Hrvatsko crno cvieće

Hrvatsko crno cvijeće ('Gotski" vrtovi burnog krasa): Mistični mračno-crni cvjetovi su drugdje vrlo riedki i osobito skupocjeni u tradicionalnom europskom cvjećarstvu, gdje su dosad uloženi veliki napori na umjetnoj vrtnoj selekciji crnih ruža, crnih tulipana i sličnih koji se zajedno uzgajaju u klasičnim "gotskim vrtovima" s tamno-crnim cvijećem. Npr. engleski cvjećari su dapače samouvjereni kako izvorno u europskoj prirodi navodno ni nema divljih crnih cvjetova izim tek novouzgojenih crnih kultivara u njihovim vrtovima, zato jer takvo crno cvieće ne raste samoniklo na Britanskim otocima. Inače drugdje u kopnenoj Europi je poznato jedva desetak divljih crnih cvjetnica, - izim kod nas u Hrvatskoj gdje na kraškom jugozapadu po bielom kamenju samoniklo raste zajedno čak i do tridesetak raznovrstnih crno-mračnih cvjetnica. Izvan Europe najviše izrazitih mračnocrnih cvjetnica rastu divlje po prašumama u tropima, koje su u Europi riedke u staklenicima. Našima slični - crnocvjetni krajolici na bielom kamenju (kao naš primorski kras) inače ne postoje nigdje drugdje na Zemlji.

• Ovaj tekst se suglasnošću auktora kao otvoreni izvornik može slobodno kopirati bez izmjena uz citat izvora: authorized text from WikiFlora Adriatica, made by dr. A.Z. Lovrić (Herbarium Adriaticum - ADRZ 1995), Zagreb.

SUMMARY

Croatia's black flowers ("Gothic" gardens in Adriatic stormbelts): The mystic black flowers of Gothic gardens are precious and very rare, as special garden cultivars of black roses, tulips, etc. The native black flowers are especially rare in nature, growing in tropical areas, and in Europe their richest area is in coastal mounts and island peaks of eastern Adriatic with nearly 40 blackish flowering endemics. They occur there in extreme stormy rockfields with perpetual strong winds where the tender butterflies cannot flutter, and they are replaced there by pollinating flies that prefer the dark, blackish or chocolate flowers. The main examples of black-flowering endemics in Dalmatia, contrasting to milk-white limy rockfields of Dinaric Karst where they usually grow: Aconitum adriaticum, Anthyllis atropurpurea, Aquilegia sternbergii, Arum nigrum, Aristolochia croatica, Astragalus hinkei, Centaurea aterrima, Cen. cyanantha, Cerinthe undamaris, Edraianthus caudatus, Edr. kerneri, Eryngium dalmaticum, Iris erirrhiza, Lilium dalmaticum, Muscari commutatum, Ophrys atrata, Op. obscura, Viola adriatica, V. hirciana, etc. Here occur also many plants with darkbrown-chocolate flowers e.g. Acanthus balcanicus, Centaurea atropurpurea, C. murbeckii, Cerinthe smithiae, Helleborus croaticus, Lilium X cattaniae, Lonicera mollis, Plantago wulfenii, Sempervivum marmoreum, Seseli malyi, Salsola pontica, and others.

U v o d

U cijeloj Europi, daleko najviše raznovrstnih crnih cvjetnica (izvan tropa) rastu u jugozapadnoj Hrvatskoj, osobito na kamenim otočnim vrhovima i primorskim kraškim brdima uz Jadran, npr. na primorskoj padini Biokova i najviše oko burnoga Velebitskog kanala, koje su tu brojnije i ljepše od tamnih kultivara iz zapadnih 'gotskih' vrtova. Za razliku od šarenih europskih livada sa žutim, crvenim i plavim cvijećem, naše olujne bijele kamenjare ukrašene mračnocrnim i čokoladnim cvjetnicama koje se stalno zibaju na buri, izgledaju posve nestvarno kao s druge planete.

Naše crne cvjetnice na krasu

Nasuprot tek desetak divljih crnih cvjetnica u cijeloj ostaloj Europi, samo kod nas na olujnim kamenjarama primorskih brda i otočnih vrhova raste zajedno čak 18 raznih mračnocrnih cvjetnica, pa još 12 drugih s tamnosmedjim čokoladnim cvjetovima i bar desetak njih s olovnosivim cvjetovima tj. ukupno preko 40 tamnomračnih naših cvjetnica na primorskom krasu, pa su tako naši crnocvjetni travnjaci kraških burišta zapravo najbogatiji prirodni 'gotski cvjetnjaci' u cijeloj Europi. Zato su izvan južnijih tropa, tamnomračne divlje cvjetnice daleko najbrojnije kod nas na krasu obalnih Dinarida gdje rastu 3/4 svih europskih crnomračnih cvjetnica kojih nema drugdje po Europi.

Glavna prirodna svrha tih naših crnomračnih cvjetova je njihovo drukčije oprašivanje: Dok na zavjetrinskim livadama drugdje po Europi i u našem zaledju, cvijeće živih spektralnih boja većinom oprašuju nježni šareni leptiri, na primorskim kraškim vjetrometinama njih često rastrga i odnosi bura pa zato tu oprašivanje uglavnom vrše brzoletne otporne muhe kojima su naprotiv jako privlačni mračnocrni i sivosmedji cvjetovi nespektralnih boja. Takve boje mračnotamnih cvjetova su zbog obilja metaliziranih antociana s ugradjenim manganom, željezom i inim teškim metalima.

Divlje crno cvijeće

Naše primorske i otočne crnomračne cvjetnice slabije podnose mraz, jer samoniklo rastu uz more i prikladne su za uzgoj samo uz Jadran: Arum nigrum, Aristolochia croatica, Astragalus hinkei, Cerinthe tristis, Eryngium dalmaticum, Edraianthus caudatus, Muscari commutatum, Ophrys atrata, Ophrys obscura i Viola adriatica. Bolje podnose mraz i otpornije su za uzgoj do kopnenog zaledja naše mračnotamnne gorske cvjetnice iz dinarskih brda: Aconitum adriaticum, Anthyllis atropurpurea, Aquilegia sternbergii, Centaurea aterrima, Centaurea cyanantha, Edraianthus kerneri, Iris erirrhiza, I. velebitica, Lilium dalmaticum i Viola hirciana.

