Hrvatsko-jadranski puževi
Hrvatsko-jadranski puževi (Gastropoda obalnih Dinarida, otoka i podmorja): čakav. spuži, eng. snails, njem. Schnecken, grč. kochlíai, turs. Şeytan, perz. halazun.
Sadržaj
Abstract
Croatian-Adriatic snails (Gastropoda in Croatian coast, islands and Adriatic bottoms): A condensed survey of the specific snails in coastal mounts, isles and shallow seafloors at eastern Adriatic is given. The most characteristic land snails (Pulmonata) in extensive rockeries of Dinaric Karst are Delima, Medora, Campylea, Aegopis, Trichia, Helicigona, Cochlostoma, Chondrinia, etc. The specific marine snails at stormy capes and remote isles of Adriatic are chiefly Vermetidae (3 taxa), Patellidae (4 taxa), Muricopsis, Archidoris, and others living in more sheltered nearshore sites.
U v o d
Jadranski puževi (Gastropoda obalnih Dinarida, otoka i podmorja): Ukratko su prikazani specifični i endemski puževi istočnog Jadrana, kao i njihova osnovna ekologija. Za kraške kamenjare primorskih Dinarida su najviše specifični naši rodovi Delima, Medora, Campylea, Aegopis, Trichia, Helicigona, Cochlostoma, Chondrinia itd., dok drugi šire razprostranjeni europski puževi tu žive pretežno u grmlju i šumama uz Jadran. Od morskih puževa su osobiti oni uz isturene olujne rtove i pučinske otoke, npr. Patellidae (4 vrste priljepaka), Vermetidae (3 priraslih cjevaša), pa Muricopsis, Archidoris, Mihovilia (Valencienidae), dok ostali običniji morski puževi većinom žive uz poluizložene ili zaklonjene obale uvala i kanala. Najbogatiji raznovrsni puževi s nizom rijetkih morskih vrsta kod nas žive u burnomu Senjskom arhipelagu (Baška-Lopar) i osobito uz pučinske otoke središnjeg Jadrana.
Puževi s primorskog krasa
Najodporniji puževi plućnjaci na olujnom krasu Dinarida i otoka (Gastropoda - Pulmonata - Stylommatophora, na Krku i Visu: "spuži"): Najbrojnije posebne vrste i endemi naših kopnenih puževa žive na golim kamenjarama i stijenama primorskog krasa, dok tu na debljem tlu u zaklonu grmlja i šuma dolaze uglavnom banalni i općerašireni europski puževi koji nisu osobiti za Dinarski kras. Zbog svoje posebne mogućnosti prehrane struganjem alga i lišajeva iz golog kamenja i stijena, pa i zbog sposobnosti čvrstog pripijanja na podlogu protiv jakog vjetra, pa čvrstog zatvaranja kućice protiv suše, puževi su uz kukce često dominantna i najraznovrsnija skupina bezkralježnjaka na golomu olujnom krasu.
Zato na tim kamenim vjetrometinama u svježa jutra ili nakon kiše tlo često vrvi od obilja raznih sitnih pužića. Među odpornim puževima na olujnom krasu su uglavnom nazočni samo puževi s kućicama, najviše porodice Helicidae i Clausilidae, dok su puževi golaći (Limacidae) zbog svoje meke površine i veće osjetljivosti na sušu, tu rjeđi ili negdje zamalo izostaju. Na golomu olujnom krasu su najčešći i najodporniji endemski puževi iz kraških rodova Medora, Delima, Campylaea, Aegopis, Monacha i dr. Glavni izvori o tim puževima su Wagner (1934-1936), Jaeckel (1954, 1957), Nordsieck (1969-1970), Pinter (1972, 1979), Masson (1978), Bole(1981) i dr.
Porodica Helicidae
Glavni su pripadni rodovi iz fam. Helicidae na Dinarskom krasu Aegopis, Trichia, Campylaea i Helicigona:
- Rod Aegopis obuhvaća više odpornih svojta iz golog krasa: Ae. acies (Ferus.) je na primorskim Dinaridima značajan za izložene brdske stijene uz svezu Edraianthion. Dinarski endem Ae. croaticus (Rossm.) živi u kserotermnim šumama primorskim jele Abieti-Quercion, a Ae. compressus (Rossm.) na Dinaridima u višim jelovim šumama Seslerio-Abietetum illyricae.
