Zvonca (Campanulaceae)

Zvonca (Campanulaceae), Edraianthus i Campanula na Dinarskom krasu: Ova originalna studija se kao otvoreni izvornik može slobodno kopirati bez izmjena uz citat auktora i izvora.

• Auktor: Dr.sc. A.Ž. Lovrić, Herbarium Adriaticum (ADRZ 1995), Zagreb-Sesvete, HR-10360, Croatia
• Izvornik: prienos iz Wikinfo, WikiFlora Adriatica, Campanulaceae (Campanula & Edraianthus)

Abstract

Bellflowers (Campanulaceae), Campanula & Edraianthus of Dinaric Alps: From this plant family, Dinaric Alps of Croatia and near Bosnia include dozen endemics of Campanula, and another dozen endemics of Edraianthus, and also the isolated paleo-endemic Symphyandra hofmannii. They grow almost in 3 main vegetation types: coastal cliffs of Centaureo-Campanulion Hic. at eastern Adriatic, montane cliffs of Edraianthion tenuifolii Lak. in coastal Dinaric hills, and alpine balds of Edraianthion croatici Lak. in windswept lofty peaks of high Dinaric Alps.

U v o d

Zvončike, Campanulaceae (kajk. zvončeki, ikav.& čakav. plavùšice): Od desetak zeljastih rodova iz porodice Campanulaceae nazočnih u hrvatskoj flori, na Dinarskom krasu su osobito značajni najveći pripadni rod Campanula (zvončika), pa poluendemski kraški Edraianthus (zvonce) i reliktna Symphyandra. Ova porodica obuhvaća većinom mezofilne svojte vlažnijih i zasjenjenih staništa, a na Dinarskom krasu su mezotermni polukserofiti npr. Campanula istriaca Feer., C. lepida Feer i Edraianthus tenuifolius (W.& K.) DC. Jedini pravi i izraziti kserofiti su kod nas na Jadranu Campanula pyramidalis L. i Edraianthus adriaticus Lov.& Rac.

Symphyandra hofmannii

Symphyandra je reliktni terciarni rod koji se nalazi s nekoliko izoliranih termofilnih vrsta što većinom rastu na vlažnijim zasjenjenim stijenama, uglavnom u jugoistočnoj Europi i jugozapadnoj Aziji: npr. S. cretica DC. na Egejskim otocima, S. wanneri (Roch.) Heuf. na istočnom Balkanu i S. hofmannii Pant. u kanjonima Dinarida.

• Symphyandra hofmannii Pant. je naš paloendem i terciarni relikt u nutarnjim riječnim kanjonima sjevernih Dinarida, uglavnom u Bosni gdje najviše raste na zasjenjenim kamenim padinama uz Vrbas i pritok Ugar. Najzapadnije je rjedja u pograničnom kanjonu gorje Une između Martinbroda i Bihaća, gdje raste uz hrvatsko-bosansku granicu, na istočnom podnožju ličke Plješivice u podsloju reliktnih javornih šuma (Acer hyrcanum ssp. intermedium).

Kraški endemi roda Campanula

Rod Campanula (s.s.) na olujnom krasu ("zvončika" u Hercegovini, Hrv. Zagorje: "zvončeki", Istra i Kvarner: "kampanèlica", na Krku: "angelica", engl. bellflower, njem. Glockenblume, fran. clochette, rus. kolokoljčik, grč. goulía, turs. Çançiçegi): Prava Campanula je u prosjeku, na olujnom krasu manje odporna na sušu i vjetrove negoli srodni rod Edraianthus.

Zato tu većina pripadnih vrsta iz jadranske skupine ser. Isophyllae Damb. rastu po vlažnijim zavjetrinama i zasjenjenim stijenama, a samo desetak njih dosežu do sunčanih umjerenih privjetrina. Tek 2 su nađene na najjačim burištima: zeljasti endem C. orphanidea i polugrm C. staubii. Ine naše vrste roda Campanula i sve iz rodova Jasione, Phyteuma, Asineuma, Adenophora, Symphyandra i dr. su neodporne i uglavnom rastu u vlažnijim sjenovitim zavjetrinama.

Primorski tip C. pyramidalis s.s.

Velika zvončika, Campanula pyramidalis L. (subsp. pyramidalis s.s., velebitska obala: "prndulîn", na Krku: "mlikàc vakamỳku", na Mljetu: "škipica"): To je kserotermni istočnojadranski endem od Soče do Skadra i na većini otoka, pa u zaleđu najdublje uz Unu do Bihaća i Neretvu do Konjica. Raste na poluizloženim submediteranskim stijenama sveze Centaureo-Campanulion i na točilima sv. Peltarion alliaceae. Na najizloženijim orkanskim burištima i višim stijenama zamjenjuje ga srodni odporniji polugrm C. staubii Uecht. (vidi niže).

Reliktni polugrm C. staubii

Arhajski polugrm Campanula staubii Uecht. (C. pyramidalis ampl. subsp. subalpina Lak.& al., C. kapelae Topić & Ilij.; na Krku: "varska-mlŷć"): Campanulaceae u kopnenoj europskoj flori obuhvaćaju uglavnom zeljaste vrste, ali na izoliranim tropskim i subtropskim otocima ima i nekoliko odrvenjelih grmova, npr. na otoku Mauritius u Indijskom oceanu grmoliki rod Heterochaenia, pa na pacifičkom otočju Juan Fernandez grm Wahlenbergia fernandezia (DC.) Skott., a na Azorima odrvenjela Azorina vidalii (Wats.) Foor. i na Madeiri Muschia wollastonii Löwe. Kako inače u kopnenoj Europi izostaju slične odrvenjele Campanulaceae, nakon odkrića polugrmića C. staubii na stijenama u kanjonu Rječine, to su ini dogmatski euro-botaničari smatrali nevjerojatnom i bolesnom teratološkom nakazom, a klasično nalazište je potom uništeno širenjem Rijeke i konačno potopljeno u hidroakumulaciji 'Rječina'.

Novijim istraživanjima je kod nas ipak ova "nemoguća" polugrmasta zvončika opet uzastopno pronađena na desetak brdskih nalazišta duž primorskih Dinarida: Obzova gora na Krku, Vinodol (Ričko Bilo-Kolovratske stijene), velebitsko primorje, Poštak, Svilaja i hercegovačke planine do crnogorskog Sandjaka (Lakušić). Raste na suhim i olujnim visinskim stijenama (500-1200 m) uglavnom na sunčanim burištima i većinom u posebnoj reliktnoj svezi Edraianthion (usp. niže, a visinski se ova nastavlja iznad areala primorskog tipa C. pyramidalis L. (subsp. pyramidalis).

Od tog tipa se izdvaja nizom osobitosti: polugrmast rast (30-70 cm), rašljasto-razgranjen poput orguljastog kandelabra, grane pri dnu odrvenjele, brojne (3-15) i šibasto-tvrde (ne sočno-mesnate), donji listovi s peteljkom i trokutasto-kopljasti (duži od širine), ostali na granama sjedeći i lancetasti, cvjetovi sitniji užih latica, sivkastozelene do smaragdnotirkiz boje, zrela čaška tvrdo-sklerotizirana s trokutastim i kruto-bodljikavim lapovima, s dozrijevanjem sjemenja os cvata otvrdne i odrveni. Ovaj odporni dinarski paleoendem povezuje jadranski tip C. pyramidalis s drugim sličnim srodnicima u Grčkoj (C. versicolor Andr. ampl. itd.) i to je vjerojatno jedan od najstarijih primitivnih prototipova u rodu Campanula.

Camp. waldsteiniana

Campanula waldsteiniana Roem.& Schul. je visinski endem zapadnih Dinarida (Lika i zapadna Bosna), npr. Velebit, Plješivica, Poštak, Vilica, Osječenica i dr. Tu raste na poluizloženim stijenama uz hazmofite Micromerion croaticae.

Campanula hercegovina

Hercegovački zvončić, Camp. hercegovina Deg.& Fiala je visinski endem hercegovačkih planina oko srednje Neretve: Čabulja, Čvrsnica, Prenj, Plasa i Velež. Raste na umjerenim privjetrinama zasjenjenih gorskih stijena od 400 - 1.500 m, većinom u svezi Amphoricarpion autariati.

Campanula orphanidea

Macedonski zvončić, Camp. orphanidea Boiss. je gornjoj slična odporna svojta na olujnim vršnim stijenama karbonatnih planina sjeverozapadne Grčke (egejska Macedonija).

Camp. istriaca s.s.

Istarski zvončić, Campanula istriaca Feer. (C. "fenestrellata" ampl. subsp. istriaca Fedor.; na Krku: "angelica vakamỳku"): Ovo je poluodporni kvarnerski endem na većini sjevernojadranskih otoka (Cres, Plavnik, Krk, Prvić, Grgur, Goli, Rab, Pag), pa na kopnenoj obali jugoistočne Istre (Koromačno i Plomin) i srednje velebitske obale (Jablanac-Prizna).

Tu raste na poluizloženim stijenama sveze Centaureo-Campanulion i najviše u zajednici Campanulo-Centaureetum dalmaticae. Po vlažnijih gorskim stijenama i zasjenjenim klancima velebitskog primorja raste drugi neodporni srodnik C.X fenestrellata Feer. (subsp. fenestrellata = C. istriaca X lepida), koji je vjerojatno križanac.