Tek neznatno svjetlije, tamnosmedje-čokoladne cvjetove kod nas još imaju samonikli Acanthus balcanicus, Centaurea atropurpurea, Cen. murbeckii, Cynoglossum columnae, Dianthus croaticus, Fritillaria orientalis, Geranium dalmaticum, Lilium X cattaniae (hibrid L.martagon X L.dalmaticum), Lonicera stabiana, Nigritella nigra, Ophrys fuciflora i Sempervivum dinaricum. Tamnije olovnosive cvjetove na olujnim kamenjarama još imaju Allium lussinense, Astrantia croatica, Asperula borbasiana, Centaurea diversicolor, Cichorium pumilum, Dictamnus obtusiflorus, Edraianthus adriaticus, Lavatera bryonifolia, Thalictrum velebiticum i druge.

Ove mračnocrne cvjetnice kod nas većinom nisu zaštićene, jer su naše zaštitne liste uglavnom prepisane iz susjednih kopnenih zemalja Mitteleurope gdje naših crnocvjetnih egzota nema na popisu. Ove mračnotamne cvjetnice se mogu uzgajati samo vani na otvorenom (ne u sobi), na sunčanom vapnastom kamenjaru i najbolje na propuhu: vrh kamenog brežuljka, ugao terase, vanjski rub jugozapadnog balkona. Niže će biti nešto više podataka o pojedinim najotpornijim i najljepšim crnim cvjetnicama iz našega burnog krasa.

Ekologija crnocvjetnih endema

Melanizam cvjetova i nespektralne boje: Iako bi se zbog nepovoljnih uvjeta i mehaničke erozije vjetrom moglo očekivati, kako bi na vjetrometinama cvjetovi u prosjeku bili sitniji, u terenskoj stvarnosti su cvjetovi kod otpornih endema na burištima podjednake veličine, a često još i veći negoli kod neotpornih srodnika u zavjetrinama. Tako baš neki najotporniji eolski endemi ustvari kod nas imaju najveće cvjetove (ili skupne cvatove) u svojim skupinama, rodovima ili sekcijama, npr. Iris dalmatica, Campanula pyramidalis, Astragalus dalmaticus, Edraianthus caudatus, Brassica cazzae, Euphorbia wulfenii, Centaurea haynaldii, C. lungensis, C. cuspidata, Sedum dinaricum, Cyathoselinum palmoides, Allium commutatum, Muscari speciosum i dr. Osim veličine, cvjetovi otpornih vrsta na vjetormetinama se još nadasve ističu i prosječno tamnijim bojama s vidno većim udjelom ljubičastih, tamnosmedjih i mračnocrnih cvjetova.

Ekološki raspored cvjetnih boja

Vjetrovne promjene cvjetnog sastava: ako se u cvjetno proljeće (ili na planinama ljeti) uzporede rascvjetani travnjaci na suprotnim ekspozicijama susjednih mirnih zavjetrina i olujnih vjetrometina, već su na prvi pogled uočljive razlike u općem spektru njihovih cvjetnih boja. U biogeografskom i ekofiziološkom pogledu je važnija razlika susjednih zavjetrina i vjetrometina po dominantnim spektralnim bojama cvjetova. Tako je na primorskim Dinaridima i sjevernim burnim otocima vidljivo kako u zavjetrinama uglavnom prevladavaju nježnije i svjetlije obojeni cvjetovi ili tzv. "tople" spektralne boje tj. posebno crvena, narančasta i žuta, koje su rjeđe na vjetrometinama. Naprotiv, na susjednim izloženim vjetrometinama su cvjetne boje u prosjeku znatno tamnije i među njima dominiraju cvjetovi tzv. "hladnih" i mračnih boja tj. plave i ljubičaste, a povrh toga na najjačim olujnim burištima pridolaze najotporniji naši endemi (eolofiti) sa čudnim izvanspektralnim bojama: s olovnosivim, čokoladno-smeđim i čak s mračnim garavocrnim cvjetovima, kakvi u susjednim zavjetrinama i stranim zemljama izvan krasa sasvim izostaju.

Spektar cvjetnih boja

Približni spektar cvjetova može se poredbeno prikazati za područje srednjoeuropskih Alpa i burnih primorskih Dinarida. Oko Alpa u Austriji i Švicarskoj približni florni omjeri cvjetnih boja bili bi slijedeći (točni omjeri su nemogući zbog svih prijelaznih boja): najbrojnije su alpske žutocvjetne vrste (oko 28%), a također su dosta česti i crveni cvjetovi (26% ili 1/4) pa onda slijede bijeli (23%), znatno je manje plavih i ljubičastih (tek 15% ili 1/6), a još su rjeđi zelenkasti cvjetovi (samo 4%), dok preostalih 4% čine ine nespektralne boje (smeđi, sivi itd.). U kopnenoj sjevernoj Hrvatskoj sa slabim vjetrovima, drugačiji je spektar cvjetnih boja (Gjurašin 1896): najviše je žutih (38% ili 1/3), pa bijelih (27% ili 1/4), crvenih (19% ili 1/5), ljubičastih (8%), plavih (7%) i najmanje smeđih (1%).

Na olujnim primorskim Dinaridima su zastupljene, slično kao i u Alpama najbrojnije bjelocvjetne vrste (23% ili 1/4), pa modroljubičasti cvjetovi (18% ili 1/5) i zelenkasti (6%), ali su tu rjeđe žutocvjetne vrste (19% ili 1/5) i još su puno rjeđi crveni cvjetovi (samo 8%). Naprotiv su na burnim primorskim Dinaridima puno obilnije vrste koje cvatu olovnosivo (čak 16% ili 1/6), pa i sa smeđim cvjetovima (9%), a značajno su zastupljeni (4%) i mračni manjeviše crni cvjetovi, većinom kod otpornih eolskih endema. Ove tamne boje cvjetova na burištima su većinom paralelne i s tamnim bojama listova, dok su listovi u zavjetrinama i područjima bez vjetrova (oko Zagreba) većinom svježezeleni uz svjetlije boje cvjetova. Zato su burni primorski Dinaridi izrazito najbogatije nalazište u Europi (a možda i u svijetu) vrsta s izvanspektralnim cvjetnim bojama tj. sivih, smeđih i posebno crnih cvjetova. Tako se već i po spektru dominantnih cvjetnih boja u vegetaciji može barem približno procijeniti relativna izloženost i vjetrovitost staništa u doba najobilnije cvatnje.

