cvata je podjednako duga kao listovi, cvatovi veliki jajasti po 4-6 cm, na grmu je i do 30 cvatova s do 200 cvjetova, cvjetovi su veliki po 2-3,5 cm i žive krvavogrimizne boje, velika zastavica po 1,5-2 puta duža od ostalog vjenčica; zreli plodovi su kožasti i živo-obojeni narančastosmeđi, ravni i valjkasto-kobasičasti veliki oko 30 x 5 mm s prileglim srebrno-svilenastim dlačicama (2n = 16). Taj obalni kozlinac je fakultativni poluhalovit koji se donekle može uzgajati i izvan obale u zaleđu na vapnenastom tlu, gdje ponekad i cvate bez plodova.

Astr. lactaris (A. uraganicus)

Bijeli kozlinac, Astragalus lactaris M.Gan.: Lov. (A. glacialis s.lat. subsp. uraganicus Lovrić 1971, A. lactaris M.Gan. 1905, Lov. 1975, 1995; Krk i Lopar: "bela krasica"): To je naš najveći i najodporniji kozlinac kao snažni ljetopadni grm, ter lokalni stenoendem ograničen na presoljene olujne obale pod najžešćim udarom Senjske bure, samo na istočnim obalnim klisurama Prvića i Golog otoka: na Prviću od sjeveroistočnog rta Fratar oko rta Silo do jugoistočne uvale Skoplja, a na istoku Gologa od rta Oglavica do uvale Senjska. Raste jedino uz more na nedostupnim klisurastim obalama od 3 - 35m nad morem uz endemske hazmofite Allio-Astragaletum lactaris. Po svojemu snažnom deblu, ljuskavoj kori, rozetno-vršnim listovima i šareno-drvenim plodovima ne može se zamijeniti s nijednim europskim kozlincem, osim s ponekim dalekima iz središnje Azije. To je izraziti halofit koji se teško uzgaja izvan obale i tada ne cvate u kopnenoj kulturi. Na obalnim stijenama pretežno raste u grupama i manje je ugrožen od druga 2 obalna kozlinca.

Od svih inih sličnih obalnih kozlinaca kod nas se ovaj jasno izdavaja: najvećeg rasta kao polukuglasti ljetopadni grm visok do 80 cm i širine do 1m, sukulentni korijen i kratko deblo (caudex) su mu jako odebljali i mesnati poput goleme repe široke do 14 cm, snažne i kvrgavo-odrvenjele grane su debele do 5 cm, sa svjetlo-sjajnom srebrnastosivom korom ljuskavo-zaraslom starim odrvenjelim lisnim peteljkama (kao palme), svi listovi samo u vršnom rozetama na granama i dugi do 16 cm, lisne peteljke mesnato-zadebljale i tamne crvenosmeđe sa 7-14 parova užih lancetastih i sivo-dlakavih listića koji opadnu početkom ljeta već prije dozrijevanja plodova, pa opet prolistaju najesen nakon suše. Cvjetovi su svijetli, krembijeli do blijedoružičasti (ime 'lactaris'), veliki i dugi do 4cm, jako mnogobrojni na granatom grmu s puno stotina cvjetova u 40-100 cvatova (svaki cvat po 7-20 cvjetova), velika zastavica 26-39 mm je po 2-3 puta duža od ostalog vjenčića; zreli plodovi su jako čvrsti i kruto-odrvenjeli, ravni valjkasti, vrlo veliki po 4-5cm x 0,5-0,7 cm, izrazito pjegavi zebrasto-šareni s ljubičastim i narančastim prugama, pucaju i otvaraju se tek s jesenskim kišama (2n = 16).

Dodatak: ini istočniji kozlinci

Drugi slični kozlinci obilnije rastu na istočnomediteranskim vjetrometinama: U submediteranu i oromediteranu istočnog Sredozemlja na vjetrometinama raste više stotina raznovrsnih odpornih kozlinaca, pa se tu navode tek poneki naglavniji. Na olujnim karbonatima južnobalkanskog gorja u sjevernoj Grčkoj, Albaniji i zapadnoj Macedoniji je među suhim jastučastim trnjacima Acantholimo-Astragaletalia odporan npr. A. pungens Willd.

Istočnije od Grčke do Irana su prošireni na sušnom gorju još jače trnoviti grmasti badalji iz srodnoga južnoplaninskog roda (ili podroda) Astracantha Podl. (grč. tragákantha, perz. badil), npr. u Grčkoj A. parnassi (Boiss.) Podl., A. cretica (Lam.) Podl., A. cephalonica (Presl.) Podl., A. thracica (Gris.) Podl., A. jankae (Deg.) Podl., pa u zapadnoj Turskoj A. trojana (Stev.) Podl. i istočnije još puno drugih, dok na dinarskom krasu taj kseromontani rod Astracantha uglavnom izostaje zbog prevlažnih planina.

Ekologija i fitocenoze kozlinaca

Kozlinci su kod nas nazočni u raznim vegetacijskim tipovima većinom na travnjacima i uz more s halofitima, a kao dominantne sastavnice u vegetaciji dolaze na tri glavna tipa izloženih i vjetrovitih staništa:

• Planinske rudine srednjih visokih Dinarida od Velebita do Prokletija s dominantnim rodom Oxytropis, najviše u svezi Oxytropidion dinaricae Lak.
• Ježinasti trnjaci (tragantidi) južnih obalnih Dinarida od Mosora do Lovćena, s bodljastim kozlincima iz sekcije Melanocercis u kseromontanoj svezi Astragalo-Daphnion (Greb.) Horv.
• Olujne i zasoljene obalne strmine sjeveroistočnog Jadrana, s većim grmasto-odrvenjelim kozlincima iz sekcije Proselius u halofitnoj svezi Astragalo-Limonion Lov.