Campanula lepida

Camp. lepida Feer. (C. "fenestrellata" auct.dalm non Feer: dalm. Zagora: "postinac"): Ova se nalazi kao sjevernodalmatinski endem u klisurastim klancima i rječnim kanjonima Paklenice, Zrmanje, Krupe, Guduše, Krke i Čikole, a raste na poluizloženim stijenama većinom u posebnoj kanjonskoj zajednici Moltkio-Campanuletum lepidae.

Camp. X fenestrellata

Velebitski zvončić, Campanula fenestrellata Feer s.s. (C. fenestrellata subsp. fenestrellata Fl.Eur., = C. istriaca X C. lepida): Ovo je zapravo prijelazni endem i jamačno introgresijski križanac između 2 endema C. istriaca i C. lepida. Obzirom na hibridni iskon, formalno taj križanac ne može biti prototip širje vrste koja bi obuhvatila njegove roditelje C. istriaca i C. lepida.

Zbog tog hibridnog iskona je odporniji na hladnoću (ali slabije na sušu), pa raste na velebitskoj primorskoj padini, od zasjenjenih primorskih klanaca do gorskih stijena visine do 1.200m, većinom u zajednici Campanuletum fenestrellatae.

C. portenschlagiana

Biokovski zvončić, Campanula portenschlagiana Roem.& Schul. je poluodporni srednjodalmatinski endem koji zamjenjuje predhodne sjevernije srodnike na brdsko-submediteranskim stijenama od Splita do Neretve tj. Kozjak, omiški Dovanj, Biokovo, Matokit, Rilić i Vidova gora na Braču, gdje većinom raste uz hazmofite Campanulo-Moltkietum petraeae.

Camp. pocharskyana

Dubrovački zvončić, Campanula pocharskyana Degen (oko Dubrovnika: "postijenak"), je naša najjužnija srodna svojta iz skupine ser. Isophyllae Damb. To je južnojadranski endem Dubrovačkog primorja i Boke Kotorske, od kanjona Omble duž Konavoskih stijena, južne Sniježnice i Bjelotine do Krivošija. Raste na otvorenim gorskim stijenama, većinom uz hazmofite Moltkio-Potentilletum speciosae.

C. glomerata ssp. hispida

Dlakava zvončika, C. glomerata L. ampl. subsp. hispida (Witas.) Hayek (C. glaucophylla Schl.Vuk.): To je mezotermna jugoistočna podvrsta ove kontinentalne europske vrste, kao naš širi balkanski poluendem. Proširena je na karbonatnim kamenim tlima jugoistočne Europe, na zapadu do Istre i na sjeveru do Kordunskog krasa, gdje većinom raste u submediteranskim kserotermnim šumicama i šikarama iz reda Orno-Ostryetalia.

Endemski kraški Edraianthus

Subendemski rod Edraianthus DC.: Janch. (Hedraeanthus Beck, Wett.; zvonce ili zvončac, Vinodol i Velebit: "plavùšica", na Krku: "angelica", engl. grassy-bells, grč. bounogouliá): Ovo je (nakon velikog roda Centaurea) kod nas drugi česti i dominantni rod na olujnim burištima Dinarskog krasa, a na visinskim olujnim travnjacima to je naš najvažniji odporni rod. Taj naš značajni rod ima poluendemski i disjunktno-reliktni areal na apeninskom i balkanskom gorju. Zbog njegova izostanka u većem dijelu Europe, donedavna je bio dosta slabo proučen i većinom se tek formalno spominjalo samo par najvažnijih širih vrsta kao E. "graminifolius" ampl., E. "tenuifolius" ampl., E. serpyllifolius (Vis.) DC. s.lat., E. dinaricus (Kern.) Wett. s.lat. i sl.,- ali su ti širi heterogeni konglomerati bili uglavnom neuporabivi za geobotaničku karakterizaciju pripadne vegetacije.

Tek je u novije doba ovaj rod pobliže monografski razradio Lakušić (1973, 1987, 1989, i dr.), pa još citološki Lakušić & al. (2008), što je sada ključni oslonac za njegovu sigurniju bioindikatorsku uporabu u visinskoj vegetaciji jugozapadnog Balkana. Vjetrovni gradient odpornosti roda Edraianthus na primorskim Dinaridima i otocima: razmjerno je poluodporan E. dalmaticus < E. tenuifolius s.s. < E. graminifolius s.s. < E. g. subsp. caeruleus < E. dinaricus s.s. < E. pumilio < E. serpyllifolius s.s. < E. adriaticus < E. a. subsp. insularis < E. thymifolius < E. caudatus < E. murbeckii < E. kerneri < E. linifolius < E. hercegovinus kao najodporniji na olujnim burištima.

Nazivlje i svrstavanje roda

Zbog jezično nejasne etimologije rodovskog imena, prerađivači tog roda nudili su različita naknadna tumačenja njegovog značenja i s time ujedno prepravljali i mijenjali samo ime roda. Tako Janchen (1910) i Lakušić (1973) podržavaju nepravilni francuski oblik Edraianthus DC.: Janch., s tobožnjim značenjem "sjedećih cvjetova", dok drugi kao Beck (1893) i Wettstein (1887) drže to jezično neizpravnim i naknadno prerađuju naziv u latinski Hedraeanthus DC.: Wett. Međutim su objektivno i "Edraianthus" i "Hedraeanthus" jezično izkrivljeni, jer u klasičnim jezicima nemaju određenog značenja (osim domišljanja), pa je zbog prvenstva po Kodeksu ipak bolji Edraianthus.

Među bar donekle sličnim klasičnim riječima postoji npr. grčko édrakon (= naočit, ugledan), pa bi Edraianthus odprilike moglo značiti "velecvjetan". Još je donekle slično grč. hedraios (= krut, ukočen) s glagolom hedraiónô (= ukrutiti, učvrstiti) i s početnim 'H' bi Hedraianthus značilo "krutocvjetan", pa konačno grč. hédra (= sjedište, stolica) s glagolom hedrázô (= sjediti, zasjedati) također s početnim 'H', iz čega klasična složenica (hedra + anthos) u latinskom treba biti Hedranthus u značenju "sjedećih cvjetova". Zato u svom sadanjem obliku botaničko ime tog roda sad nema klasičnoga jezičnog značenja, bez obzira što se jezično neinformirani botaničari krivo domišljaju da to navodno bude nekakav "grčki" naziv. Ako nije iz nekoga trećeg jezika, onda je Edraianthus botaničko ime bez prave jezične podloge, kao uostalom i mnogi drugi takvi rodovi s biološkim značenjem bez klasične etimologije.

Glede svrstavanja svojta u literaturi postoji veliki raspon, od nekoliko širokih zbirnih "super-vrsta" u smislu Janchena (1910) koje su ustvari čitave sekcije, pa do tridesetak "malih vrsta" prema Lakušiću (1973, 1987), a koje odgovaraju podvrstama i križancima. Ovdje je u pregledu preuzeto srednje stanovište između spomenute dvije krajnosti, tj. više podrodova i sekcija sa standardnim vrstama i podvrstama. Na temelju toga je na Dinarskom krasu izdvojeno 12 glavnih vrsta ovog roda s više podvrsta i križanaca, razvrstanih na 3 podroda s još 2 sekcije: južni podrod Halacsyella Boiss.& Spr., pa reliktni subg. Protedraianthus Lak. i tipski subg. Edraianthus (s.s.) sa sekcijama Uniflori (Wett.) Janch. i sect. Edraianthus s.s. (= E. "graminifolius" auct.ampl.).

Halacsyella parnassica

Grčki podrod (ili rod) Halacsyella Boiss.& Sprun. s vrstom Halacsyella parnassica Janch. 1910, ograničen je kao paleoendem na olujne planinske vrhunce srednje Grčke: Parnas, Ghiona i Vardhoussia. Tamo raste kao kseromorfni hazmofit vršnih stijena u zajednici Saxifrago-Violetum poeticae. Donekle sliči biokovskom endemu Edr. pumilio DC., ali se odvaja drugom građom listova, itd.

Reliktni Protedraianthus

Paleoendemski dinarski podrod Protendraianthus Lak. 1987 (sect. Spathulati Janch., Protedraianthus sect. Visiania Lak., ser. Serpyllifolii Lak., E. "serpyllifolius" auct.ampl.): Ovaj psihrofilni dinarski podrod obuhvaća visinske endeme planinskih rudina s obiljem snijega koji dugo navlažuje podlogu.

Izim nekoliko kanjonskih mezofita na zasjenjenim stijenama oko gornje Drine u Sandjaku (npr. E. montenegrinus Horak, E. glisicii Černj.& Soška, E. tarae Lak.& al. i dr.), tu pripadaju i slijedeći otporni endemi na olujnim vrhuncima južnih Dinarida u Dalmaciji, Hercegovini i Crnoj Gori: E. serpyllifolius, E. thymifolius i E. linifolius.

Edr. serpyllifolius

Edraianthus serpyllifolius (Vis.) DC. subsp. serpyllifolius s.s. (Campanula serpyllifolia Vis., Protedraianthus serpyllifolius Lak.): Ovo je visinski endem srednjih Dinarida od Biokova do Vranice. Raste u Dalmaciji, Bosni i Hercegovini od 1.700-2.200 m, na vršnim stijenama i olujnim rudinama Seslerion juncifoliae. U užoj Dalmaciji raste samo na tjemenu najviših vrhunaca Biokova, po olujnim vršnim kamenjarama Minuartio-Saxifragetum coriophyllae.