Za razliku od cvjetnog albinizma (bezbojno-bieli cviet) koji se češće pojavljuje kao slučajna i nestabilna mutacija, ove naše tamne nespektralne boje sivih, smeđih i crnih cvjetova su znatno stabilnije i zadržavaju se većinom i u uzgoju u zavjetrini, pa su to nasljedne prilagodbe i dobre diagnostičke oznake za određivanje pojedinih otpornih endema od svjetlocvjetnih neotpornih srodnika.

Sivocvjetni endemi

Eolofiti sivkastih cvjetova su najbrojnija cvjetna skupina nespektralnih boja među otpornim vrstama na našim kraškim vjetrometinama, gdje obuhvaćaju najmanje pedesetak vrsta s olovnosivim, pepeljastosivim i sivokrem cvjetovima. U ostaloj Europi su takve sivkaste cvjetne boje razmjerno rjeđe, a i kod nas izvan krasa samo 2 izrazite sivocvjetne vrste imaju širu ekološku rasprostranjenost pa rastu u vlažnim zavjetrinama i na flišu: Eupatorium cannabinum i Origanum heracleoticum. Sve ine naše biljke sa sivim cvjetovima raznih nijansa (pepeljasti, olovnosivi, sivokrem, itd.) uglavnom su kraški endemi i disjunktni relikti na kamenim burištima, a najviše je takvih sivih cvjetova u kserofitnim vrstama iz rodova Allium, Asperula, Atriplex, Centaurea i Limonium. Važniji primjeri tih brojnih sivocvjetnih eolofita na kamenitim burištima primorskih Dinarida i otoka su Allium horvatii, A. lussinense, A. polycormium, Artemisia biasolettiana, Asperula borbasiana, A. praelonga, A. rigens, Astrantia croatica, Atriplex prostrata, Butomus junceus, Centaurea adriatica, C. friderici s.s., C. huteri, C. issaea, C. pindicola, Cichorium pumilum, Dictamnus obtusifolius (D. minor), Drypis degeniana, Edraianthus adriaticus, Halimione graeca, Lavatera bryonifolia, Limonium dictyophorum, L. liburnicum, L. visianii, Medicago pironae, Paronychia kapela, Satureia karstiana, Tamarix dalmatica, Thalictrum velebiticum i dr.

Smeđecvjetni endemi

Eolofiti tamnosmeđih cvjetova: Još tamnije smeđocvjetne vrste kestenasto-čokoladnih cvjetova u inozemstvu rastu uglavnom po tropskim i subtropskim zemljama. Kod nas raste četrdesetak vrsta sa smeđim cvjetovima, od kojih samo njih 7 imaju šire areale i veće ekološke amplitude pa rastu i u vlažnim zavjetrinama izvan kamenog krasa: Cynoglossum columnae, Dracunculus vulgaris, Geranium phaeum, Nigritella nigra, Ophrys atrata, Op. fuciflora i Orobanche gracilis. Ostale su kod nas otporni smeđocvjetni eolofiti s tamnosmeđim kestenasto-čokoladnim cvjetovima, koji uglavnom rastu kao naši kraški endemi i disjunktni relikti na jakim vjetrometinama i olujnim burištima: Acanthus balcanicus, Asarum ibericum, Centaurea diversicolor, C. atropurpurea, C. murbeckii, Cyathoselinum palmoides, Fraxinus argentea, Fritillaria orientalis, Helleborus croaticus, Iris velebitica, Lilium X cattaniae, Lonicera stabiana, Ostrya carpinfolia ssp. corsica, Pistacia calcivora, Plantago wulfenii, Scrofularia scopolii, Sempervivum marmoreum, Seseli malyi, Salsola pontica i dr.

Crnocvjetni endemi

Eolofiti mračnocrnih cvjetova: za razliku od cvjetnog albinizma koji je razmjerno češća i nestabilna pojava, izraziti cvjetni melanizam (crnocvjetnost) je inače u prirodi iznimno rijedak pretežno po prašumama u tropima: npr. Tacca, Sarracenia, Lisianthus i dr. U Europi izvan našega Dinarskog krasa su crni cvjetovi u većem broju poznati samo kod nekih umjetno selekcioniranih ukrasnih oblika u hortikulturi: ruže, perunike, tulipani i sl. Dok je u ostaloj Europi dosad poznato jedva desetak samoniklih vrsta sa stabilno crnim cvjetovima, kod nas na primorskim vjetrometinama uz istočni Jadran raste 15 mračnocvjetnih endema i relikata s vrlo tamnim, crnosmeđim i crnoljubičastim do garavocrnim cvjetovima, što je dosad najveća poznata prirodna koncentracija crnocvjetnih biljaka u europskoj flori: Aconitum adriaticum, Anthyllis atropurpurea, Aquilegia sternbergii, Aristolochia croatica, Arum nigrum, Astragalus hinkei, Centaurea aterrima, C. cyanantha, Cerinthe tristis, Edraianthus caudatus, E. kerneri, Eryngium dalmaticum, Iris erirrhiza, Lilium dalmaticum, Muscari commutatum, Viola adriatica i V. hirciana. Stoga u otpornoj flori na burištima primorskih Dinarida ukupno raste oko 200 raznolikih vrsta s manjeviše mračnim cvjetovima ljubičaste, tamnosmeđe, olovnosive ili sasvim garavocrne boje, pa je tu kod nas kraška flora izrazito najtamnijih cvjetnica u Europi.

Fitogeografija melanizma

Geografski raspored melanizma: Najviše tamnocvjetnih vrsta sa crnim do tamnosmeđim cvjetovima kod nas je koncentrirano u najbogatijim endemskim čvorištima obalnih Dinarida tj. na najburnijoj primorskoj padini Velebita, što jasno upućuje na vjetrovnu uvjetovanost cvjetnog melanizma. Samo na velebitskom primorju zajedno raste čak 13 mračnocvjetnih vrsta što je više od cijele ine Europe, a od tih 6 imaju izrazite garavocrne cvjetove što na zapadu postoji samo u umjetnim 'gotskim cvjetnjacima'. Izvan Velebita su još 2 slabija tamnocvjetna čvorišta i to na Biokovu sa 5 tamnocvjetnih svojta i Konavosko gorje u južnomu Dubrovačkom primorju također s 5 tamnocvjetnih vrsta, dok se drugdje diljem Dinarskog krasa nalazi tek po jedna do dvije crnocvjetne vrste. Iz toga slijedi da je kod nas cvjetni melanizam paralelan s izrazitim endemskim čvorištima i s dinamikom vjetrovitosti.