- Rod Trichia je isto zastupljen s više odpornih svojta na našem krasu: Tr. kusmici (Cles.) je odporni paleoendem istočnog Jadrana na olujnim klisurastim obalama uz kserohalofite Aurinio-Capparion, pa Tr. erjaveci (Brus.) kao dinarski endem u submediteranskim jelovim šumama Abieti-Quercion. Srednjoeuropska Tr. hispida L. kod nas živi u hladnijim višim šumama smreke i jele Piceo-Abietetum illyricae.
- Rod Helicigona: istočnojadranski odporni endem H. secernenda (Rossm.) živi na olujnim obalnim stijenama uz Aurinio-Capparion, pa odporna H. cingulata (Stud.) kao endem primorskih Dinarida na izloženim višim stijenama uz svezu Edraianthion, a poluodporna H. setosa (Rossm.) se nalazi u tvrdolisnim makijama Quercion ilicis.
- Rod Campylaea (fam. Helicidae) većinom obuhvaća visinske kraške endeme: C. pouzolzi (Dech.), C. dinarica (Rossm.) i C. liburnica (Rossm.) se nalaze na olujnim gornjim kamenjarama Dinarida, najčešće uz svezu Edraiantho-Minuartion capillaceae.
Porodica Clausiliidae
Glavni su pripadni rodovi iz te porodice na Dinarskom krasu Delima, Medora i Cochlostoma:
- Rod Delima s.l. je razmjerno najvažniji član odporne kraške malakofaune, gdje sadrži preko stotinu vrsta od kojih je čak osamdesetak naših endema. Ovdje je nemoguće sve navesti, jer su za mnoge nalazišta i ekologija još zamalo nepoznati, pa se spominje tek par najvažnijih i bolje proučenih. Odporni zapadnodinarski endem D. semirugata (Rossm.) živi većinom na vjetrovitim stepskim travnjacima Festucion illyricae. Jadranski endem D. alschingeri Rossm. se nalazi u tvrdolisnim makijama Quercetalia ilicis, a dinarska D. decipiens (Rossm.) u submediteranskim šumicama Orno-Ostryetalia.
- Rod Medora (fam. Clausiliidae) je kod nas drugi po bogatstvu s 24 kraška endema, ali je samo nekoliko njih ekološki dosta proučeno. Tako širja sredozemna M. contracta (Rossm.) živi na višim stijenama primorskih Dinarida uz svezu Edraianthion, a dinarski endem M. almissana (Küst.) na obalnim stijenama Dalmacije uz kserofite Fibigio-Cerinthetum tristis.
- Rod Cochlostoma (fam. Clausiliidae) je na krasu također čest s više endema. Najodpornija C. scalarinum (Villa) je jadranski endem olujnih obalnih stijena uz kserofite Aurinio-Capparion. C. waldemari (Wagn.) je dinarski endem najčešći u kserofilnoj jelovoj šumi Seslerio-Abietetum illyricae, a visinska C. nanum (Wester.) je dinarski endem u klisurastoj smrekovoj šumi Calamagrostio-Piceetum.
Chondrinia (Pupillaceae)
Rod Chondrinia iz porodice Pupillaceae: odporna Ch. ventillatoris (Wester.) je istočnojadranski endem olujnih obalnih stijena uz kserofite Aurinio-Capparion, a južnoeuropska Ch. avenacea (Brug.) živi na vršnim stijenama izloženih viših grebena uz Micromerion croaticae.
Kraški puževi inih rodova
- Primorske Eobania vermiculata (Müll.), Monacha olivieri (Ferus.) i M. carthusiana (Müll.) su poluodporne u tvrdolisnim grmastim garigama Cisto- Ericion.
- Abida illyrica (Rossm.) se nalazi i sjevernije, u poluzimzelenim pseudomakijama Pistacio-Quercetum dalmaticae do Kvarnera.