E.serpyllifolius ssp.thymifolius

E. serpyllifolius ampl. subsp. thymifolius (Vis.) Nym. (E. s. subsp. pilosus Lak., Campanula thymifolia Vis., Protedraianthus pilosulus Lak.): To je odporni visinski endem jugoistočnih Dinarida u Crnoj Gori i oko Boke Kotorske, npr. na Orjenu. Raste od 1.800-2.500 m, na olujnim visokoplaninskim rudinama Oxytropidion dinaricae.

Od zapadnijeg tipa E. serpyllifolius (s.s.) izdvaja se ssp. thymifolius: zbijeno-busenastim rastom, jače razgranjenim i dlakavim sivozelenkastim svjetlijim stabljikama (2-6 cm), listovi su jače dlakavi i zato svjetliji pepeljastosivi, šire lopatasti i tupo-zaobljenog vrha, cvjetna čaška je svjetlija žućkasta, a vjenčić manji i kraći od 2 cm.

Edraianthus linifolius

Uskolisno zvonce, Edr. linifolius (Gusm.) Möller (? E. serpyllifolius X pumilio Janch., E. serpyllifolius var. compactus Šoljan, E. ser. f. angustifolius Lak.): To je prijelazni endem između podroda Protedraianthus i sekcije Uniflori, ali je još dvojben njegov ranije predložen hibridni iskon, za koji nema sigurnih pokazatelja pa to stvarno može biti i arhaični predački prototip za obje skupine.

Ovo je uski lokalni stenoendem olujnih vrhunaca Biokova, gdje raste samo na najžešćim orkanskim burištima po vršnim golim kamenjarama Minuartio-Saxifragetum coriophyllae. Od tipa E. serpyllifolius s.s. odvaja se E.linifolius: sitniji i zbijen jastučasto-polukuglasti rast, stabljike po 1-4 cm, listovi linearni previjenog ruba i često čekinjasti, čaške su tamnije ljubičastosmeđe, a cvjetni vjenčić je puno svjetliji mliječnobijeli do sivokrem boje (ne plavi). Slični oblici koji možda isto pripadaju ovoj svojti, još rastu i na zapadnohercegovačkim vrhuncima Čvrsnice i Vran-planine.

Ključ sekcije Spathulati

Slijedi analitički ključ za razdvajanje svojta u sekciji Spathulati (sect. Visiania Lak.) na jugozapadnim primorskim Dinaridima:

• 1a) Niska gusto zbijena i jastučasto-polegla biljčica poput tepiha visine 1-4 cm, listovi usko linearni previjenog ruba, cvjetovi svjetliji bijeli do sivokrem, čaška tamnija ljubičasta: Edr. linifolius (Gusm.) Möller
• 1b) Snažnije i rahlo-busenaste biljke s uspravnim stabljikama, listovi širi lancetasti do lopatasti, cvjetovi tamnomodri do ljubičasti, čaške su svjetlije maslinastosmeđe do žućkaste (E. serpyllifolius DC. ampl.): > 2.

• 2a) Stabljike i listovi jače dlakavi i svjetliji pepeljastosivi, listovi pri vrhu širje lopatasti i tupo-zaobljeni, brakteje zelenkaste, sitni cvjetovi kraći od 2 cm: subsp. thymifolius (Vis.) Nym.
• 2b) Stabljike i listovi tamniji zelenkasti, polugoli do slabo dlakavi, stabljike izdužene 4-8 cm, listovi lancetasti i najširi po sredini, a prama vrhu suženi i ušiljeni, brakteje tamnije ljubičastosmeđe, cvjetovi duži po 2-3 cm: subsp. serpyllifolius (s.s.)

Subg.Edraianthus sect. Uniflori

Tipski podrod Edraianthus (= rod Edraianthus s.s. DC.: Lakušić 1987, 1989), obuhvaća sve ostale kseromorfne svojte tog roda, tj. slijedeće sekcije Uniflori (Wett.) Janch. i Edraianthus s.s. Endemska dinarska sekcija Uniflori (Wett.) Janch. (= sect. Strigosi Janch., ser. Pumili Lak., E. "pumilio-group" Fl.Eur. IV):

To je najodpornija sekcija ovog roda, čiji kseromorfni endemi na jugozapadnim primorskim Dinaridima rastu uglavnom samo na jakim olujnim burištima, većinom na vršnim golim stjenjacima u svezi Edraianthion. Ovi obuhvaćaju 5 endema u Dalmaciji, Hercegovini i Crnoj Gori, od kojih samo izvan Hrvatske raste crnogorski endem E. wettsteinii Hal.& Bald.

Edraianthus pumilio

Sitno zvonce, Edr. pumilio (Port.) DC. s.s. (Campanula silenifolia Host.): Ovo je kseromorfni visinski endem, koji raste jedino na burnom grebenu Biokova od 1.300 - 1.750m. Tu raste na najjačim kamenim burištima, u pripadnim olujnim rudinama Edraiantho-Seslerietum tenuifoliae.

Edraianthus dinaricus

Dinarsko zvonce, Edr. dinaricus (Kern.) Wett. (E. serpyllifolius ampl. subsp. dinaricus Nym.): To je odporni endem nižih burnih vrhova (700 - 1.300 m) u srednjoj Dalmaciji oko Splita: Mosor, Kozjak i omiški Dovanj (Janchen 1910, Lakušić 1973). Ovdje raste samo na olujnim burištima, a najviše po stjenjacima u zajednici Minuartio-Genistetum pulchellae.

E. kerneri (ssp.lovcenicus)

Edraianthus kerneri (Pant.) M.Gan. (E. dinaricus f. compacta Deg., E. wettsteinii ampl. subsp. lovcenicus Mayer & Bleč., ? E. pumilio X dinaricus auct.): Ovo je morfotaksonomski prijelaz E. pumilio - E. dinaricus, pa je možda nastao i njihovom prastarom introgresijom, ali danas ovaj već raste posebno izvan doticaja s tim endemima. Prvo je nađen na Kamešnici iznad sedla Prolog (locus classicus), pa kasnije i južnije oko Boke Kotorske na Orjenu i Lovćenu, a s novijim istraživanjima još u Konavoskom gorju na vrhovima Sniježnica, Štedar i Bjelotina.

Raste od 1.100-1.600 m samo na olujnim burištima, uglavnom na vršnim golim kamenjarama zajednice Edraiantho-Daphneetum oleoidis. Od tipa E. dinaricus (s.s.) izdvaja se E. kerneri: niži i zbijeni jastučasto-polukuglasti rast, stabljike patuljaste samo po 1-3 cm, listovi gusto dlakavi i svjetliji sivopepeljasti, a cvjetovi prošireni ljevkasto-zvonasti i crnovinske do tamnoljubičaste boje. Među svim vrstama roda Edraianthus, ova se jasno ističe u zrelosti najsitnijim patuljastim rastom i najmračnijim tamnim cvjetovima.

E. murbeckii (E. pichleri)

Edraianthus murbeckii Wett. (E. pichleri M.Gan., E. kitaibelii ampl. var. pusillus Wett., E. graminifolius f. monanthos Beck, ? E. kitaibelii X serpyllifolius Wett.): Ovo je morfotaksonomski prijelaz između sekcija Uniflori i Edraianthus s.s., ali najvjerojatnije nije njihov križanac nego stariji predački relikt (usp. Lakušić 1973).

To je visinski endem nutarnjih srednjih Dinarida Hercegovine, jugozapadne Bosne i Like. Klasično mu je nalazište Velež iznad Mostara, pa još Prenj, Kamešnica i Poštak kod Knina, a sličnih oblika koji možda isto pripadaju toj svojti, još ima na Leliji i južnom Velebitu. Raste od 1.300-1.700m na olujnim burištima, većinom po vršnim golim stjenjacima sveze Edraianthion.

Od inih srodnika iz sekcije Uniflori uzdvaja se E. murbeckii: snažniji busenasti rast po 7-13 cm s brojnijim stabljikama njih 15-35, listovi u rozeti duži po 4-7 cm, tamniji i skoro goli tj. samo pri dnu na rubu čekinjasti, čaške tamnije crvenosmeđe do grimiznoljubičaste, vjenčić velik po 2-3 cm dug i svjetlije tirkiznoplave boje.

Ključ za sekciju Uniflori

Slijedi analitički ključ za određivanje pripadnih svojta iz sekcije Uniflori (Wett.) Janch.:

• 1a) Niske i gusto zbijene patuljaste biljčice poput prileglog tepiha, stabljike zakržljale ili vrlo kratke po 0-4 cm, listovi svjetliji pepeljastosivi i gusto dlakavi, svi su podjednaki i duži od stabljike, cvjetovi su prizemni skoro sjedeći i ljevkasti, širi od 1 cm (E. pumilio ampl.): > 2.
• 1b) Snažnije i rahlo-busenaste biljke, stabljike jasno razvijene i duže po 4-16 cm, listovi kraći ili podjednaki kao stabljike i nejednaki tj. donji u rozeti duži (2-7 cm), a gornji na stabljikama manji (1-2 cm), tamniji zeleni i slabo dlakavi, cvjetovi uži od 1 cm i cjevasto-zvonasti (E. dinaricus ampl.): > 4.