Ekološki odnos melanizma je također značajan, jer najviše tamnocvjetnih vrsta sadrže tipske eolske zajednice, ograničene na najjače vjetrometine i olujna burišta, pa su takvi crnocvjetni endemi ujedno i glavni pokazatelji tih otpornih fitocenoza. Najviše tj. čak 4 mračnocvjetna kserofita sadrže olujne brdske šikare Ceraso-Ostryetum corsicae: Centaurea cyanantha, Viola hirciana, Fritillaria orientalis i Ostrya carpinifolia ssp. corsica. Po 3 mračnocvjetne vrste još sadrže i primorske šumice Petterio-Quercetum confertae i Pistacio-Fraxinetum argenteae, a po 2 tamnocvjetne vrste šume Oreoherzogio-Abietetum illyricae i točila Drypidetum jacquinianae, dok ostale kraške fitocenoze sadrže tek po jednu ili nijednu tamnocvjetnu vrstu.

Taksonomija crnih cvjetnica

Taksonomska raspodjela melanizma: mračnocvjetne su vrste na olujnom krasu koncentrirane u nekoliko malobrojnih sistematskih skupina, dok su većina drugih bez takvih cvjetova. Najviše je tamnocvjetnih svojta u rodu Centaurea (C. adriatica, C. aterrima, C. atropurpurea, C. cyanantha i C. murbeckii) i općenito u podobitelji Asteroideae sa 8 tamnocvjetnih vrsta. Po više mračnocvjetnih vrsta kod nas još sadrže Liliales, Ranunculaceae, Aristolochiaceae, Boraginaceae, Violaceae, a ine taksonomske grupe tek po jednu ili nijednu tamnocvjetnu vrstu.

Ekofiziologija melanizma

Ekofiziološki uzroci melanizma: zasad još nema podrobnih eksperimentalnih analiza o prirodnim uzrocima pojačanoga cvjetnog melanizma, ali se provizorni zaključci mogu već izvući iz dosadanjih literaturnih navoda (npr. Lebedeva & Sytnik 1986). Za razliku od sporadičnog i promjenjivog albinizma (iznimni bijeli cvjetovi kod inače obojenih vrsta), cvjetni melanizam je većinom stabilna i nasljedna taksonomska značajka pa se zato ponavlja u prirodnim populacijama kao i u kulturi. Cvjetni melanizam uvjetuje skupina pigmenata antociana, a najtamnije do crne nianse u vrtlarstvu su nadjene zbog metaliziranih antociana, kad ovi organski pigmenti na sebe još vežu i teške metale (Fe, Mn i sl.), ali su u prirodnim populacijama takvi metalizirani antocijani dosad još slabo proučeni. Pritom se povećanje antociana i time tamnije boje pojačavaju s porastom osvjetljenosti biljnih staništa, a to je česta pojava na stalnim vjetrometinama, koje su zbog manje vlage i rjeđe magle prosječno vedrije i sunčanije od zavjetrina.

Drugi je edafski poticaj za nakupljanje antociana, zbog manjka određenih mineralnih hraniva u tlu i to posebice zbog oskudnosti kalija, što je također česta pojava na čistim vapnencima ljutog krasa. Zato su vjerojatni zajednički preduvjeti cvjetnog melanizma na olujnom krasu pojačana insolacija + mineralno siromaštvo tla, ali te mogućnosti treba ubuduće još pobliže eksperimentalno razraditi.

Svrha melanizma: oprašivanje

Oprašivanje i biologija melanizma: osim tih geoklimatskih preduvjeta, za melanizam su još važni i biocenotski poticaji. Glede oprašivanja u zavjetrinama je već dugo poznato da bijele, narančaste i crvene cvjetove šarenih "toplih" boja najviše posjećuju šareni leptiri (Lepidoptera). Žute, plave i ljubičaste cvjetove "hladnih" boja pretežno oprašuju razni opnokrilci (Hymenoptera) i to najviše rojevi osa, pčela, bumbara i sl. Naprotiv izvanspektralne tj. sivkaste, smeđe i crne cvjetove posjećuju prvenstveno dvokrilci (Diptera) tj. zujeća jata muha, mušica, zoljica, kebrica i sl., dok su tu opnokrilci rjeđi, a leptiri ove mračne nespektralne cvjetove uglavnom izbjegavaju. Među dvokrilcima su na vjetrometinama osobito važni oprašivači tamnocvjetnih biljaka debele i dlakave muhe bumbarice (Bombyliidae) i najviše raznolike zebrasto-šarene cvjetne pršilice (Syrphidae), npr. rodovi Syrphis, Empis, Didea, Chelosia, Paragus, Eumerus, Helophilus, Chrysotoxum, Pipizella i dr. Kao najbolji i najbrži letači medju kukcima, one na izloženim vjetrovitim travnjacima olujnog krasa i pri najžešćoj orkanskoj buri strelovitom brzinom još uvijek uporno prelijeću od cvijeta do cvijeta i tako ih uspješno oprašuju unatoč nepovoljnom olujnom staništu. Takodjer su i njihove su ličinke tu važne, jer su uglavnom mesožderi koji masovno uništavaju lisne ušence i druge biljne nametnike, pa zato obje te generacije pršilica imaju ključnu i korisnu ulogu u otpornoj vegetaciji olujnih burišta.

Zato se zavjetrine od kraških vjetrometina mogu donekle razlikovati i po letećoj entomofauni, jer u proljetno i ljetno doba cvatnje nad zavjetrinskim livadama bez jačeg vjetra obilno lepršaju neotporni šareni leptiri, dok naprotiv na jačim vjetrometinama i olujnim burištima oni uglavnom izostaju pa tu uporno zuje rojevi raznih mušica, kebrica, pršilica i sličnih brzoletećih dvokrilaca. Zato je obilni rast raznovrsnih mračnocvjetnih endema i relikata na našim kraškim vjetrometinama posredno povezan preko oprašivanja s vjetrovnom selekcijom entomofaune, jer tu olujna eliminacija leptira uzrokuje i prorjeđivanje šarenih narančastocrvenih cvjetnica koje oni oprašuju, a umnožavanje brzih i otpornih dvokrilaca omogućuje na vjetrometinama oprašivanje i proširenje mračnocvjetnih kraških endema.