- Vitraea botterii (Pfeif.), pa južnoeuropske Zebrina detrita (Müll.) i Lehmania marginata (Müll.) sve uglavnom žive u primorskim crnoborovim šumama Orno-Pinion nigrae.
- Helicodonta obvoluta (Müll.) i Isogonostoma personata (Gmel.) su južnoeuropske, a na primorskim Dinaridima žive najviše u kserofilnoj jelovoj šumi Seslerio-Abietetum illyricae.
- Visinske Pyramidula rupestris (Drap.) i Pupilla triplicata (Stud.) žive na sredozemnim planinama, a kod nas na izloženim stijenama primorskih Dinarida uz svezu Micromerion croaticae.
Puževi olujnog podmorja
Najodporniji morski puževi olujnih rtova i jadranskih otoka (Gastropoda, na Kvarneru i Visu: "spuži"): Morski puževi na istočnojadranskoj obali i otocima su najosobitiji uz olujne isturene rtove i vanjske pučinske otočiće, dok u zaklonjenim muljastim uvalama i uskim kanalima masovno dolaze tek malobrojne iste vrste općeraširene širom Sredozemlja i europskih obala. Među morskim puževima je razmjerno puno vrsta odpornih na hidrodinamiku, a neki sesilni puževi kao Patellidae i Vermetidae su u sveukupnoj morskoj fauni izrazito najodporniji na najizloženijim olujnim obalama.
Npr. na burnim obalama sjeveroistočnog Jadrana su najodpornije naše vrste Patella athletica, Lemantina arenaria, Littorina rudis, Muricopsis cristata i Mihovilia adriatica. Među morskim puževima su razmjerno manje odporni golaći bez kućice, koji se tu češće nalaze u zaklonjenim uvalama, na dubljim dnima ili u planktonu.
Vermetidae, cjevaši
Porodica Vermetidae (puževi cjevaši, Baška i Rab: "mornetûbi") obuhvaća sasvim nepokretne prirasle puževe s uglavnom razmotanom cjevastom kućicom, koja je čvrsto prirasla na kamenju. Zato su ovi krajnje otporni na najžešću hidrodinamiku čestih olujnih valova, pa tada u velikim naseljima stvaraju organogene vapnenaste naslage tj. vermetidne grebene (tzv. beach-rock).
Kod nas su od takvih na izloženim obalama najčešći Vermetus cristatus Biondi, pa Bivonia triquetra (Biv.) i najodpornija Lemantina arenaria (L.), koja izgrađuje vermetidne grebenske naslage na najžešćim obalnim burištima npr. na Rabu kod Lopara, na Krku kod Baške kao i drugdje po Sredozemlju.
Littorina rudis
Littorina rudis Maton. (Baška: "mićapušỳć"): Dok je na poluizloženim obalama s umjerenom hidrodinamikom u Jadranu i Sredozemlju više proširen poznati obalni pužić L. neritoides (L.), na orkanskim burištima istočnokvarnerskih otoka još pridolazi i odporniji pučinski takson iz zapadnog Mediterana L. rudis.
Ovaj se izdvaja većom (do 7 mm) i svjetlijom sivosmeđom do olovnosivom kućicom, na kojoj se (pod lupom) ističu uzdužne nitaste pruge. Kod tipa L. neritoides naprotiv prevladavaju poprečne pruge, a kućica je sitnija 4-5 mm i tamnije crna do sivoljubičasta. Na olujnim obalama južne Turske, Sirije i Levanta zamjenjuje ga također odporni istočnomediteranski pužić L. punctata Gmel. s bijelim piknjama.
Muricopsis cristata
Muricopsis cristata (Brocchi) (Muricidea blainvillei (Payr.); na Krku: "kangarolîć", Baška: "mići-kangarôl"), je najodpornija vrsta iz fam. Muricidae, koja jedina pretežno živi uz olujne obale tj. najčešće uz donji rub oseke uz alge Cystoseirion strictae, kod nas osobito uz burne Kvarnerske otoke i pučinske otoke srednjeg Jadrana. Od drugih većih i bodljastih volaka izdvaja se ovaj jako debelom i sitnijom kućicom izduženo-vretenastog vrha (3-4 x 2 cm) i tupo-kvrgavim bodljama.