• 2a) Stabljike sićušne sasvim zakržljale po 0-1 cm, svi listovi sitni i kratki po 1-2 cm, cvjetići sjedeći i sitni širine po 1-1,5 cm: Edr. pumilio DC. s.s.
• 2b) Stabljike kratke ali jasno razvijene po 1-4 cm, listovi duži po 2-4 cm, cvjetovi veći širine po 1,4-2,5 cm: > 3.

• 3a) Pricvjetne brakteje lancetasto-linearne, čaška tamnija ljubičastosmeđa, cvjetovi svjetliji kremsivi do bjelkasti (Biokovo): Edr. linifolius (Gusm.) Möller
• 3b) Brakteje kljunasto-ušiljene, a pri dnu proširene u rukavac, čaška svjetlija zelenkasta, cvjetovi mračni vinskocrni do tamnoljubičasti (južni Dinaridi): Edr. kerneri (Pant.) M.Gan.

• 4a) Prizemni listovi linearni vrlo dugi po 4-7 cm, brakteje gore sužene kao kljun i pri dnu proširene u rukavac po 3-5 mm, čaška tamnija grimiznoljubičasta do crvenosmeđa, vjenčić veći dužine 2-3 cm (nutarnji Dinaridi): Edr. murbeckii Wett.
• 4b) Prizemni listovi kraći po 2-4 cm, brakteje skoro bez rukavca tj. pri dnu uže po 2-3 mm, čaška svjetlija maslinastosmeđa, vjenčić kraći po 1-2 cm dug (južni obalni Dinaridi): > 5.

• 5a) Stabljike uspravne i kraće od 10 cm, listovi uži linearni, cvjetovi pojedinačni i ljevkasto-zvonasti, širi od 1cm (gorje oko Splita): Edr. dinaricus (Kern.) Wett. s.s.
• 5b) Stabljike polegle i duže od 10 cm, listovi širi lancetasti, grupni cvjetovi u cvatu po 2-4, cjevasto-zvonasti i uži od 1 cm (Crna Gora): Edr. wettsteinii Hal.& Bald.

Sect.Edraianthus ser. Dalmatici

Tipska uža sekcija Edraianthus s.s. (E. "graminifolius-group" Fl.Eur.IV, E. "graminifolius" auct.ampl.), obuhvaća slijedeće serije: Dalmatici Lak., ser. Tenuifolii Lak. i ser. Graminifolii Lak. Balkanska dolinska ser. Dalmatici Lak. (Edr. dalmaticus ampl.) je najdonja submediteranska serija na zapadnom i središnjem Balkanu, koja uglavnom obuhvaća mezotermne svojte na flišu i dolomitu od Kvarnera do Bugarske: najistočniji Edr. serbicus (Kern.) Petr. u nutarnjem zaleđu srednjeg Balkana, a na jadranskom primorju je poluodporni Edr. dalmaticus (Bertol.) DC. i najodporniji Edr. caudatus (Vis.) Rchb. iz burišta.

Edraianthus dalmaticus

Dalmatinsko zvonce, Edr. dalmaticus (Bertol.) DC. s.s. (Campanula dalmatica Bertol., E. dalmaticus var. horvaticii Lak.): To je mezotermni endem u riječnim dolinama i kraškim poljima dalmatinske Zagore i Hercegovine, od Drniša uz dolinu Krke pa do Blidinja na Dugom polju. Raste na vlažnijim poplavnim livadama Deschampsio-Gladioletum illyrici i to je u jadranskom primorju razmjerno najmanje odporni Edraianthus spram suše i vjetra.

Edraianthus X caudatus

Edr. caudatus (Vis.) Rchb. (Campanula caudata Vis., E. dalmaticus ampl. var. microflorus Lak., E. dalmaticus X tenuifolius Lak.): Ovo je prijelazni endem i vjerojatno je to introgresijski križanac E. dalmaticus X E. tenuifolius. Nalazi se od Baške kroz Dalmaciju do Livna, na jače vjetrovitim flišnim travnjacima. Od tipa E. dalmaticus se izdvaja E. caudatus: niži rast i kraće stabljike po 2-7 cm, listovi kraći i svjetliji sivkasti jače dlakavi, cvjetovi dvostruko sitniji i malobrojni u cvatu po 1-4 (Otašević & Grbelja 1971, Lakušić 1973).

Sect.Edraianthus ser. Tenuifolii

Endemska jadranska serija Tenuifolii Lak. (E. tenuifolius s.ampl.): Ova je u tipskoj sekciji Edraianthus s.s., kseromorfna i razmjerno najodpornija skupina na južnim primorskim vjetrometinama. Ima endemski istočnojadranski areal na otocima i primorskim Dinaridima od Istre do Skadra, gdje obuhvaća 4 endema, od kojih 2 rastu na najžešćim olujnim burištima: E. hercegovinus i E. adriaticus.

Edr. hercegovinus

Hercegovačko zvonce, Edraianthus hercegovinus Maly: Lak.: Ovo je lokalni visokoplaniski endem zapadne Hercegovine, gdje mu je glavno i klasično nalazište na masivu Čvrsnice. Tu se nalazi samo duž južnoga vapnenačkog grebena Velike Čvrsnice između 1.800 - 2.200 m, od istočnog vrha Jelenak (2.170 m, locus classicus) preko Velike Čvrsnice (2.228 m) i najzapadnije do Drage Kose (2.217 m).

Raste jedino na najžešćim olujnim burištima po vršnim golim kamenjarama sveze Saxifrago- Androsacion balcanicae. Osim biokovskog E. pumilio, ovo je jedna od najsitnijih patuljastih svojta iz tog roda, a donekle slični patuljasti oblici rastu i na olujnim vrhovima viših jadranskih otoka, ali se inače razlikuju građom lista i cvijeta (usp. niže E. adriaticus).

Tip E. tenuifolius s.s.

Tankolisno zvonce, Edraianthus tenuifolius (W.& K.) DC. subsp. tenuifolius s.s. (na Krku: "varska angelica"): To je tipska svojta iz ove serije, koja ima najveći areal duž primorskih Dinarida i većih otoka od Istre do Skadra, a prama zaleđu doseže do Udbine, Martinbroda i Konjica. Na sušu i vjetar je razmjerno manje odporna od ostalih srodnika i raste u submediteranu na poluizloženim privjetrinama, a najviše u zajednici Satureio-Edraianthetum tenuifolii. Ne raste uz more i ne podnosi posolicu.

Edraianthus adriaticus

Jadransko zvonce, Edr. adriaticus Lov.& Rac 1975, 1995 subsp. adriaticus s.s. (E. tenuifolius ampl. var. semiglaber Beck; na Krku: "mića angelica"): To je otočni endem na vrhovima jadranskih otoka i jedini šumski ekotip u rodu Edraianthus. Tipska zapadna podvrsta je stenoendem kvarnerskih otočnih vrhova, gdje lokalno nastava najgornje i izloženije položaje (300 - 650m) negoli tipski E. tenuifolius): vrh Gorice 665m na sjevernom Cresu (locus classicus), pa Obzova gora 569m na istoku Krka i susjedni greben otoka Prvića 362m.

Ova raste samo na olujnim burištima najviših otočnih grebena, većinom u eolskim šikarama Ceraso-Ostryetum. Od tipa E. tenuifolius s.s. izdvaja se E. adriaticus: sitnija patuljasta biljčica jastučasto-polukuglastog rasta s kraćim stabljikama po 2 - 7 cm, listovi tamnozeleni i posve goli ili samo pri dnu na rubu slabo čekinjasti, cvjetići sitniji i svjetliji bjelkasti (mlječnobijeli do sivokrem boje), vjenčić usko cjevast i širok samo po 3-5 mm.

Patuljastim rastom i sitnijim cvjetićima donekle sliči na visinski E. hercegovinus, ali ova otočna nije dlakava i cvjetići su svjetliji. Po bjelkastim cvjetovima donekle podsjeća na visinske endeme E. niveus Beck na Vranici i E. linifolius na Biokovu, ali su tu cvjetići triput sitniji i usko-cjevasti, a listovi goli i tamnozeleni. Tipska kvarnerska podvrsta se od iduće južnije dalmatinske izdvaja: listopadna biljka, listovi zeljasti jednogodišnji i pri dnu dlakavi, cvjetići jednobojni sivokrem do mliječnobijeli (bez tamnih žila).

E.adriaticus ssp. insularis

Edr. adriaticus ampl. subsp. insularis Lov.& Rac (E. "tenuifolius" insul.dalm. p.p.): Ta južnija podvrsta zamjenjuje kvarnerski tip na toplijim i sušnim vrhovima dalmatinskih otoka od 600 - 950 m: Vidova gora na Braču (locus classicus), Pitovska gora na Hvaru i greben Sutilija na Pelješcu. Raste na vršnim vjetrometinama, većinom u otočnim crnoborovim šumama Pinetum dalmaticae. Od svih svojta tog roda izdvaja se višegodišnjim vazdazelenim listovima i šareno-dvobojnim cvjetićima.