Crnocvjetne jednosupnice

Glavne i najizrazitije mračnocvjetne jednosupnice na kraškim burištima obalnih Dinarida jesu: endemski Lilium dalmaticum (crni ljiljan), Iris erirrhiza (istarska perunika), Iris rotschildii (lička perunika), Arum nigrum (crni kozlac), Muscari commutatum (crna presličica), Ophrys X obscura (mračna kokica), Op. atrata (crna kokica) i Nigritella rhellicani (crni vranjak).

Crni Lilium dalmaticum

Bogatstvo ljiljana na Dinarskom krasu (rod Lilium - sect. Martagon & Eurolilium, Hrvatsko Zagorje: "lelùja", čakav. Kvarner "žićaroža", Hrv. Primorje "krinka", oko Dubrovnika: "lijer", engl. lily, njem. Lilie, fran. lis, rus. lilija, grč. krínos, turs. Zembek, perz. zambak): Dok na primorskim kamenjarama obalnog i otočnog krasa prirodne cvjetnjake uglavnom tvore raznolike perunike, na visinskom kamenom krasu duž Taurodinarida slične prirodne cvjetnjake većinom čine ljiljani iz sekcija Martagon Duby i Eurolilium Baran., dok je tipska sekcija Lilium s.s. (Eulirion Duby, L. candidum s.lat.) uglavnom neotporna i rjedja na krasu. Poluotporni ljiljani koji rastu uglavnom u šumama Dinarskog krasa su L. martagon L. (subsp. martagon s.s.), L. bulbiferum L. (subsp. bulbiferum s.s.) i L. carniolicum Bernh.: Koch. (subsp. carniolicum s.s.). Za razliku od tih šumskih ljiljana nježnih i blijedih boja, slijedeći otporniji ljiljani na olujnim kamenjarama se odlikuju jakim i živim bojama: žuti, crveni, ljubičasti i garavocrni. Ekološki gradient roda Lilium na Dinarskom krasu: razmjerno neotporan u vlažnim zavjetrinama je bieli L. candidum < L. carniolicum s.s. < L. martagon s.s. < L. bulbiferum s.s. < L. jankae < L. martagon subsp. alpinum < L. aurantiacum < L. bosniacum < L. dalmaticum kao najcrnji ljiljan i najotporniji na olujnim kamenjarama.

• Crni ljiljan, L. dalmaticum (Elwes) Maly s.s. (L. martagon var. dalmaticum Elwes, L. cattaniae Vis. p.p. non hort., kod Dubrovnika: "crni lijer"): To je otporni kraški endem južnih primorskih Dinarida: južni Velebit, Svilaja, Biokovo, Matokit, Tušnica, Čabulja, Veleš, konavoska Sniježnica i Orjen. Ostala ranija sjevernija nalazišta za svjetliji tzv. "L. cattaniae" iz Like, Bosne, Albanije i sl., oblikom uopće ne odgovaraju ovomu primorskom endemu, nego pripadaju predhodnom prijelaznom križancu (subsp. alpinum/var. atrosanguineum). Raste na primorskim južnim padinama od 700-1600 m u kamenitim šumicama primorskih četinjača, najviše u zajednici Junipero-Pinetum dalmaticae (Horv.) Domac. Ovaj istočnojadranski endem južnih Dunarida po gradji nema nikakve bliže veze s europskim tipom L. martagon, osim što pripada istoj širjoj sekciji Martagon (L. martagon s. ampl.), ali je inače morfološki i ekološki puno sličniji istočnom stepskom kserofitu L. pilosiusculum (Freyn) Miscz. (L. martagon s.l. subsp. sooianum Prisz.) iz prednje i srednje Azije. Od europskog tipa L. martagon se naš pravi L. dalmaticum oštro izdvaja nizom bitnih osobitosti (koje nema lažni vrtni kultivar "L. cattaniae" hort.): ovojnice na lukovici su svjetlije sniježnobijele (ne žuto-zelene), gornji dio stabljike te mladi cvjetovi i zeleni plodići su gusto žljezdasti od ljepljivih sivosrebrenih dlaka (ove kasnije opadnu u herbaru), stabljika je duplo viša divovskog rasta po 100-190 cm, listovi brojniji u nizu pršljenova po 10-18 i pri cvatnji pocrvene i opadnu (pa je stabljika s plodovima gola bez listova), cvjetovi su bez pjega jednobojni i vrlo mračni čokoladno-crnosmedji do crnoljubičasti, listići ocvijeća su sočno-mesnati (sukulentni) i izrazito odebljali oko 3 mm, a plodovi kraći i deblji kuglasto-jajasti.

• Plavi ljiljan, L.X sanguineo-purpureum (Beck) Schl.& Vuk. (L. martagon L. var. atrosanguineum Neilr., L. martagon s.l. subsp. alpinum (Kit.) Prisz., L."cattaniae" auct.hort. non Vis., oko Velebita: "plavi ljiljan"): To je južnoeuropska prijelazna svojta i introgresijski križanac izmedju kontinentalnog tipa L. martagon s.s. i jadranskog primorskog endema L. dalmaticum s.s. U europskoj hortikulturi se ova prijelazna svojta zabunom naziva L."cattaniae" hort., iako je različita od izvornoga Visianijevog tipa, pa je to lažno vrtno ime. Raste na jugoistočnim Alpama, a kod nas Senjsko Bilo, sjeverni Velebit, južna Plješivica, lanac Dinare i hercegovačke planine do Sandjaka. Raste od 1200-1700m na kamenom dolomitnom tlu, ponajviše u visinskim bukovim šumama Oreoherzogio-Fagetum Fuk. Od tipa L. martagon s.s. izdvaja se: tamnijim sivo-smedjim do modroljubičastim cvjetovima i mesnato-odebljalim listićima ocvijeća, a od pravoga primorskog endema L. dalmaticum (s.s.) razlikuje se nižim rastom do 1m, listovi su pri cvatnji zeleni (ne pocrvene i ne opadnu), cvjetovi brojniji po 4-12 i svjetliji ljubičastosmedji (ne crni), cvjetovi i plodovi su izduženi i goli (bez dlaka).