Vršne rudine Crepidetalia dinaricae

Reliktne visokoplaninske rudine iz balkansko-apeninskog razreda Festuco-Seslerietea Barb.& Quez. 1971 (Edraianthetea Lak.& al.) i visokoplaninskog reda Crepidetalia dinaricae Lak. (1968) 1970: Prvotno su svi neutrobazični planinski travnjaci na karbonatnom gorju diljem Eurazije tek šablonski ubrajani u širi eurosibirski razred psihrofilnih visinskih rudina Elyno-Seslerietea ampl. Međutim su već prve florno-cenološke analize i poredbe visinskih travnjaka u Grčkoj (Horvat 1962, Quezel 1965, 1967) i Turskoj (Quezel 1973) jasno dokazale da se oni na južnijim planinama uz Sredozemlje bitno razlikuju od sjevernih eurosibirskih rudina s kojima imaju tek malo zajedničkih vrsta, pa su potom izdvojeni novi južnoplaninski razredi: Festuco-Seslerietea i Daphno-Festucetea (usp. niže).

Zatim se pokazalo da s eurosibirskim rudinama više nemaju florno-cenološke veze ni visokoplaninski travnjaci Kavkaza i Irana, pa je i tamo izdvojen poseban iranoturanski visinski razred Oxytropidetea persicae Klein (1982). Konačno su i analize neutrobazičnih visinskih rudina gorja jugoistočne Azije i japanskih otočnih vrhova potvrdile da su one florno sasvim različite od europskih i tek eko-fizionomski slične (konvergentne), pa je i tamo izdvojen poseban visinski razred Kobresio-Caricetea rupestris Myaw., koji se pruža od Japana do Altaja i Himalaje. Time su tipske europske rudine Elyno-Seslerietea Br.Bl. s.s. dosad ostale ograničene na Europu i sjeverozapadnu Aziju tj. sjevernije od Rodopa i zapadnije od Altaja.

Ranije fitocenonološke analize (Horvat 1930, 1942, 1946, 1974) antropogenih zamjenskih rudina u pojasu subalpske klekovine na razmjerno nižim zapadnim Dinaridima (ispod 1.800 m) pokazale su njihovu sličnost sa srednjoeuropskim rudinama, pa je zapadnodinarski subalpski red Seslerietalia tenuifoliae Horv. (vidi Dinarske seslerije) ubrojen u psihrofilne europske rudine Elyno-Seslerietea. Međutim podrobnijom razradom prvobitnih prirodnih rudina u gornjemu planinskom području iznad klekovine (Lakušić 1968, 1970, 1976 i dr.), na višim vrhuncima srednjih i jugoistočnih Dinarida i srednjobalkanskih planina od 1.800-2.600 m, pokazalo se da su ti visokoplaninski kraški travnjaci florno-cenološki puno bogatiji od sekundarnih subalpskih rudina nižih zapadnih Dinarida i florno dosta različiti od eurosibirskih rudina Elyno-Seslerietea pa su ove izdvojene u visokodinarski red Crepidetalia dinaricae Lak., iz spomenutog razreda Festuco-Seslerietea (Edraianthetea). Ove prvobitne goleti na visokim vrhuncima Dinarida većinom prevladavaju iznad nekih 1.900 m, jer iznad toga klekovina raste još samo edafski u vlažnijim sniježnim ponikvama, dok se na jačim burištima olujnih obalnih Dinarida, prirodne goleti nalaze mjestimice i niže, do 1.650 m npr. na uskom tjemenu vrhova i najburnijim istočnim padinama.

Iznad tih visinskih granica na jugozapadnim Dinaridima se naglo prorjeđuju ili sasvim izostaju poluodporne subalpske vrste reda Seslerietalia, npr. Sesleria X tenuifolia s.s. (= S. interrupta X juncifolia X kalnikensis), Arctostaphylos uva-ursi, Anthyllis montana, Scabiosa leucophylla, Hieracium villosum s.s., Biscutella leavigata, Arabis scopoliana, Aster alpinus, Thymus balcanus, Genista pilosa, Trinia longipes i sl., a tu također nestaju i zeljaste pratilice iz klekovine Pinion mughi. Na istočnobalkanskim karbonatnim vrhuncima taj razred obuhvaća još red Onobrychido-Seslerietalia Horv. (od Albanije do bugarskog Pirina), pa visokodinarski red Crepidetalia dinaricae Lak., a ovaj na vršnim vjetrometinama jugozapadnih Dinarida sadrži dvije sveze: na srednjim i južnim Dinaridima Oxytropidion dinaricae Lak., a na olujnim višim vrhuncima zapadnih Dinarida Edraianthion croatici Lak.& al.- za tu svezu vidi: Zvonca (Campanulaceae).

Umjesto toga, na jakim burištima ili većim visinama Dinarida, na prvobitnim prirodnim goletima prevladava niz visokodinarskih endema i kraških disjunktnih relikata, dijelom zajedničkih s rudinama Apenina i istočnijim rudinama azijskog gorja, značajnih za visinski red Crepidetalia i razred Festuco-Seslerietea: Carex rupestris, C. kitaibeliana (endem), Crepis dinarica (en.), Oxytropis dinarica (en.), Leontodon illyricus (en.), Polygala rossiana (P.croatica, en.), Alchemilla illyrica (en.), Cerastium dinaricum (en.), Acinos alpinus, Helianthemum alpestre, Pedicularis verticillata, pa još diferencialne visokoplaninske (iz ostale Europe): Arabis alpina, Scutellaria alpina, Anthyllis alpestris, Silene acaulis, Dryopteris villarii i sl.