Od sjevernoga kvarnerskog tipa (subsp. adriaticus s.s.) razlikuje se ova ssp. insularis pobliže: stabljike još kraće po 1-5 cm i podjednako duge kao listovi, a listovi su posve goli bez ikakvih dlaka, vazdazeleni i čvrsto-kožasti, sa strane rožnato-obrubljeni i sitno pilasto-nazubljeni, cvjetići skoro sjedeći i malobrojni u cvatu po 1-3, vrlo kratki po 7-12 mm i šareno-dvobojni tj. na temeljnoj blijedokrem boji izprugani tamnijim azurnoplavnim žilama (etimologia imena: insularis = otočni, po endemskom arealu).

Ključ serije Tenuifolii

Slijedi analitički ključ za razlučivanje pripadnih svojta iz jadranske serije Tenuifolii Lak. s.l.:

• 1a) Veće busenaste biljke, stabljike duže po 7-28 cm, listovi puno kraći od stabljike (2-3 X), brakteje izduženo-kljunaste i pri dnu proširene u rukavac, cvjetovi veći dužine po 1-3 cm: tipski Edr. tenuifolius (W.& K.) DC. s.s.
• 1b) Patuljasto-jastučaste biljčice, stabljike kratke po 1-7 cm i podjednako duge kao i listovi koji su gusto zbijeni u prizemnoj rozeti, brakteje kraće trokutasto-jezičaste bez rukavca i podjednako duge kao cvjetovi, vjenčić kratak dužine 7-13 mm: > 2.

• 2a) Listovi sivopepeljasti i gusto dlakavi, cvjetići tamniji modroljubičasti, vjenčić zvonast širi od 5 mm, cvatnja kasnije ljeti u VII.- VIII. mj. (kopneno gorje): Edr. hercegovinus Maly: Lak.
• 2b) Listovi tamniji zeleni i goli (ili tek pri dnu slabo dlakavi), cvjetići svjetliji bjelkasti ili šareni, vjenčić cjevast i uži od 5 mm, cvatnja ranija proljetna u V.- VI. mj. (vrhovi jadranskih otoka): Edr. adriaticus Lov.& Rac (s.lat.): > 3.

• 3a) Listovi jednogodišnji zeljasti i barem pri dnu dlakavi, cvjetići jednobojni mliječnobijeli do sivokrem bez žilica (sjeverni kvarnerski otoci): subsp. adriaticus (s.s.)
• 3b) Listovi kožasti vazdazeleni i posve goli (bez dlaka), cvjetići šareno-dvobojni tj. blijedokrem i izprugani tamnijim modrim žilama (južniji otoci u Dalmaciji): subsp. insularis Lov.& Rac.

Sect.Edraianthus ser.Graminifolii

Mezofilna balkansko-apeninska serija Graminifolii Lak. (uključno serije Caricini + Kitaibelii Lak., Edr. "graminifolius" s.ampl.): Ova grupa je najprostranija u tom rodu, pa u prosjeku najmezofilnija i najmanje odporna skupina iz roda Edraianthus, koja sadrži tek neke poluodporne svojte većinom na vlažnijim i snježnim visinskim travnjacima kontinentalnog gorja ili na zasjenjenim stijenama riječnih kanjona.

Ovo je ujedno i najmlađa polimorfna skupina iz tog roda, s nizom podvrsta i introgresijskih križanaca (hybrid swarm), kojih svrstavanje bez poredbeno-eksperimentalnih analiza dosad još nije zadovoljavajuće razrađeno. Istraživači te polimorfne skupine o njoj većinom imaju protivna gledišta (Wettstein 1887, Janchen 1910, Lakušić 1973, Fl.Eur. 1976), a ovdje se pokušalo izvesti kompromisnu sintezu, iako pripadne svojte još uvijek nisu pobliže razrađene ni jasno definirane.

Tipski Edr. graminifolius s.s.

Travolisno zvonce, Edraianthus graminifolius (L.) DC. subsp. graminifolius s.s. (E. caricinus Sch.N.Ky., Campanula graminifolia L. s.s.; na Velebitu: "plavušica"): Ova je najmanje odporna i najmezofilnija široka svojta iz tog roda, koja ima i najzapadniji disjunktni areal na Apeninima i Dinaridima, a kod nas raste od Velebita do Prokletija. Uglavnom se nalazi po umjerenim privjetrinama sniježnih altimontanih travnjaka Seslerietalia tenuifoliae.

E.graminifolius ssp. coeruleus

Hrvatsko zvonce, Edr. graminifolius ampl. subsp. coeruleus (Janch.) Hayek (= E. kitaibelii DC., E. croaticus Kern., E. yugoslavicus Lak.): Ovo je najsjeverniji i najgornji srednjoeuropski član iz tog roda i sekcije Edraianthus s.s. Kod nas raste na najvišim rudinama uz granicu šume u svezama Edraianthion croatici i Oxytropidion dinaricae na jačim vjetrometinama.

Taj inače raste na najhladnijim i najvlažnijim visinskim rudinama (Elyno-Seslerietea) s obiljem snijega od 1.500-2.600m, duž sjevernobalkanskog gorja: južna Slovenija (Snežnik), Gorski kotar, Lika, Bosna, Sandjak, Kosovo i južni Karpati u Rumunjskoj (Transilvanske Alpe).

Edr. albanicus (E. horvatii)

Edraianthus albanicus (Wett.) Lak. (= E. horvatii Lak., E. kitaibelii ampl. var. meridionalis Wett., E. "graminifolius" auct.maced.& alban. non DC., E. graminifolius X serbicus auct.): To je najistočniji balkanski endem iz ovog roda: Albanija, Macedonija, sjeverna Grčka i jugozapadna Bugarska. Raste po vršnim grebenima većinom na dolomitnim i mramornim kamenjarama u visinskim travnjacima reda Onobrychido-Seslerietalia.

Kao prijelazni oblik morfotaksonomski povezuje serije Dalmatici i Graminifolii, pa je to možda predački relikt ili pak introgresijski križanac, što još nije pobliže proučeno. Najistočnije je nađen u sjevernoistočnoj Grčkoj na mramornim planinama Orbelos, Pangeon i Phalakron, gdje raste na olujnim vršnim kamenjarama u zajednici Saxifrago-Androsacetum villosae.

Edr. siculus (E. australis)

Južno zvonce, Edraianthus siculus Strobl. (= E. australis (Wett.) Lak., E. intermedius Degen, E. caricinus ampl. subsp. ginzbergeri (Lind.) Lak., E. graminifolius ampl. var. baldaccii Janch., ? E. tenuifolius X graminifolius Lak.): To je prijelazna svojta između serija Graminifolii i Tenuifolii, pa je možda i njihov predački relikt ili pak introgresijski križanac, što još nije pobliže proučeno. Ovo je najkseromorfniji član iz visinske ser. Graminifolii i ujedno je to najjužnija poznata svojta iz užeg roda Edraianthus.

Raste kao visinski disjunktni relikt na karbonatnom gorju Sicilije, južne Italije (Kalabrija) i srednje Grčke, npr. Pindos, Olimp, Parnas, Ghiona, Vardoussia i dr. Kod nas je taj na sjevernoj granici po južnim obalnim Dinaridima uz Jadran: Biokovo i Matokit, vrh Sutilija na Pelješcu, konavoska Sniježnica, Orjen, Lovćen i Rumija. Raste na sušnim i vjetrovitim južnoplaninskim stepama Daphno-Festucetalia tj. u Grčkoj većinom u svezi Astragalo-Seslerion, a kod nas Seslerion robustae, većinom na olujnim vjetrometinama južnih primorskih grebena.

Ključ serije Graminifolii

Slijedi analitički ključ za razlučivanje raznih svojta iz serije Graminifolii Lak. duž jugozapadnog Balkana, a iztostavljene su neke tuđe svojte izvan Dinarida (Italija i istočni Balkan):

• 1a) Guste zbijeno-jastučaste i niže biljke, stabljike kratke po 1-10 cm i samo po 1-2X duže od prizemnih listova u gustoj rozeti, dugih po 1-3 cm (primorsko gorje južnog Balkana): > 3.
• 1b) Rahlo-busenaste i više biljke, stabljike izdužene po 8-20 cm tj. 2-4X duže od prizemnih listova, dugih po 3-5 cm (kopneno gorje sjevernog Balkana): Edr. graminifolius (L.) DC.: > 2.

• 2a) Stabljike osrednje po 8-12 cm, listovi jače dlakavi i svjetliji sivkasti, brakteje kratke i podjednake dužine sa cvjetovima, cvjetovi u cvatu malobrojni po 1-3 i sitniji po 12 - 18 mm dugi (Apenini i primorski Dinaridi): tip subsp. graminifolius (s.s.)
• 2b) Stabljike izdužene po 12-20 cm, listovi tamniji zeleni goli i samo na rubu malo trepljasti, brakteje so slične inim listovima i puno duže od cvjetova, cvjetovi brojniji po 3-5 u cvatu i duži po 16-25 mm (sjeverni Dinaridi, nutarnji Balkan i Rumunjska): subsp. coeruleus (Janch.) Hayek

• 3a) Patuljasta i jastučasto-polugrmasta biljčica, stabljike gusto zbijene i kratke po 1-5 cm, listovi kraći lancetasti i širi po 2-2,5 mm, svjetliji sivozeleni i jače dlakavi, cvjetovi malobrojni po 1-2 na stabljici: Edr. siculus Strobl.
• 3b) Osrednja jastučasto-busenasta biljka, stabljike duge po 5-12 cm, listovi uski nitasto-linearni širine samo po 1-2 mm, tamniji zelenkasti i slabo dlakavi, cvjetovi u cvatu brojniji po 2-5: Edr. albanicus (Wett.) Lak.