Tamnocvjetne perunike (Iris)

Rod Iris (kajk. sklepnik, čakav. macić, Kvarner: kukùrika, Dubrovnik bogiša, srb.-bosn. perunika, engl. flag, njem. Schwertlilie, fran. glaieul, rus. kasatik, grč. lepéda): Porodica Iridaceae sadrži 65 rodova i oko 2000 vrsta najviše u južnoj Africi. Glavni holarktički rod Iris ima oko 300 svojta (vrsta, podvrsta i hibrida), a kod nas na Dinarskom krasu dvadesetak od kojih su pola endemi. To je jedan od najotpornijih i najraznovrsnijih rodova jednosupnica na kamenitom krasu jugozapadnog Balkana, gdje burne kamene goleti od Kvarnera do Grčke u proljetno doba cvatnje endemskih perunika izgledaju kao šareni cvjetnjaci kakvih nema skoro nigdje izvan krasa. Zato je po bogatstvu i otpornosti na ljutom krasu rod Iris, medju dvosupnicama usporediv još samo s najotpornijim rodovima Centaurea i Edraianthus. Iris je inače jedan od najbogatijih monokotilnih rodova Eurazije s preko 230 samoniklih vrsta, od kojih preko polovice rastu duž Taurodinarskog velekrasa, gdje je i jedno od glavnih svjetskih razvojnih čvorišta tog roda s najvećim bogatstvom vrsta, endema i relikata unutar cijele Eurazije. Samo na jugozapadnom Balkanu raste sedamdesetak različitih samoniklih perunika od kojih su preko 20 endemi, a dalje u jugozapadnoj Aziji (Turska, Iran itd.) se nastavlja još stotinjak inih raznovrsnih perunika. Od naših endemskih perunika, dvije imaju izraziro mračne crnomodre do tamnoljubičaste cvjetove: I. erirrhiza Posp. (istarska perunika) i I.X rotschildii Deg. (lička perunika).

• Istarska perunika, Iris erirrhiza (I.acuta): Pripadni podrod Limniris (Tsch.) Spach. ("Apogon" auct.hort.) je zapadni higrofilni podrod s najbogatijim razvojnim čvorištem u Sjevernoj Americi gdje obuhvaća stotinjak vrsta koje se većinom uzgajaju i u Europi. Iako su kod nas i u Europi prirodno malobrojne, pripadne vrste i križanci su česti i ekonomski cijenjeni u europskom vrtlarstvu jer najbolje uspijevaju na vlažno-kiselim tlima povrh aluvija i silikata, ali su zato većinom neotporne i neprikladne za naš vapnenasti kras. Zato se kod nas na Dinarskom krasu prirodno raširene tek dvije pripadne vrste (Iris sibirica L. i I. pseudacorus L.) i jedan endem I. erirrhiza Posp., a u vrtnom uzgoju su poznate i druge inozemne. Iris erirrhiza Posp. (I. acuta Willd. p.p., I. sibirica ampl. subsp. acuta (Willd.) Nym., I. "sibirica" auct. adr. non L., 2n = 28). Ovo je jedina naša endemska perunika izvan tipskog podroda Euiris. To je sjevernojadranski brdski endem Istre i Slovenskog primorja, najviše na grebenima Nanosa, Javornika i Čićarije do Učke. Tu većinom raste na debljem i vlažnijem tlu u kraškim uvalama i ponikvama od 600-1100 m na travnjacima Narcisso-Iridetum erirrhizae. Cvjetovi su joj mračni crnoljubičasti, osim svjetlijih dlačica.

• Lička perunika, I.X rotschildii: Tipska europska sekcija (Euiris), na Dinarskom krasu obuhvaća desetak endema, a medju njima najtamnije crnomodre cvjetove ima naš prirodni endemski križanac: I. X rotschildii Deg. (I. reichenbachii X illyrica Dykes) je najzapadniji endem iz širje istočnobalkanske skupine I. reichenbachii Heuf.ampl., koji je nastao njezinim prirodnim križanjem s istočno-jadranskim endemom I. illyrica pa je i po izgledu izmedju njih. To je lički gorski endem Velebita, Poštaka i ličkog sredogorja (Gvozda), gdje raste na burnim gorskim kamenjarama i olujnim stijenama iz grupe Micromerion croaticae.

Ophrys: crni križanci

Otporni divlji križanci roda Ophrys (Orchidaceae) na olujnom krasu (kokica, Dalmacija: "papučica", Kvarner čakav.: "bućâni", Baška: "bućoan", njem. Ragwurz, rus. brovnik, grč. kóris, turs. Salep, perz. buzar): Taj pretežno sredozemni rod sadrži stotinjak pravih vrsta, a s podvrstama i divljim križancima oko 300 svojta u južnoj Europi, jugozapadnoj Aziji i sjeverozapadnoj Africi, dok je kod nas na Dinarskom krasu poznato tridesetak pripadnih svojta. Inače su pripadne Orchidaceae (kaćuni, na Krku: "karoćice", grč. salépi) najveća kozmopolitska biljna porodica s blizu 900 rodova i oko 30.000 zeljastih vrsta pretežno u tropima gdje su dijelom epifiti. Većina naših svojta iz porodice Orchidaceae su manjeviše neotporni mezofiti, u primorju i na otocima ograničeni na vlažnije zavjetrinske livade na flišu ili u podsloju šuma, dok su na kamenom krasu razmjerno rijetke. Kod naših samoniklih orhideja je vrlo izrazita povezanost vjetrovitosti i cvjetnih boja medju raznim srodnim vrstama, pa u vlažnijim primorskim zavjetrinama većinom rastu vrste svjetlo-šarenih cvjetova najviše iz roda Orchis, a na olujnim burištima se ističu mračnocvjetni križanci pretežno iz roda Ophrys. Na vjetrovitom primorskom krasu u poluizloženim travnjacima Scorzonero-Chrysopogonetalia i kserotermnim grmljacima Cotino-Paliuretalia, kod nas su poluotporne npr. Orchis purpurea Huds. i Or. provincialis Balb., a razmjerno najviše je otpornih na izloženim privjetrinama iz roda Ophrys: crnocvjetna Op. atrata Lind., Op. bertolonii Moret., Op. holosericea (Burm.) Greut. (Op. fuciflora Mönch.), Op. scolopax Cav. i dr. Od svih orhideja uz Jadran, na olujnim burištima su izrazito najotpornija 3 introgresijska križanca iz roda Ophrys, koji se ističu tamnosmeđim do garavocrnim cvjetovima:

• Ophrys X obscura Beck (O. atrata X holosericea auct., na Krku: "mârke bućâni"), poznata je iz submediterana južnih Alpa i sjevernog Jadrana, a kod nas je to najčešća otporna orhideja na otočnim burištima u Kvarneru, osobito oko Baške i Lopara. Tu raste na olujnom flišu u grmljacima Spartion juncei i najviše u zajednici Kalonymo-Swidetum australis. Taj križanac se poznaje po tamnosmeđoj baršunastoj cvjetnoj usni sa sjajnozelenom četverokrakom pjegom poput slova X. Jedan od roditelja je O. holosericea, a drugi je vjerojatno O. atrata.