Visinska sveza Oxytropidion dinaricae

Visokoplaninske kraške rudine iz južnodinarske sveze Oxytropidion dinaricae Lak. (1964) 1968, razvijaju se na visokim karbonatnim grebenima i vrhuncima od 1.900-2.600 m, najviše u Hercegovini i Crnoj Gori. Od desetak pripadnih zajednica nalaze se 3 odporne na vršnim vjetrometinama hercegovačkih planina:

• Edraiantho-Dryadetum octopetalae Lak. (1968) 1970, je najčešći tip odpornih rudina na olujnim vrhovima od 1.800-2.200 m u Hercegovini i Crnoj Gori, npr. Velika Čvrsnica, Velež, vrhovi oko Sutjeske, Komovi itd. Pokazatelji su: Dryas octopetala, Edraianthus graminifolius (dif.), Oxytropis prenja (endem), Gentianella crispata (en.), Alchemilla illyrica (en.), Anthyllis alpestris (opt.) i planinski lišaj Cetraria tenuifolia (C. islandica subsp. crispa).

• Elyno-Edraianthetum serpyllifolii Lak. (1968) 1970, je rjeđi i najodporniji tip olujnih rudina iz sveze Oxytropidion, razvijen samo po najjačim burištima na olujnom tjemenu najviših vrhunaca srednjih Dinarida. Opisana je iz vrhova oko Sutjeske (Maglić, Volujak itd.), a zatim je nađena i na burnom tjemenu Velike Čvrsnice od 2.100-2.220 m. Pokazatelji su: Elyna myosuroides (Kobresia bellardii), Edraianthus serpyllifolius (en.), Scabiosa silenifolia, Gentiana laevicalyx, Silene norica i arktoalpski lišaj Cetraria nivalis.

• Carici-Minuartietum handellii Bjelčić & Šilić 1979, su endemske olujne rudine vršnih dolomita na sjeveru Čvrsnice od 2.000-2.100 m, najviše na vrhu Vilinac. Glavni je pokazatelj lokalni planinski stenoendem Minuartia handellii.

Biogeografija sličnih rudina

Istočne visokoplaninske rudine Kobresio-Caricetea rupestris Myaw. (1962) 1967 obuhvaćaju neutrobazične goleti iznad granice drveća na visokim azijskim grebenima: Himalaja, Karakorum, Tyen-Shan, kineski Chingan i Yunnan, Altaj, Sajan i vrhovi Japana. Sličnog su sastava bliskog tom razredu i sjevernoameričke rudine visokog gorja Rocky Mountains (Komarkova & al. 1976). Na polarno-primorskom krasu uz karbonatne obale sjeveroistočnog Grenlanda isto rastu slične arktičke stepe Elyna myosuroides + Dryas spec.plur. (Schmerz 1960).

Biogeografija i paleoekologija neutrobazičnih rudina iz širjeg skupa Seslerio-Juncea Hadač (1962) 1967: Taj nadrazred obuhvaća hladne neutrofilne travnjake na karbonatima i ofiolitima holarktičkih planina i polarnih obala iznad planinske ili arktičke granice šuma. U okviru holarktisa, razmjerno najveće prostranstvo i florno bogatstvo obuhvaća istočni razred Kobresio-Caricetea, jer se stabilno razvijao još prije alpinske orogeneze na starijemu istočnoazijskom gorju od početka terciara, kad je tamo u blizini bio i sjeverni pol koji se tek kasnije premješta prama Arktiku. Ostali regionalni razredi mlađih i siromašnijih rudina zapadne Eurazije (Elyno-Seslerietea s.s., Festuco-Seslerietea, Oxytropidetea persicae i sl.) nastaju kasnije tek krajem terciara (neogen) na mlađem gorju uglavnom izdignutom alpinskom orogenezom, a njihov današnji sastav i raspored većinom je uvjetovan pleistocenskim oledbama.

Dok se sve te holarktičke rudine sastoje dijelom od istih rodova s raznim zamjenskim vrstama, južnije neutrofilne rudine su ovima samo ekofizionomski analogne i konvergentne, ali florno vrlo različite i posebnoga gondwanskog iskona, npr. na južnoameričkim Andama, Novozelandskim alpama, Papuanskim alpama (na novoj Gvineji) i sl. Još prije krede nije bilo sadanjih travnih rudina, nego su na mezozojskom gorju prevladavale visokoplaninske vrištine crvotočina iz današnjeg reliktnog razreda Lycopodietea Schmitz, koji se dosad još najbolje očuvao na višim tropskim vrhuncima istočnoafričkih planinama i tek fragmentarno na nekim najjužnijim vrhovima Eurazije (Franz 1979).

Vršne stepe Daphno-Festucetalia

Južnoplaninske kserofilne stepe iz južnobalkanskog reda Daphno-Festucetalia Quez. (1964) 1967 i iz visokosredozemnog razreda Daphno-Festucetea Quez. (1964) 1970 s.l. ("Elyno-Seslerietea" auct. medit. non Br.Bl.; dalm. Zagora: "goleti", na Krku: "pustoši", grč. xerakanthoi, turs. Çölasan, perz. golleh, kurd. alani): Južnije od granice klekovine krivulja i psihrofilnih eurosibirskih rudina tj. na sušnijem sredozemnom gorju južnog Balkana i Male Azije, uz gornju granicu šume, umjesto sjevernih rudina prevladavaju kserofilne visokosredozemne stepe Daphno-Festucetea Quez. U dodirnom području njihova preklapanja tj. na južnim Dinaridima, pa u Albaniji, Macedoniji, južnoj Bugarskoj, sjevernoj Turskoj itd., njihov je mozaični raspored uvjetovan najviše vjetrom, pa tada psihrofilne sjeverne rudine (Elyno-Seslerietea s.l.) većinom rastu u vlažnijim sniježnim zavjetrinama, a kserofilne južnoplaninske stepe (Daphno-Festucetea) na suhomrazicama olujnih vjetrometina tj. na tjemenu vrhova i najburnjim istočnim padinama.