Adaptivni sindromi i evolucija

Adaptivni sindromi i evolucija roda Edraianthus na Dinarskom krasu: Poredbene morfogenetske analize roda Edraianthus diljem Balkana (Lakušić 1973, 1987, 1989 i dr.) upućuju na to da bi najstariji tipovi populacija u tom rodu vjerojatno bili mezofiti u podrodu Protedraianthus iz vlažnijih gorskih travnjaka i riječnih kanjona. U tipskoj sekciji Edraianthus (s.s.) bi po tomu bile primitivnije mezotermne svojte iz serije Dalmatici i sl. Svi takvi primitivniji oblici su zbog mezofilne građe manje odporni na sušu i jake vjetrove, dok naprotiv izrazito kseromorfne svojte na olujnim vjetrometinama u tom rodu trebaju biti mlađeg iskona, tj. oblikovane naknadnim prilagodbama na nepovoljna i sušna staništa.

Zato je u rodu Edraianthus kao i općenito u fam. Campanulaceae, glavni smjer evolucije kod nas na olujnom krasu bio od prvotnih mezofita prama kserofitima, što je obratno od inih odpornih skupina gdje je kseromorfnost primarna i zajednička značajka cijelih širih rodova, npr. u slučaju velikog roda Centaurea s.l., gdje se razmjerno stariji i primitivni oblici nalaze baš na kraškim vjetrometinama i u polupustinjama. U rodu Edraianthus mogu se izlučiti 2 glavne skupine adaptivnih sindroma na olujnom krasu, koje se slično ponavljaju u paralelnim sekcijama i serijama kod njihovih najodpornijih svojta na sušnim vjetrometinama u različitim klimazonalnim uvjetima.

• Eolski psihrofiti iz roda Edraianthus rastu na hladno-vlažnim sjevernoplaninskim vrhovima snijegom bogatog kontinentalnog gorja i odlikuju se rahlo-busenastim rastom s izduženim stabljikama, znatno dužim od prizemnih listova, pa brojnijim i velikim cvjetovima. Takvog su oblika npr. E. graminifolius subsp. coeruleus, E. albanicus, E. murbeckii i sl. Ove su najmlađe variabilne svojte iz roda Edraianthus.
• Eolski kserofiti iz tog roda su najčešći na hladno-sušnim južnoplaninskim vjetrometinama i olujnim burištima primorskih Dinarida, a ističu se gusto zbijenim i patuljasto-polukuglastim rastom, uskim sivodlakavim listovima i skraćenim stabljikama podjednake dužine kao listovi, pa su skoro sjedeći cvjetovi uronjeni u lisnoj rozeti, mnogobrojni su ali sitniji. To su najčešći i tipični najodporniji oblici iz kraških burišta, npr. E. pumilio, E. dinaricus, E. kerneri, E. hercegovinus, E. adriaticus, E. siculus, E. parnassicus i dr. Ovi su kserofiti filogenetski stariji od gornjih psihrofita, jer obuhvaćaju i izolirane relikte kao E. pumilio, E. parnassicus i sl.

Glede variabilnosti pojednih diagnostičkih oznaka u tom rodu, one su nejednako povezane sa sušom i izloženosti staništa:

• Visina rasta je razmjerno najjače utjecana ekološki, ali su granične vrijednosti kod pojedinih svojta ipak genetski ograničene. Tako se prosječno dugačkim stabljikama i velikim listovima ističu E. graminifolius, E. dalmaticus i E. tenuifolius, dok stalno patuljasti rast zadržavaju E. pumilio, E. kerneri, E. adriaticus i sl.

• Dlakavost stabljike i listova je također ekotipski promjenjiva, ali pritom nema značajnijih korelacija sa sušom ni vjetrovitošću, jer su na najjačim olujnim burištima nazočne kako sivodlakave tako i sasvim gole zelene svojte npr. E. adriaticus.

• Broj i veličina cvjetova: Brojnost cvjetova u cvatu je izrazito povezana sa sušom i vjetrovitošću, pa odpornije svojte na vjetrometinama redovito na vrhu stabljike nose samo jedan ili malobrojne cvjetove. Naprotiv veličina cvjetova nema značajnije veze s vjetrovitošću, jer na jakim burištima rastu i oblici velikih cvjetova npr. E. kerneri, E. graminifolius subsp. coeruleus i sl., ali su česti i sitniji cvjetići npr. E. pumilio, E. hercegovinus, E. adriaticus i dr.

• Boja cvjetova na olujnim burištima u rodu Edraianthus je većinom puno izrazitija, nego kod inih poluodpornih svojta. Tako oblici iz umjerenih privjetrina imaju uglavnom nježnije svijetloplave ili lila cvjetove, dok su na olujnim burištima cvjetovi tog roda pretežno tamnoljubičaste do vinskocrne boje npr. E. hercegovinus, E. kerneri, ili su posve svijetlo-bjelkasti kao E. niveus, E. linifolius i E. adriaticus.

• Boja stabljike i čaške kod neodpornih svojta iz vlažnijih zavjetrina je redovito svjetlija i zelenkasta, dok su kod odpornih oblika na jakim burištima stabljike i čaške većinom tamnije maslinastosmeđe do tamnoljubičaste boje, npr. E. caudatus, E. linifolius, E. murbeckii, E. hercegovinus i dr.

EKOLOGIJA KRAŠKIH Campanulacea

Pretežno mezofilne Campanulaceae se većinom nalaze u podsloju šuma ili na vlažnijim travnjacima. Kao dominantne sastavnice se Campanula i Edraianthus pojavljuju u 3 vegetacijska tipa Dinarskog krasa: obalne stijene sveze Centaureo-Campanulion Hić uz Jadran, pa brdske stijene primorskih Dinarida iz sveze Edraianthion tenuifolii Lak.& al., ter olujne alpinske goleti na tjemenu vrhova viših Dinarida iz sveze Edraianthion croatici Lak. (razred Edraianthetea Lak.).

Obalni Centaureo-Campanulion

Poluizložene primorske stijene iz južnodinarskog kraškog reda Moltkietalia petraeae Lak. (1968) 1971 ("Asplenietalia gladulosi" auct.adr. non Br.Bl.) i holarktičkog razreda Asplenietalia trichomanis (Br.Bl.) Oberd. (Dalmacija: "stinive", na Krku: "kôreti", engl. cliffs, fran. falaises, grč. brachoi, turs. Kayalar): U primorskom tvrdolisnom području istočnog Jadrana i na otocima je ovaj red uglavnom zastupljen svezom Centaureo-Campanulion Hić. 1963 (= Centaureo-Campanuletalia Trić.), koju u višem submediteranu zamjenjuje brdska sveza Edraianthion Lak. Iz prve sveze su razmjerno neodporne fitocenoze, koje većinom rastu u primorskim zavjetrinama Seslerio-Scorzoneretum austriacae Hić. i Seslerio-Putorietum calabricae Hić., a ostale se nalaze do sunčanih i sušnih izloženijih privjetrina.

• Teucrio-Campanuletum pyramidalis Wrab. 1977 (incl. Campanulo-Ceterachetum Pold. 1980): To je najsjeverniji osiromašeni predstavnik ove sveze na submediteranskim stijenama od 200-700 m, npr. južni odsjeci Ćićarije, Vinodolske stijene, Ličko sredogorje, kanjon gornje Une, sjeverna Hercegovina i sl. Pokazatelji (na granici areala): Campanula pyramidalis, Teucrium flavum (dif.), Aurinia sinuata, Iris illyrica (endem), Satureia variegata (en.), Picris hispidissima, Sedum orientale (S. dinaricum), Ceterach javorkeanum, mahovina Pseudoleskea catenulata, a u fauni gnjezdarica Circaëtus gallicus.

• Campanulo-Centaureetum dalmaticae Hić. (1934) 1939 (Crithmeto-Centaureetum dalmaticae Hić. 1934) zamjenuje predhodnu na sličnim priobalnim stijenama pod udarom bure po Kvarnerskim otocima od Cresa do Paga i u jugoistočnoj Istri na obalnim stijenama od Brestove do ušća Raše, a najbujnije su plohe na Rabu, Grguru i Cresu. Na najizloženijim presoljenim stijenama olujnih burišta uz Velebitski kanal zamjenjuje ju u nižem priobalnom pojasu još odpornija halocenoza Aurinio-Astragaletum dalmatici (vidi pobliže: Hrvatsko-dinarski kozlinci).

• Phagnalo-Centaureetum ragusinae (Horv. 1949) Hić. 1963 (Centaureetum ragusinae Horv. 1942, 1949): To je paleoendemska zajednica terciarnog iskona na suhim i sunčanim priobalnim stijenama Dalmacije pod udarom pučinskog juga, razvijena na kopnenoj obali od Marjana do Konavala i na većini dalmatinskih otoka od Dugog otoka do Palagruže.