• Ophrys X bilineata (Barla) Fiori (O.X lyrata Fleisch., O. bertolonii X atrata Rouy, hrv. crna kokica, na Krku: "ćârne bućâni"): Ovo je iz roda Ophrys kod nas najotporniji križanac najmračnijih cvjetova. Poznat je iz zapadnog Sredozemlja s klasičnim nalazištem kod Nice, a kod nas najobilnije cvate po burištima oko Baške na jugoistočnom Krku. Tu se nalazi pretežo na olujnim vjetrometinama, većinom na zasoljenom priobalnom aluviju u burnim stepama Artemision lobelii i najviše u zajednici Filagini-Cynosuretum gracilis. To je kod nas najotpornija orhideja olujnih burišta, pa je otpornija na jaki vjetar od obadva roditelja. Ističe se velikim crnomračnim cvjetovima, gdje je gornje ocvijeće čokoladno-kestenasto, a baršunasta donja usna je posve garavocrna i u sredini sa glatkom metalno-modrom trodjelnom pjegom poput grčkoga velikog slova "ksi" ( Ξ ), čime se jasno izdvaja od svih naših neotpornih svojta roda Ophrys sa svjetlijim cvjetovima.

• Ophrys X pseudbertolonii Murr. (O. saratoi Camus, O. bertolonii X sphegodes Murr., na Krku: "rôze bućâni"): To je morfotaksonomski prijelaz između obadva roditelja O. bertolonii i O. sphegodes, ali je od njih otpornija na olujni vjetar. Poznata je iz zapadnog Sredozemlja, a kod nas na Kvarnerskim otocima najviše oko Baške. Tu raste do jakih burišta, većinom na olujnom flišu u travnjacima Festucion illyricae, osobito u zajednicama Festuco-Poetum bulbosae i Potentillo-Festucetum dalmaticae. Donja dlakavo-baršunasta usna je tamnija mračnosmedja, a gornje ocvijeće svjetlije lila boje.

Nigritella rhellicani

Crni vranjak, Nigritella rhellicani Teppner & Klein (tzv. Nig. "nigra" auct. medioeur. non Linné): Poznatiji sjeverni tip Nigritella nigra L. (Orchidaceae) kod nas ne raste, nego samo na sjevernoeuropskim silikatnim planinama Skandinavije. Naprotiv na vršnim travnjacima (Elyno-Seslerietea) u gorju srednje Europe do Velebita, Čvrsnice i Rodopa se nalazi pretežno na karbonatnim vrhovima druga slična N. rhellicani, takodjer s mračnim crnoljubičastim cvatovima što mirišu po vaniliji.

Mračnocvjetni Muscari

Rod Muscari na olujnom krasu (presličica, Kvarner: "preslica", kajk. "hruščica", engl. grape-hyacinth, njem. Muskathyazinthe, fran. vaciet, grč. borbós, turs. Miksogani): Taj eurazijski rod obuhvaća četrdesetak vrsta i ranije se ubrajao u šire Liliaceae ampl. (Liliales), a po novijem u posebnu manju porodicu Hyacynthaceae. Na krasu jugozapadnog Balkana taj rod obuhvaća desetak otpornih i poluotpornih svojta, dok su uglavnom neotporni kopneni mezofiti do submediterana na vlažnijem flišu i zavjetrinskim travnjacima M. comosum (L.) Mill. s.s. i M. racemosum (L.) Mill. s.s. Gradient otpornosti na sušu i vjetar roda Muscari na Dinarskom krasu: najmanje otporan je u zavjetrinama M. racemosum s.s. < M. comosum s.s. < M. botryoides s.s. < M. speciosum < M. kerneri < M. commutatum kao najotporniji na olujnim vjetrometinama.

• Muscari commutatum Guss. (M. "neglectum" auct.adr.non Guss., na Krku: "preslica vakamyku", grč. kalogéria): To je otporni južnomediteranski kserofit iz sjeverne Afrike, Levanta i južnijih sredozemnih otoka, a najsjevernije raste na jadranskim otocima do burnoga Senjskog arhipelaga: Baška, Prvić, Goli i južnije na mnogim kamenim školjima i otočićima Dalmacije. Na hrvatskim otocima u tvrdolisnom eumediteranu zamjenjuje europski kopneni tip M. neglectum Guss., pa kod nas raste kao fakultativni poluhalofit na olujnim i presoljenim obalnim kamenjarama većinom u svezi Artemision lobelii. Od srodnika (M. racemosum i M. neglectum) izdvaja se: listovi uži po 2-3 mm i duži od stabljike, cvjetići sitniji po 4-5 mm i puno tamniji mračnocrni do crnoljubičasti (najtamniji od naših vrsta tog roda) s jakim opojnim mirisom po vaniliji, a uglavnom izostaju vršni sterilni svjetloplavi cvjetići (svi su do vrha tamni i normalni-fertilni).

• M. botryoides (L.) Mill. s.s. subsp. kerneri (March.) Richt. (M. kerneri March., M. "botryoides" auct.adr. vix Mill., Konavli: "rigavica", na Krku: "varska preslica", grč. bolboloúda): Ta naša podvrsta kerneri je južniji kserofit i primorski endem jugozapadnog Balkana od Istre do Grčke, gdje zamjenjuje poluotporni gorsko-kontinentalni tip M. botryoides (subsp. botryoides s.s.), od kojega se izdvaja: užim listovima (2-4 mm) i sitnijim jače mirisnim cvjetovima. Kod nas je najčešća duž južnih primorskih Dinarida i na vrhovima viših otoka: Obzova gora na Krku, Vidova gora na Braču, vrh Sutilija na Pelješcu i dr. Raste do jakih burišta, većinom u submediteranskim borovim šumama Orno-Pinion nigrae, dok je u primorskom submediteranu tip M. botryoides s.s. češći na flišnim travnjacima Scorzonero-Chrysopogonetalia.