Zajednički su pokazatelji toga reda i razreda južnoplaninskih visokih stepa (Daphno-Festucetea): Festuca duriuscula, Sesleria coerulans s.l., Stipa pulcherrima, Koeleria splendens, Scutellaria orientalis, Centaurea cana, Anthyllis aurea, Galium firmum, Aubrieta deltoidea, Iberis sempervirens i Leontodon asper s.l. Od više pripadnih sveza, poluodporne sekundarne sveze Eryngio-Bromion Quez. i Stipo-Morinion Quez. su većinom zamjenski suhi travnjaci na umjerenim privjetrinama uglavnom u Grčkoj, prošireni antropogenom degradacijom uz gornju granicu južnobalkanskih visinskih šuma. Naprotiv su većinom prvotnoga prirodnog iskona južnodinarska sveza Seslerion robustae (Horv.) Lak. (pobliže: [[Dinarske seslerije}}), pa u Grčkoj Astragalo-Seslerion Quez. i u Turskoj Alopecurion lanati Quez. & Pamuk., koje često rastu na visokosredozemnim vjetrometinama ili iznad gornje granice drveća na sjeveroistoku Sredozemlja.

Oromediteran: Astragalo-Seslerion

Južnobalkanske visinske stepe iz sveze Astragalo-Seslerion Quez. (1964) 1967, i iz drugoga južnijeg reda Daphno-Festucetalia Quez.& al., zamjenjuju gornje dinarske sveze na vrhovima Grčke, jugozapadne Macedonije i južne Albanije. Te su visinske stepe većinom uvjetovane klimazonalnom ljetnom sušom južnijega sredozemnog gorja, a manje zbog vjetrova. Zato od desetak pripadnih zajednica većina ostalih rastu na subalpskim umjerenim privjetrinama kraških grebena (Quezel 1964, 1967), a samo iduće četiri su odpornije na jačim vjetrometinama olujnih vrhunaca:

• Seslerio-Thymetum boissieri (Greb.: Horv. 1962) Quez. 1967 su olujni tjemeni travnjaci na dolomitnim vrhuncima Olimpa od 2.400-2.700m.
• Minuartio-Erisymetum pusilli Quez. 1964 je eolski travnjak na olujnim vrhuncima planina Parnas, Oeta i Ghiona u srednjoj Grčkoj od 2.300-2.600m.
• Festucopsio-Centaureetum parilicae (Kitan. 1963) Quez. 1989 su olujne goleti na mramornom grebenu planine Phalakron u sjevernoj Grčkoj.
• Slična je još otpornija vršna stepa Festucopsio-Festucetum pangaei (Markg. 1943) 1987, razvijena na olujnom mramornom grebenu planine Pangaeon u sjevernoj Grčkoj, gdje raste od 1.700-1.900m na jakim vjetrometinama pod udarom sjevernog vardarca, iznad brdskih ježinastih tragantida (Astragalo-Festucetum macedonicae).

Tragantidi Acantholimo-Astragaletalia

Južnoplaninski ježinasti trnjaci (tragantidi) iz balkansko-anatolskog reda Acantholimo-Astragaletalia (Horv. 1962) Br.Bl. 1964 i iz prednjoazijskog razreda Astragalo-Brometea Quez.& al. (1971) 1973 (Astragalo-Acantholimetalia Horv. 1961; Dalmacija "badalji", Kvarner: "sikàvćine", Istra: "šćavjaki", engl. tragantids, njem. Tragantiden, grč. tragakanthai, turs. Gerenler, perz. badil): To je posebni i vrlo značajni kseromorfni vegetacijski tip sušno-hladnih staništa s dominacijom polukuglasto-ježinastih grmića i bodljasto-jastučastih polugrmova, klimazonalno proširenih na sušnom gorju jugozapadne Azije do južnog Balkana, od Male Azije preko južnog Zakavkazja, Kurdistana, Irana, Afganistana i Pamira do Turkestana (Gams 1956, Krivonogova 1960, Grigoryev 1951, Kušan 1961, Kürschner 1986).

Izvan Azije slični tragantidi još tvore izraziti pojas samo na sušnom grebenu sjevernoafričkog Atlasa, dok na ostalom sredozemnom gorju u južnoj Europi i na višim sredozemnim otocima (Sicilija, Sardinija, Kreta i dr.) pridolaze samo mozaično unutar visinskih travnih stepa većinom na olujnim vjetrometinama (Aymonin & Virot 1961, Quezel 1967, Barbero & al. 1971, Hager 1985, Rauh 1974, Shmida 1977, Pignatti & al. 1974, 1980, Nimis 1918). Kod nas na burištima južnih primorskih Dinarida su tragantidi donedavna bili zanemareni i slabo poznati (Kušan 1961, Lovrić & Bedalov 1987), iako je tu zastupljeno čak 53 vrste različitih ježinastih tragantida od kojih su 26 endemi, što je najviše u Sredozemlju nakon Atlasa i jugozapadne Azije.

Zajednički pokazatelji reda Acantholimo-Astragaletalia: Astragalus-sect. Tragacantha (=Astracantha sp. plur.), Acantholimon echinus s.l., Cerasus prostrata, Rhamnus prunifolia, Juniperus hemisphaerica, Daphne oleoides, Onosma stellulata, Minuartia juniperina i dr. Od desetak pripadnih sveza iz planina južnog Balkana i Turske, na visinskim vjetrometinama rastu naročito Astragalo-Daphnion (Greben.) Horv. na jugozapadu Balkana, Noaeion hermonis (Shmida) Kürsch. od Antitaurusa do Sinaja i Astragalion kurdici Hadač & Agnew u Kurdistanu, dok ine travne sveze iz paralelnog reda Astragalo-Brometalia Quez.& al. (1971) 1973 većinom rastu pri klimazonalnoj suši na visinskim umjerenim privjetrinama Male Azije, npr. Agropyro-Stachydion Quez., Tanacetion praeteriti Quez. i dr. Ovi se tragantidi većinom nalaze na kseromontanim karbonatnim tlima tipa protorendzina (Polsterrendzina).