Patella athletica
Patella athletica (Bean.) (P. aspera Lam. p.p., P. ulyssiponensis; Baška: "tagna vakamỳku", Grčka: patelida, Turska: Deniz külaki): Ova je najodpornija vrsta priljepka na olujnim obalama Jadrana i Sredozemlja, gdje živi čvrsto pripijen na izloženim obalnim stijenama uz ovapnjele alge Spongito-Nemodermion. Kod nas je najčešći na olujnim burištima Senjskog arhipelaga (Baška-Lopar) i na srednjojadranskim pučinskim otocima, a u Grčkoj na egejskim otocima i jugu Peloponeza.
Od drugih više glatkih priljepaka u Jadranu izdvaja se: srednjim oštro-bodljastim šiljkom, dubokim zrakastim rebrima (bez koncentričnih pruga), grubo hrapave površine (kao "šmirgl") i jednolično sivopepeljaste boje poput kamena, rub je oštro pilasto nazubljen, a iznutra je sedef kućice prama sredini tamniji plavkasto-ružičast.
Archidoris marmorata
Archidoris marmorata Berg. (Nudibranchia) je najodporniji među jadranskim golim puževima i jedini od njih koji se pretežo nalazi uz olujne obale. Tu živi na kamenju ili na spužvama u olujnim plitkomorskim špiljama, a u Kvarneru najviše uz alge Lomentario-Plocamietum vulgaris i južno na pučinskim otocima uz Botryocladietum botryoidis.
Mihovilia (Valenciennidae)
Mihovilia adriatica Yosh. (= Valenciennius adriaticus Lovr. prov., fam. Valencieiniidae-Pulmonata; Baška: "velatàgna"): Ovo je monotipski paleoendem i "živi fosil" iz terciarnog mora Paratetis tj. danas jedina vrsta iz inače izumrle porodice Valencieniidae, usp. pobliže Lovrić 1977, 1990. Ranije se držalo da je ova porodica izumrla krajem miocena pred 12.000.000. god. kad je Panonsko more presušilo u slatkovodne močvare.
Medjutim je ljeti 1969. prof. Mihovil Lovrić iz Baške na orkanskim burištima jugoistočnog Krka podno Divỳnske gore (klisurine Butînj) sabrao uz donji rub oseke nekoga zagonetnog mekušca, s kućicom nalik velikom priljepku (5-6 cm ), glatke sivoplavkaste površine s finim koncentričnim prstenima (poput godova u drvetu), ali po nutarnjoj građi upoće ne odgovara priljepku nego pripada slatkovodnim plućnjacima (Pulmonata). Po dostupnim priručnicima i konzultiranim domaćim i inozemnim zoolozima i njihovim zbirkama, ovaj nalaz je ostao godinama neodredjen i bez jasne pripadnosti.
Tek je prof. paleontologije dr.V. Kochansky-Devidé iz Zagreba shvatila njegovu pripadnost izumrloj terciarnoj fam. Valencieniidae, pa je zatim opisan novi rod Mihovilia adriatica Yosh. (na spomen njegova pokojnog nalaznika). Tim je nalazom dopunjen razvojni niz Valencienida, koji je započeo od normalne spiralne kućice u fam. Lymnaeidae (Moos 1944), s njihovim prijelazom iz slatkih voda na izložene morske obale Paratetisa u terciaru: sitni spiralni Radix croatica > Velutinopsis s proširenim ušćem > Undulotheca s povećanom kućicom > Provalenciennesia sa zakržljalim tragom spirale na vrhu kućice > Valenciennius sa čunjastom kućicom (bez spirale) > novija Mihovilia s velikom ravnom kućicom bez šiljka.