• Campanulo-Moltkietum petraeae Hić. 1963 s.s. (non auct. s.lat.=> Moltkietalia), raste na donjim stijenama srednjodalmatinskog primorja od Kozjaka do Pelješca i na gornjim stijenama Vidove gore na Braču, a najviše i najbujnije u Makarskom primorju. Glavni je pokazatelj Campanula portensclagiana. Ine slične zajednice izvan srednje Dalmacije u kojima isto raste Moltkia bez te zvončike ne pripadaju ovoj zajednici već širjem redu Moltkietalia, npr. slijedeće zajednice:

• Moltkio-Inuletum candidae (Horv. 1942) Wendel. 1956 (Moltkeetum petraeae Horv. p.p.) je odpornija kserocenoza koja zamjenjuje predhodnu na primorskim vjetrometinama dolomitnih ili zasoljenih stijena npr. rt Ploča (kod Trogira), Hvar, Korčula, Mljet, Budva i dr. Pokazatelji su Moltkia petraea, Inula verbascifolia (I. candida ampl.), Aurinia orientalis, Micromeria kerneri, Tanacetum cinerariifolium, Ephedra foeminea (E. campyloclada), Corydalis acaulis, Aethionema saxatile ssp. scopulorum i Asplenium petrarchae, a u fauni gnjezdarica Columba livia i Apus apus.

• Moltkio-Campanuletum lepidae Lov. (1975) 1977, 1983, 1985, 1987, 1989, 1995: Ova endemska zajednica raste na sušnim kanjonskim stijenama samo u sjevernoj Dalmaciji uz Zrmanju, Krupu, Krku i Čikolu. Pokazatelji su: Moltkia petraea (NW-granica), Campanula lepida (endem), Hieracium obrovacense (en.), Arenaria orbicularis (en.), Iris pseudopumila (I. adriatica), a u fauni gnjezdarice Corvus corax, Falco tinnunculus, Apus apus i dr.

Submediteranski Edraianthion

Odporni hazmofiti burnih stijena iz dinarskoga kraškog reda Moltkietalia petraeae Lak. (1968) 1971 (Centaureo-Campanuletalia Trić. 1980, "Asplenietalia glandulosi" auct.illyr. non Br.Bl.) i iz holarktičkog razreda Asplenietea trichomanis (Br.Bl.) Oberd., Kvarner: "ćelỳne", grč. brachoi, turs. Kayalar, perz. kusra, kurd. tara): Na kraškim stijenama primorskih Dinarida taj red obuhvaća 2 pripadne sveze: na nižim primorskim i otočnim stijenama češća je već gore spomenuta Centaureo-Campaulion s.s. Hić., a na olujnim submediteranskim i oromediteranskim stijenama primorskih Dinarida i viših otočnih vrhova ovu zamjenjuje druga odpornija brdska sveza Edraianthion tenuifolii Lak. (1968) 1971 (= syn. Campanulo-Portenschlagiellion Trić. 1980, Edraiantho-Minuartion Lov. 1975, 1995).

Taj Edraianthion se razvija od 350-1.100m visine na karbonatnim klisurastim strminama jačih vjetrometina od Kvarnera do Crne Gore. Zajednički su pokazatelji: Edraianthus tenuifolius ampl., Cerastium grandiflorum, Petrorrhagia haynaldiana (Tunica illyrica), Minuartia capillacea, Arabis hornungiana, Alyssoides utriculata, Daphne alpina subsp. petiolaris (endem), Euphorbia saxatilis ampl., Sedum imbricatum (S. rohlenae, en.), Leontodon visianii (L. rossianus, en.), Hieracium glabratum, H . illyricum (en.), H. waldsteinii ampl., Ceterach javorkeanum (subsp. bivalens) i Asplenium csikii, a u fauni gnjezdarice Circaetus gallicus, Apus melba, Sitta neumayeri i Pyrrhocorax pyrrhocorax, pa kraški endemski puževi Aegopis acies, Medora contracta i Helicigona cingulata. Od desetak poznatih zajednica su iduće 2 kod nas uz Jadran značajne za vjetrovite kraške strmine i brdske stjenjake, gdje rastu i južne endemske Campanulaceae:

• Campanulo-Silenetum saxifragae (Horv. 1931) Pold. 1978 (Asplenietum fissi edraianthetosum Horvat 1931: tab. I): Ova zajednica zamjenjuje neodpornu as. Moehringio-Corydaletum Horv. iz vlažnih zavjetrina, na sušnim i sunčanim stijenama olujnih burišta zapadnih Dinarida od 800-1.300 m, najviše na Čićariji, Senjskom Bilu, ličkom sredogorje i južnoj Plješivici. Pokazatelji su: Silene saxifraga s.s., Edraianthus graminifolius, Campanula staubii (C. pyramidalis ssp. subalpina), Oreoherzogia pumila, Hieracium pichleri (H. gymnocephalum X pannosum, en.), Alchemilla visianii (en.), Asplenium protadulterinum (A. bavaricum), pa mahovina Distichium capillaceum i lišaj Caloplaca elegans, a u fauni gnjezdarica Tichodroma muraria, ter puževi Chondrina olivacea i Pyramidula rupestris.

• Moltkio-Potentilletum speciosae (Horv. 1942) Bleč.& Lak. 1976, je endemska zajednica brskih stijena iz južnih obalnih Dinarida: konavoska Sniježnica, Bjelotina, Krivošije i Njeguši. Raste od 700-1.200 m na olujnim karbonatnim stijenama. Pokazatelji su: Moltkia petraea (dif.), Potentilla speciosa, Campanula pocharskyana (endem), Centaurea incompta (en.), Dianthus dalmaticus (en.), Micromeria dalmatica (en.), Hieracium suborjeni (en.), Heliosperma tomasinii (Silene insularis, en.), pa mahovine Grimmia crinita i Tortula intermedia, a u fauni južne gnjezdarice Neophron percnopterus, Petronia petronia i Hirundo daurica.

• Biogeografija i paleoekologija stijena iz kozmopolitskog skupa Aspleniea Bolos 1968: Taj nadrazred na istočnoj polutki obuhvaća dva razreda: eurosibirski Asplenietea trichomanis s.s. na prirodnim stijenama, pa Cymbalario-Parietarietea Oberd., na zidinama i ruševinama oko Sredozemlja. Ovi hazmofitni tipovi postoje od terciara, ali već od mezozoika postoji širi razred Adiantetea: na vlažnim i zasjenjenim stijenama red Adiantetalia, a na otvorenim i izloženim Anamodonto-Polypodietalia, koji su kao relikti u subtropima i Sredozemlju dijelom očuvani do danas, dok ih sjevernije nakon oledbe zamjenjuju odporniji kontinentalni Asplenietalia.

Visinske rudine Edraianthetea

Reliktne visokoplaninske rudine iz balkansko-apeninskog razreda Edraianthetea Lak. (1968) 1970 (Festuco-Seslerietea p.p. Barb.& Quez. 1971) i visokoplaninskog reda Crepidetalia dinaricae Lak. (1968) 1970: Ranije fitocenonološke analize (Horvat 1930, 1942, 1946, 1974) zamjenskih antropogenih rudina u pojasu subalpske klekovine na razmjerno nižim zapadnim Dinaridima (ispod 1.800 m) pokazale su njihovu naknadnu sličnost sa srednjoeuropskim rudinama, pa je zato zapadnodinarski subalpski red Seslerietalia tenuifoliae Horv. (vidi Dinarske seslerije) bio ubrojen u psihrofilne srednjoeuropske rudine Elyno-Seslerietea.

Međutim, podrobnijom razradom prvobitnih prirodnih rudina u gornjemu planinskom području iznad klekovine (Lakušić 1968, 1970, 1976 i dr.), na višim vrhuncima srednjih i jugoistočnih Dinarida i srednjobalkanskih planina od 1.800-2.600 m, pokazalo se kako su ti visokoplaninski kraški travnjaci florno-cenološki puno bogatiji od sekundarnih subalpskih rudina nižih zapadnih Dinarida i dosta različiti od eurosibirskih rudina Elyno-Seslerietea, pa su ove sada izdvojene u visokodinarski red Crepidetalia dinaricae Lak. iz spomenutog balkanskog razreda Edraianthetea. Ove prvobitne prirodne goleti na visokim vrhuncima Dinarida većinom prevladavaju iznad nekih 1.900 m, jer iznad toga klekovina raste još samo edafski zaklonjene u vlažnijim sniježnim ponikvama, dok se na otvorenim burištima olujnih obalnih Dinarida, prirodne goleti nalaze mjestimice još i niže, do 1.650 m npr. na uskom tjemenu vrhova i najburnijim istočnim padinama.

Iznad tih visinskih granica, na jugozapadnim Dinaridima se naglo prorjeđuju ili sasvim izostaju poluodporne subalpske vrste reda Seslerietalia, npr. Sesleria X tenuifolia s.s. (= S. interrupta X juncifolia X kalnikensis), Arctostaphylos uva- ursi, Anthyllis montana, Scabiosa leucophylla, Biscutella leavigata, Arabis scopoliana, Aster alpinus, Thymus balcanus, Genista pilosa, Trinia longipes, Hieracium villosum s.s. i sl., a tu također nestaju i zeljaste pratilice iz klekovine Pinion mughi. Umjesto ovih nižih, na jakim burištima ili većim visinama Dinarida, na prvotnim prirodnim goletima prevladava niz visokodinarskih endema i kraških disjunktnih relikata.