Južnobalkanski Astragalo-Daphnion

Visinski ježinasti tragantidi iz južnobalkanske sveze Astragalo-Daphnion oleoidis (Greben. 1956) Horv. 1962, obuhvaćaju visinske jastučaste trnjake na olujnim vjetrometinama primorskog gorja jugozapadnog Balkana od Dalmacije do Tracije. Zajednički su im pokazatelji: Astragalus angustifolius s.l., Chamaecytisus spinescens s.l., Daphne oleoides, Helianthemum canum s.l., Acantholimon androsaceum (en.), Festuca cyllenica, Linaria peloponnesiaca, Lamium garganicum. Na visinskim vjetrometinama balkanskog karbonatnog gorja nađene su 3 pripadne odporne zajednice:

• Satureio-Astragaletum biokovensis Kušan (1962) 1965 (Lovrić 1975, 1987, 1995, Astragalo-Seslerietum robustae p.p. Trić. 1987): To su osiromašeni dalmatinski tragantidi na sjeverozapadnoj granici sveze i reda. Rastu na olujnom krasu južnih obalnih Dinarida od 1.000-1.500m, samo na vjetrometinama primorskih grebena: Mosor, Biokovo (loc.cl.) i Orjen, a fragmenti još i na omiškom Dovnju, Matokitu i Lovćenu. Pokazatelji su: Astragalus biokovensis (endem), Ast. X montenegrinus, Daphne oleoides (NW-granica), Chamaecytisus spinescens subsp. alaventi (en.), Cytisanthus radiatus subsp. sericopetalus, Satureia campanella (S.horvatii, en.), Rhamnus illyrica (en.), Centaurea muccurensis (en.), Asperula scutellaris, Galum firmum, pa lišajevi Buellia alboatra i Caloplaca lavallei, a u fauni gnjezdarica Monticola saxatilis i endemski gušter Lacerta mosorensis (Lovrić & Rac 1987: tab. 8). Tzv. "Astragalo-Seslerietum robustae" Trić.= miješani mozaik iz 2 sveze: Carici-Seslerietum robustae (Horv.) Tomić X Satureio-Astragaletum biokovensis Kušan.

• Acantholimo-Astragaletum pungentis (Horv. 1939) Lov.& Bed. 1987, je najbogatija pripadna zajednica ter prototip sveze i reda (Grebenščikov 1956, Horvat 1962, Lovrić & Bedalov 1987). Raste na olujnim kamenjarama karbonatnih planina istočne Albanije i zapadne Macedonije, npr. grebeni Bistre i Galičice (loc.cl.). Pokazatelji su: Astragalus pungens (en.), Acantholimon androsaceum, Festuca cyllenica (opt.), Sesleria coerulans (dif.), Minuartia baldacii (en.) i Edraianthus siculus (E. australis).

• Astragalo-Festucetum macedonicae Quez. (1989) 1995, su slični ježinasti tragantidi na olujnim grebenima mramornih planina južne Macedonije i sjeverne Grčke (egejska Makedonija), npr. Phalakron, Athos, Pangaeon i dr. Raste na vršnim vjetrometinama pod udarom vardarca od 1.500-1.800m uz gornju granicu šume. Pokazatelji: dominira Astragalus angustifolius (opt.), pa Festuca macedonica (endem), Bellardochloa variegata (en.), Pedicularis brachyodonta, Myosotis cyanea, Linaria peloponnesiaca, Lamium garganicum, Helianthemum canum subsp. balcanicum.

Ine sveze sličnih tragantida

• Kseroacidne visinske stepe tragantida iz centralnoanatolske sveze Bromion cappadocici Kürsch (86) prov. Ova sveza zamjenjuje gornju na bazaltnim eruptivima vulkanskih vrhova srednje Turske od 1.800-2.600m s pokazateljima Bromus cappadocicus, Dianthus zederbaueri, Pilosella isaurica, Draba bruniifolia i Galium elatius. Najodpornija pripadna zajednica na vršnim vjetrometinama velikog vulkana Ercyas je Acantholimo-Astracanthetum pycnocephalae (Düzenli 1977) Kürsch. 1986.

• Noaeion hermonis (Schmida 1977) Kürsch. 1986: Vršni ježinasti tragantidi iz levantske visinske sveze Noaeion hermonis obuhvaćaju visinske jastučaste trnjake na vrhovima uz granicu šume Amanskog i Libanonskog gorja, pa vrhova Hermona i Sinaja, sa 4 odporne zajednice na vršnim vjetrometinama. Noaeo-Astracanthetum betlehemicae (Schm. 1977) Kürsch. 1986 raste na sušnim vrhovima planine Druz u Siriji i pl. Edom u Jordanu, a Onobrychido-Cerasetum tortuosae (Schm. 1977) Kürsch. 1986 na vršnim vjetrometinama nutarnjeg Antilibanona (Gjabal Sharqi), pa Acantholimo-Phlomidetum brevilabris (Schm. 1977) Kürsch. 1986 na olujnom kraškom grebenu Hermona (Gjabal Shaykh) od 1800-2200m. Najjužnija pripadna zajednica ove sveze i cijelog reda je Astracantha echinus + Astragalus leucanthus Kürsch. (1986) na vrhuncu Sinaja (Gjabal Katherina) od 2.000-2.400m.