Danas je to usko specializirani relikt u izumiranju, iz najekstremnijih olujnih obala na izravnom udaru Senjske bure i s povremenim zimskim zaledjivanjem obalnog mora. Ranije je do 1960tih nadjena uz pećinska ušća ponornica Gacke i Like (izmedju Senja i Jablanca) gdje je potom već nestala nakon tunelskog skretanja tih ponornica za elektrocentralu. Nedavno je još nadjena samo na dva najburnija mjesta susjednih otoka: pod obalnim klancem Nerezina na Krku (izmedju Vrbnika i Baške) i pod sjevernim klisurinama susjednog otoka Prvića.
Tu je kod Vrbnika i Prvića popisano svega četrdesetak malobrojnih primjeraka, ali nakon 1986. je nestala s Prvića, a oko 2010. i kod Vrbnika. Kako se od tih godina u Velebitskom kanalu češće pojavljuju ljetne invazije fitoplanktona ("cvjetanje mora"), možda je odnedavna tu izumrla zbog onečišćenja,- a time je definitivno nestala i cijela fam. Valencieniidae (očuvana su tek 2 konzervirana uzorka).
Drugi patelidni puževi
Olujne obale oko Senjskih vrata i na pučinskim otocima su u Jadranu najbogatija nalazišta raznih patelidnih puževa (priljepaka) sa 7 nazočnih vrsta. Osim najodpornijeg Patella athletica, tu žive još i druge poluodporne vrste širega ekološkog razpona.
- Među pravim priljepcima su Patella lusitanica Gmel. (P. rustica L.) i P. ferruginea Gmel. (P. lamarckii Payr.) česte na prosječno poluizloženim obalama Jadrana, najviše uz alge Ulotricho-Bangion. Jedino se neodporna P. coerulea L. (u srednjoj Dalmaciji: "prilipak") češće nalazi na zaštićenim kamenim obalama u mirnim kanalima, zaljevima, lukama i sl.
- Diodora graeca (L.) (Fissurella graeca L., na Krku: "škuljàrica") nastava plitkomorske kamenjare s algama Cystoseiretalia.
- Sićušni Trimusculus garnoti (Payr.) (Gadinia depressa Req., Baška: "tagnîcić") je najčešći u izloženim plitkomorskim špiljama uz alge Petroglossion.
Ini poluodporni puževi
Osim spomenutih najodpornijih, uz obale istočnog Jadrana živi još najmanje pedesetak vrsta morskih puževa, koji nastavaju poluizložene obale ili su općenito prošireni od izloženog do mirnog dna, a među takvima su kod nas na Jadranu razmjerno najčešće npr. slijedeće vrste:
- Na izloženom kamenju uz rub oseke je duž Jadrana česta Monodonta turbinata (Born.) (Dalmacija: "ogrc", na Krku: "ješka", grč. tróchos), najviše uz odporne alge Ulotricho-Bangion i Cystoseirion strictae.
- Na razmjerno izloženim plitkomorskim kamenjarama s algama Cystoseiretalia se nalaze npr. Haliotis tuberculata Lam. (na Krku: "morsko uho", turs. Deniz kulag), pa Phyllonotus trunculus L. (Murex trunculus L., u Dalmaciji "volâk", na Krku "kangarôl", grč. karabólas) i njemu slična Ocinebra erinacea (L.) (Murex erinaceus L., u Dalmaciji "falši volak"), zatim Buccinulum corneum (L.) (Euthria cornea L.), pa Hima incrassata (Ström) (Nassa incrassata L.), Vexillum ebenus (Lam.) (Mitra ebenus Lam.), ...itd.
Neodporni morski puževi
Ini neodporni morski puževi žive uz zaklonjene obale uglavnom u uvalama i uskim kanalima. Takvi su većinom razni morski golaći (Nudibranchia), a među puževima s kućicom neki dubinski rodovi npr. Bulla, Dolium, Cassidaria, pa Bolinus brandaris (L.) (Murex brandaris L., volak) i dr. Većina ostalih morskih puževa su poluodporni, pa se podjednako nalaze na mirnim i na poluizloženim dnima.
Poveznice
Reference
Original condensed digest, adapted by GNU-license mostly from Croatian Wikinfo and Chakavian WikiSlavia.