Ovi su bar dijelom zajednički s rudinama Apenina i istočnijim rudinama azijskog gorja, značajnih za visinski red Crepidetalia i razred Festuco-Seslerietea: Carex rupestris, C. kitaibeliana (endem), Crepis dinarica (en.), Oxytropis dinarica (en.), Leontodon illyricus (en.), Cerastium dinaricum (en.), Polygala rossiana (P.croatica, en.), Alchemilla illyrica (en.), Acinos alpinus, Helianthemum alpestre, Pedicularis verticillata, pa kao diferencialne visokoplaninske (iz ostale Europe): Arabis alpina, Scutellaria alpina, Anthyllis alpestris, Silene acaulis, Dryopteris villarii i sl.

Na istočnobalkanskim karbonatnim vrhuncima taj razred obuhvaća još red Onobrychido-Seslerietalia Horv. (od Albanije do bugarskog Pirina), pa zapadnije visokodinarski red Crepidetalia dinaricae Lak., koji na vršnim vjetrometinama jugozapadnih Dinarida sadrži dvije sveze: na olujnim najvišim vrhuncima zapadnih Dinarida Edraianthion croatici Lak.& al., a na srednjim i južnim Dinaridima Oxytropidion dinaricae Lak.,- za tu drugu svezu vidi: Hrvatsko-jadranski kozlinci.

Vršni Edraianthion croatici

Visokoplaninske tjemene goleti iz zapadnodinarske sveze Edraianthion croatici Lak.& al. (1978) 1982 ("Laevi"-Helianthemetum alpestris auct.ampl. non Horv., Lakušić & al. 1982: tab.4): Ova sveza zamjenjuje balkanski Oxytropidion na olujnim visokim vrhuncima zapadne Bosne, dalmatinske Zagore i Like. Na najizloženijim istaknutim vrhuncima zapadnih Dinarida te prirodne olujne goleti kod nas izvorno tvore uski vršni pojas pri tjemenu od nekih 20-110 m širine (ovisno o visini i vjetru), gdje već izostaju subalpske travne rudine Seslerietalia i počinju visokoplaninske kamenjare, koje tu označuju gornju granicu nemogućeg razvoja klekovine zbog prejakog olujnog vjetra.

Te prvotne prirodne goleti se nalaze na tjemenim burištima velebitskih vrhova od 1.680-1.740 m, a duž lanca Dinare od 1.780-1.900 m, pa na zapadnobosanskim vrhovima od 1.850-2.000 m. Visokoplaninski pokazatelji sveze, uglavnom rjeđi ili nepoznati u naknadnim antropogenim rudinama na nižim vrhovima Dinarida jesu: Dryas octopetala, Minuartia graminifolia, Rhodiola scopolii, Biscutella alpina, Potentilla crantzii, Carex rupestris, pa visokodinarski endemi Edraianthus graminifolius ssp. caeruleus (E. croaticus), Silene dinarica (en.), Sesleria juncifolia (s.s. non Horv. ampl., en.), Veronica satureioides (en.), Hieracium glabratum (en.), Alchemilla croatica (en.), pa arktoglacialni lišajevi Thamnolia vermicularis i Alectoria ochroleuca.

Na zapadnim Dinaridima ta sveza Edraianthion na tjemenu viših vrhova raste redovito iznad poznatih poluodpornih rudina Carici-Helianthemetum alpestris Horv., ili barem na najizloženijim istočnim burištima uz vrh, pa tu unatoč manje visine ipak florno-ekološki odgovara visokoplaninskim goletima južne Europe i prednje Azije razvijenim između 2.100 - 2.600 m. Od 4 pripadne zajednice je dosad najsjevernija Seslerio-Gentianetum dinaricae Lak.& al. 1982 nađena samo u Bosni (Vlašić i dr.), a iduće 3 još rastu na inim vršnim burištima zapadnih Dinarida do Hrvatske:

• Festuco-Scabiosetum silenifoliae (Horv. 1930) Lak.& al. 1978 ("Laeveto"- Helianthemetum alpestris scabiososum Horv.): To je najčešća zajednica iz ove sveze na olujnom tjemenu zapadnodinarskih vrhunaca npr. Vlašić, Vranica, Tušnica, južni Velebit (Sveto Brdo i Babin vrh), pa fragmenti još i na nižim vrhuncima južne Plješivice, Poštaka, Vilice i dr. Ova raste na vjetrometinama od 1.700 - 2.000m, većinom na dolomitu. Dok su iduće 2 zajednice uglavnom prirodne, ova je dijelom još naknadno proširena na niže vrhove antropogenom degradacijom klekovine. Pokazatelji su: Scabiosa silenifolia, Festuca rubra subsp. fallax, Sesleria X tenuifolia s.s. (dif.), Potentilla crantzii, Polygala rossiana (endem), Gentianella amblyphylla (en.) uz obilje lišaja Cetraria islandica. Ova zajednica se visinski nadovezuje iznad subalpskih rudina Festucetum bosniacae.

• Diantho-Festucetum pancicianae Horv. 1934 (usp. Šilić & al. 1967, Bjelčić & al. 1975, Lakušić & al. 1978): Ova je endemska zajednica olujnih vršnih goleti od 1.750 - 1.900m na burnom tjemenu Dinare, Troglava, Kamešnice i fragmenti na južnom Velebitu. Tu se razvija na gornjem rubu južnodinarske klekovine Seslerio-Pinetum mughi i na vršnomu olujnom tjemenu iznad rudina Carici-Helianthemetum alpestris. Pokazatelji su: Festuca panciciana, Dianthus tergestinus var. brevicalyx, Veronica satureioides (endem), Asperula beckiana (en.), Stachys dinarica (en.), Carex rupestris, Sesleria juncifolia (tip s.s.) i Crepis dinarica (na zapadnoj granici).

• Dryado-Caricetum kitaibelianae (Horv. 1942) 1988 ("Laeveto"-Helianthemetum dryadetosum Horv., Edraianthetum Bert. 1975): Ovo je najzapadnija osiromašena zajednica te sveze i razreda Edraianthetea, pa u Hrvatskoj zamjenjuje sličnu bogatiju zajednicu Edraiatho-Dryadetum Lak.& al. iz Hercegovine i Sandjaka. Raste na olujnom tjemenu jugozapadnih Dinarida iznad Carici-Helianthemetum alpestris i to samo na najjačim olujnim burištima od 1.650 - 1.900 m: na vršnom tjemenu velebitskih Rajinaca (loc.clas.), Rožanskih kukova i Svetog Brda, pa južnije na tjemenu Troglava i Kamešnice, a niže manji netipski fragmenti još velebitski Kozjak, Dinara i dr. Na tim vrhuncima ova fitocenoza tvori uski tjemeni pojas golih burišta po 10-60 m. Pokazatelji su: dominira Dryas octopetala subsp. chamaedryfolia, pa Carex kitaibeliana, Cerinthe lamprocarpa (endem), Alchemilla visianii (A. velebitica, en.), Hieracium velebiticum (en.) i Rhodiola scopolii.

Glavna literatura

• Damboldt, J. 1965-1968: Zytotaxonomische revision der isophyllen Campanulae in Europa. Bot. Jahrb. 84/3: 302-358, 88/2: 200-203.
• Degen, A. 1938: Campanulaceae. Flora Velebitica, vol. 3: 93-105, Magyar Tudomanyos Akademia, Budapest.
• Janchen, E. 1910: Die Edraianthus-Arten der Balkanlander. Mitt. Natur. Verein Univ. Wien, 8/1: 1 - 40.
• Kovačić, S. 2006: Srodstveni odnosi i korologija izofilnih i heterofilnih zvončića primorskih Dinarida. Doktorat, 101 str. PMF Sveučilišta u Zagrebu.
• Kušan, F. 1976: Naši samonikli zvončići. Hortikultura 1: 5 - 9, Zagreb.
• Lakušić, R. 1973: Prirodni sistem populacija i vrsta roda Edraianthus DC. Godišnjak Biol. Inst. Univ. Sarajevo, suppl. 26: 1 - 130.
• Lakušić, R. 1987: Novi sistem roda Edraianthus na Dinaridima (Protoedraianthus tarae subgenus novus). Bilten ekologa BiH ser. A, 4: 107-116, Sarajevo.
• Stefanović, S.& al. 2008: Molecular phylogeny of Edraianthus (Campanulaceae) based on non coding plastid DNA sequences. Taxon 57/2: 452-475.
• Šolić, M.E. 1981: Rod Edraianthus na Biokovu. Acta Biokiovica Musei Makarska, 1: 161-168.
• Topić, J.& Ilijanić, L. 2005: Campanula kapelae, the new species? within Campanula pyramidalis agg. Natura Croat. 14/3: 249-253, Zagreb.
• Tutin, T.G.& al. 1976: Campanulaceae. Flora Europaea, 4: 74-102, Cambridge Univ. Press.
• Wettstein, R. 1887: Monographie der Gattung Hedraeanthus. Denk. Akad. Wiss. Wien, Math.nat.Kl. 53: 185-212.
• Zimmer, K. 1982: Campanula pyramidalis L., 1.- 2. Gartenbauwissenschaft, 47/4: 177-181, 47/5: 233-236.

Poveznice

• WikiFlora Jadrana
• Dinarske seslerije
• Hrvatski fitoendemi

Reference

Adapted and condensed study from Wikinfo, by Dr.sci. A.Z. Lovric for sub-project WikiFlora Adriatica from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ - 1995): if quoted author and source, may be copied and distributed without changes.