• Astragalion kurdici Hadač & Agnew: Kurdski ježinasti trnjaci iz sv. Astragalion kurdici i iranoturanskog reda Onobrychidetalia cornutae Klein 1982. Taj red s više poluodpornih sveza obuhvaća uglavnom klimazonalne visinske tragantide Irana, Uzbekistana, Tadjikistana i Kirgizije. Najodpornija je na vjetrometinama zapadnija sveza Astragalion kurdici na krasu Antitaurusa i visoravni Kurdistana s pokazateljima Acantholimon festucaceum, Cousinia multiloba, Scorzonera acantholimon s.l., Cerasus brachypetala, Iris barnumae, Astragalus kurdicus, A. carduchorum, A. russelii, A. turrillii i dr. Na vjetrometinama su poznate 3 zajednice: Prototip sveze je Aethionemo-Astragaletum carduchorum Hadač & Agnew 1963 na ofiolitnoj planini Helgurd u južnom Kurdistanu, pa Astragalo-Scorzoneretum rigidae Quez. (Astragalo-Aethionemetum linarietosum Quezel 1973: tab.26) na krasu Antitaurusa od 2400-2600 m. Astragalo-Scorzoneretum acantholimonis Agnew. (62) prov. raste na izloženim karbonatnim vrhuncima južnog Kurdistana (u Iraku) s glavnim pokazateljima Astragalus kurdicus (opt.), Scorzonera acantholimon, Aethionema oppositifolium i Salvia spec.plur.

• Erinacetalia pungentis Quez. 1951: Zapadnomediteranski ježinasti tragantidi iz iberomaurskog reda Erinacetalia obuhvaćaju jastučasto-ježinaste trnjake na sušnom gorju oko Gibraltara tj. južna Španjolska i sjeverozapadna Afrika. Ovi odvojeni zapadni tragantidi su slični azijskima još samo na razini nekih rodova bez izravnih zajedničkih vrsta.

• Tragantidi i visinske stepe iz najšireg skupa "Daphno-Festucetales" Quez. 1973, razvijeni su s više sličnih zamjenskih redova od Atlasa do Afganistana: osim goespomenutih još su poznati Rumici-Astragaletalia (Poli) Pign. na vrhuncima Sicilije, Carici-Genistetalia lobelii Klein na Sardiniji i Korzici, Astragaletalia sempervirentis Barb. na jugozapadnim Alpama, Ononidetalia striatae Br.Bl. na Pirenejima, itd. Ovi redovi s našima balkanskim imaju samo slične rodove, ali većinom bez istih vrsta.

• Južnoamerički ježinasti tragantidi iz andskog razreda Acaeno-Festucetea gracillimae (Knapp 1965) Hager 1986, na sušnim nutarnjim Andama Bolivije i jugoistočnim patagonskim Andama u Argentini su samo eko-fizionomski konvergentni mediteranskima, ali s posebnim južnim rodovima Mulinum, Larrea, Adesmia, Perezia, Maihuenia, Tetraglochin, Brachyclados i dr.

Halofitni obalni Astragalus u Sredozemlju

Kamene europske obale reda Crithmo-Limonietalia Mol.: ovaj je kserohalinski rod proširen u više regionalnih sveza duž toplijih kamenih obala južne i zapadne Europe, od Irske do Krima. Na poluizloženim kamenim obalama sa slabijom mokrom posolicom od izravnog prskanja valova, na zapadnom Sredozemlju i Jadranu je razvijena poznata i česta poluotporna sveza halofitnih stjenjača Crithmo-Limonion Mol. (pobliže: Jadranski Limonium), s više sličnih zamjenskih halocenoza od Portugala do Dalmacije.

Naprotiv na strmim olujnim obalama iznad pojasa izravnog polijevanja valovima, na isturenim rtovima i olujnim kamenim otočićima ('školji'), u jugozapadnoj Europi, na Jadranu i podno Kavkaza se umjesto poluodporne sveze Crithmo-Limonion s.s., pod čestim i žestokim udarom slanih oluja sa sušnom zračnom posolicom (kserosalinizacija), razvijaju druge i odpornije kserohalinske sveze olujnih kamenih obala s dominantnim halofitnim kozlincima odpornim na sušu + sol: To je na rtovima zapadnog Sredozemlja obalna sveza Astragalion tragacanthae (Folch) R.Mart., a na obalnim burištima sjeveroistočnog Jadrana Astragalo-Limonion (Lov.) Lov. i uz olujne kamene obale podno Kavkaza treća slična sveza Allio-Astragalion virgati (auct.russ.) prov.

Zapadni Astragalion tragacanthae

Zapadnomediteranska obalna sveza Astragalion tragacanthae (Folch 1999) R.Mart. & al. 2001, naseljava stjenovite obale olujnih zasoljenih rtova obraslih halofitnim kozlincima u jugozapadnoj Europi: južna Francuska, Španjolska i Portugal (po flornim indicijama - možda i susjedne kamene obale sjeverozapadne Afrike gdje ta staništa fitocenološki još nisu dovoljno razradjena). Na obalnim kamenim vjetrometinama jugozapadne Europe su dosad poznate 3 glavne pripadne halocenoze:

• Astragalo-Plantaginetum subulatae Mol. 1934, je prototip sveze i nalazi se na olujnim kamenim rtovima Katalonije i južne Francuske.
• Cinerario-Astragaletum tragacanthae Bol.& Vigo 1984, je najraširenija pripadna halocenoza olujnih stjenovitih rtova oko španjolskih obala.
• Astragaletum vicentini (Rothm. 1943) R.Mart.& al. 1990, je slična endemska halocenoza uz Atlantik na olujnim kamenim rtovima Portugala.

Crnomorski Allio-Astragalion

Osim zapadnomediteranske sveze Astragalion tragacanthae i jadranske Astragalo-Limonion, drugdje na jugoistoku Sredozemlja slične obalne zajednice halofitnih kozlinaca zasad još nisu poznate, osim na Krimu i obalnom podnožju Kavkaza tek provizorno slična sveza Allio-Astragalion virgati (auct.russ.) prov.: To je slična zamjenska (vikarna) sveza na primorskim stijenama na sjeveroistoku Crnog mora tj. izložene obalne strmine Krima i podno Kavkaza, a po flornim indicijama možda i na zapadu Kaspijskog mora oko kamenog poluotoka Apšeron. Glavni bi pokazatelji ove još provizorne sveze bili: Astragalus virgatus s.lat., As. sanguinolentus s.lat., Aurinia orientalis, Allium marschallianum, Scorzonera crispa, itd. Pripadne zajednice su dosad još slabije proučene.

• Streptorhampho-Rumietum crithmifoliae Diduh & Šelyag (1968), je najbogatija paleoendemska kserocenoza iz te sveze na primorskim karbonatnim stijenama južnog Krima podno kraškog grebena gorja Jaila na udaru jake krimske burje. Pokazatelji su većinom endemi ili istočni disjunktni relikti: Rumia crithmifolia (endem), Streptorhamphus tuberosus (en.), Sideritis chlorostegia (en.), Oberna cserei, Malabaila graveolens, Astragalus rupifragus, Seseli gummiferum, Cephalaria coriacea, Brassica incana s.lat. i Iris taurica. Ova je krimska kserocenoza bogatstvom vrsta i endema analogna našoj jadranskoj Aurinio-Astragaletum (vidi niže).
• Ass. Scaligeria lazica + Iris macrantha Uslu & Lov. (1993) prov., su još slabo poznate sastojine hazmofita na silikatnim stijenama primorja Lazistan u sjeveroistočnoj Turskoj i vjerojatno spadaju u ovu ili inu sličnu svezu.

Jadranski Astragalo-Limonion

Olujni klisurasti grmljaci iz jadranske obalne sveze Astragalo-Limonion Lov. (1975) 1995 (na Krku: "koreti", Dalmacija: "stinive"), obuhvaćaju obalne kserocenoze odrvenjelih hazmofita na olujnim presoljenim strminama, uglavnom u tvrdolisnom eumediteranu i obalnom submediteranu, dok ih na susjednim zavjetrinskim i poluizloženim višim stijenama zamjenjuju zeljasti hazmofiti Centaureo-Campanulion Hić., pa na višim olujnim stijenama brdsko-submediteranska sveza Edraianthion Lak.& al. Vjetrovni gradient odpornosti u vegetaciji obalnih stijena istočnog Jadrana: samo u vlažnim zavjetrinama Eucladio-Phyllitidetum < Selaginello-Anogrammetum leptophyllae < Riccio-Cheilanthetum acrosticae < Seslerio-Scorzoneretum austriacae < Seslerio-Putorietum calabricae < Moltkio-Inuletum candidae < Phagnalo-Centaureetum ragusinae < Campanulo-Centaureetum dalmaticae < Allio-Astragaletum dalmatici < Aurinio-Astragaletum lactaris na najžešćim obalnim burištima.

Obalna sveza Astragalo-Limonion je uglavnom razvijena na burnim kamenim obalama sjeveroistočnog Jadrana tj. jugoistočna Istra, Kvarnerski otoci, Velebitski kanal i oko Ravnih Kotara do ušća Zrmanje i Karina. Zajednički pokazatelji te sveze su: Astragalus sect. Proselius, Aurinia sinuata (Alyssoides sin.), Limonium anfractum s.lat. (+ hibridi), Coronilla minor (C. pauciflora), Allium commutatum (A. bimetrale), Teucrium capitatum, Sedum clusianum, Corydalis acaulis (endem), Aethionema saxatile subsp. scopulorum (en.), Daucus carota ssp. major, Silene vulgaris ssp. suffrutescens (S. microloba), Picris hispidissima ssp. reichardioides (P. laciniata), pa na kamenju lišaj Verrucaria adriatica, a u fauni gnjezdarica Phalacrocorax aristotelis i endemski pužići Trichia kuzmici, Chondrina ventilatoris, Cochlostoma scalarinum i Helicigona secernenda. To je florno najbogatija vegetacija stijena na Dinarskom krasu s po 22 - 37 vrsta hazmofita zajedno uz brojne endeme i relikte.

Aurinio-Astragaletum dalmatici

Aurinio-Astragaletum dalmatici (Morton) Lov. 1975, 1992, 1995 (Campanulo-Centaureetum "arbense" Mort. non Hić.): Ovo je kod nas na gornjem Jadranu najčešća obalna zajednica halofitnih kozlinaca, razvijena na olujnim klisurastim obalama uglavnom uzduž Velebitskog kanala: duž obale Klenovica-Prizna i najburniji otoci Prvić, Goli otok, jugoistočni Krk od Baške do Stare Baške (loc.cl.) i manji fragmenti još širje po Kvarneru npr. otočić Zeča kod Cresa, Sv.Marko, vinodolska obala (rt Tokal i Kačjak), na Krku kod Vrbnika, pod južnim Velebitom kod Šugarja, kanjonsko ušće Zrmanje i najjužniji fragment uz Karinsko more. Ta zajednica raste samo na olujnim i zasoljenim klisurastim obalama s burom i posolicom, gdje na najizloženijim burištima u najdonjemu presoljenom pojasu zamjenjuje gornju poluotpornu zajednicu Campanulo-Centaureetum dalmaticae.

Nalazi se u rasponu posolice većinom 3-80 m, ali na sjeveru burnog Prvića se zbog najjače posolice tu ponegdje uspinje i do 250 m visine. To su strme klisuraste frigane gdje dominiraju vazdazeleni grmići i polugrmovi. Pokazatelji: Astragalus dalmaticus (A. glacialis, endem), As. hinkei (A. curictanus, en), Aurinia sinuata (opt.), Allium commutatum, Peucedanum crassifolium s.s., Plantago wulfenii (var. bracteosa, en.), Iris swertii (I. albicans p.p.), Centaurea velebitica (C. rossiana X liburnica, en.), Medicago pironae (en.), Rumex indurata, Scorzonera bupleurifolia, lišaj Verrucaria quarnerica (en.), a u fauni gnjezdarica Phalacrocorax aristotelis i kornjaš Ceutorrhynchus litoralis (pobliže: Lovrić 1974, 1975, 1976, 1985, 1987, 1993, 1995).

Allio - Astragaletum lactaris

Allio-Astragaletum lactaris Lov. (1971) 1975: Ovo je najodpornija jadranska zajednica halofitnog kozlinca na presoljenim klisurastim strminama Senjskog arhipelaga, gdje zamjenjuje gornju manje odpornu zajednicu. Tu raste jedino i isključivo na najžešćim olujnim burištima, samo na istočnoj i jugoistočnoj obali Prvića (loc.cl.) i na istočnoj obali Golog otoka od 5-120 m. To je reliktni prototip sveze Astragalo-Limonion i najbogatija kserohalinska zajednica obalnih stjenjača na Jadranu, na čijim optimalnim staništima raste zajedno i do 37 raznih vrsta hazmofita.

To su ljetopadni klisurasti grmljaci kojih su pokazatelji većinom endemi ili disjunktni relikti: Astragalus lactaris (A. uraganicus, endem), Helichrysum litoreum, Rumex suffruticosa, Cephalaria mediterranea (C. squamiflora), Aurinia media (en.), Centaurea liburnica (en.), Asperula dalmatica (A. woloscakii, en.), Allium horvatii (en.), Limonium dictyophorum (L. anfractum X cancellatum, en.), Corydalis acaulis (en.), Vulneraria tournefortii (Anthyllis vulneraria ssp. tournefortii, en.), Hyoscyamus muticus, Alyssum tavolarae, Sedum polonicum (subsp. ruprechtii), Minuartia capillacea (dif.), a u fauni gnjezdarice Puffinus puffinus, Oceanodroma leucorhoa i na zimovanju Fratercula arctica.

Važnija literatura

• Alegro, A.& al. 2009: Astragalus croaticus (Fabaceae), a new species from Croatia. Acta Bot. Fenn. 46: 569 - 573.
• Bunge, A. von, 1868-1869: Generis Astragali species gerontogeae, Pars I: Claves diagnosticae. Pars II: Species enumeratio. Mém. Acad. Sci. St Petersbourg, ser. VII/11: 1-140, 15: 1-254.
• Chrtek, J.& Chrtkova, A. 1983: Bemerkungen zu einigen balkanischen Oxytropis-arten. Folia Geobot. Phytotax. 8: 309 - 320.
• Franz, H. 1979: Ökologie der Hochgebirge. Ulmer Verlag, 495 p. Stuttgart.
• Gams, H. 1956: Die Tragacantha-Igelheiden der Gebirge um das Kaspische, Schwarze und Mittelländische Meer. Veröff. geobot. Inst. ETH 31: 217 - 243, Zürich.
• Gončarov, N.F,& al. 1965: Astragalus. Flora SSSR, tom 12: 1 - 918. Botaničeski Institut, Leningrad.
• Karron, J.D.& al. 1988: Genetic structure of populations of geographically restricted and widespread species of Astragalus (Fabaceae). Am. J. Bot. 75: 1114 - 1119.
• Kušan, F. 1956: Uskolisni kozlinac (Astragalus angustifolius) u flori Hrvatske. Acta Mus. Maced. Sci. Nat. 4: 43 - 67, Skopje.
• Liston, A.& Wheeler, J.A. 1994: The phylogenetic position of the genus Astragalus (Fabaceae), evidence from the chloroplast genes rpoC1 and rpoC2. Biochem. Syst. Ecol. 22: 377 - 388.
• Lovrić, A.Ž.& Bedalov, M. 1987: Pulvinate thornbush of tragacanthic types in Karst stormbelts of costal Dinarides and its geobotanical correlations. Acta Biokovica Musei Makarska, 4: 319 - 346.
• Micevski, K. 1970: Astragalus sericophyllus Griseb. emend. K.Micevski i Astragalus mayeri K.Micevski spec.nov. vo florata na Makedonija. Fragmenta balcanica 7/17: 157 - 166.
• Micevski, K. 1973: Nekolike nepoznati i retki Astragalus- i Oxytropis-vidovi za florata na Makedonija. Godišen sbornik Prir.Mat.Fak. Skopje 5: 157 - 160.
• Parolly, G. 2004: The high mountain vegetation of Turkey (a state of the art report, including a first annotated conspectus of the major syntaxa). Turk. J. Bot. 28: 39 - 63.
• Podlech, D. 1990: Die typifizierung der altweitlichen Sektionen der Gattung Astragalus L. (Leguminosae). Mitt. Bot. Staatssamml. München 29: 461 - 494.
• Podlech, D. 2008: The genus Astragalus (Fabaceae) in Europe, with exclusion of the former Soviet Union. Feddes Repertorium 119/5-6: 310 - 387.
• Wojciechowski, M.F.& al. 1999: Evidence on the monophyly of Astragalus (Fabaceae) and its major subgroups based on nuclear ribosomal DNA ITS and chloroplast DNA trnL intron data. Systematic Botany 24: 409 - 437.

Vanjske sveze

• Portal za Astragalus (engl.)

Poveznice

• Hrvatski fitoendemi
• Dinarske seslerije
• Ekologija bure

Reference

Adapted and condensed study in Wikinfo, made by Dr.sci. A.Z. Lovric (1995) for sub-project WikiFlora Adriatica from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ - 1995): if quoted source and author, may be copied and distributed without changes.