• M. speciosum March. (M. racemosum ampl. subsp. praecox Radić, Botryanthus neglectus M.Gan.): To je istočnojadranski kserohalofilni endem Dalmacije, gdje je prvobitno opisan iz Palagruže, ali je zatim nađen i u Makarskom primorju, a vrlo sličnih populacija ima i sjevernije na olujnim kamenim otočićima sve do Kvarnerića. Na Palagruži raste u kserotermnim grmljacima Halimiono-Artemisietum arborescentis, a dalje sjevernije na zasoljenim obalnim kamenjarama sveze Microrhinion litoralis. Od tipa M. racemosum s.s. izdvaja se dužim zmijolikim listovima po 40-90 cm, svjetlijim azurnoplavim cvjetovima i ranijom zimskom cvatnjom.

Araceae: Arum nigrum

Araceae obuhvaćaju stotinjak rodova s preko 3.700 vrsta zeljanica i povijuša pretežno u tropima, a kod nas raste tek desetak zeljastih vrsta. Glavni rod Arum ima tridesetak vrsta u Europi i oko Sredozemlja, a kod nas 6 svojta.

• Arum nigrum Schott (A. petteri auct.p.p., A. "orientale" auct.non M.B., hrv. crni kozlac): To je kraški poluendem raširen uglavnom u submediteranu jugozapadnog Balkana, od Dalmacije do Makedonije. Većinom raste po šikarama Paliuro-Petterion i travnjacima Scorzonero-Chrysopogonetalia. Tamnosmedji srednji klip je inače češća pojava u toj porodici, ali je uz njega još i mračnocrni ovojni plašt rjedji, a u Europi se nalazi samo kod našega balkanskog endema A. nigrum.

Crnocvjetne dvosupnice

Medju brojnim tamnocvjetnim dvosupnicama na Dinarskom krasu su najizrazitiji naši primjeri crnomračnih cvjetnica: Astragalus hinkei (crni kozlinac), Anthyllis atropurpurea (crni ranjenik), Aristolochia croatica (hrvatska jabučnica), Asarum ibericum (kavkaski kopitnjak), Cerinthe undamaris (mračna visika), Eryngium dalmaticum (dalmatinski kotrljan), više tamnoljubičastih zvonca (Edraianthus kerneri i Edr. caudatus), te niz naših mračnocvjetnih zečina (Centaurea aterrima, C. cyanantha, C. atropurpurea i dr.).

Astragalus hinkei (curictanus)

Naši obalni kozlinci (rod Astragalus) iz primorja i otoka većinom pripadaju u najveći eurazijski podrod Cercidothrix Bunge, a unutar njega u turano-mediteransku sekciju Proselius (Stev.) Bunge s tridesetak pripadnih vrsta. Od njih su kod nas uglavnom u submediteranu primorskih Dinarida i otočnih brda najvažniji i česti zeljasti polukserofiti A. monspessulanus s.lat. subsp. illyricus (Bernh.) Chat. (A. wulfenii Koch, Tragacantha soyeri (Buch.) Bunge) i A. muelleri Steud.& Hoch. (A. "vegliensis" Asch.& Gräb. non Sadl.: Bernh.) koji oboje rastu većinom na primorskim travnjacima Scorzonero-Chrysopogonetalia. Uz njih se na zasoljenim obalnim klisurama Kvarnera nalaze još 3 veća grmasta endema: A. dalmaticus (Vis.) Bunge (crveni kozlinac), A. hinkei Sadl. (crni kozlinac) i A. lactaris M.Gan. (bijeli kozlinac). Ova naša 3 kozlinca su hrvatski obalni endemi iz zajedničke sekcije Proselius i vrlo dekorativni cvjetni grmići, prikladni za uzgoj uz olujne morske obale, a od njih se A. dalmaticus može najlakše uzgojiti u toplijim područjima zaleđa npr. u Zagrebu na vapnenastom tlu.

• Crni kozlinac, A. hinkei Sadl. (Sadler 1825-1826, A. argenteus var. virgatus Schl.& Vukot. non Pall., A. curictanus Lov., Tragacantha vegliensis Buch.,, Velebitska obala: "crna grašica", na Krku: "ćarna krasica"): To je otporni halofitni grm na klisurastim zasoljenim obalama oko Velebitskog kanala: jugoistočni Krk od Vrbnika do Stare Baške, Prvić, Goli otok, Pag i velebitska obala od Jurjeva do Stinice i kod Šugarja. Raste kao ksero-halofit samo na jakim obalnim burištima s obilnom posolicom, od 3-50 m s endemskim hazmofitima Allio-Astragaletum dalmatici. Od male zeljanice A. muelleri bitno je različit po nizu ovih značajka: crno-dlakavi ljetopadni grm visine po 30-80 cm, korijen odebljao kao velika repa do 7 cm , uspravne i duge šibaste grane tvrdo odrvenjele i debele do 2 cm s debelom izpucanom korom koja se ljušti, mladi izbojci, peteljke, palistići, os cvata i čaška svi su gusto zarasli garavocrnim čekinjastim dlakama, lisna os kratka po 4-9 cm s crnim dlakama i 5-9 srebrenosjanih listića sa sivim dlakama, koji su veći lancetasti po 9-12 x 2-3 mm i odpadnu s cvatnjom već krajem proljeća, pa su ljeti zreli plodovi već na ogoljelomu šibastom grmu koji ponovo lista ujesen (ne u proljeće). Os cvata je mnogostruko duža po 30-50 cm tj. znatno nadvisuje listove čak 4-9 puta, a svaki cvat na grani nosi po 15-40 cvjetova tj. cijeli je grm s više stotina cvjetova. Cvjetovi su dvostruko veći i dugi po 21-34 mm, zagasite crnoljubičaste boje tj. puno su mračniji od svih europskih kozlinaca, vjenčić je šareno-dvobojan tj. krilca narančastosmeđa a velika mračna zastavica je izdužena 2-3 puta i posve garavocrne boje, veća čaška je duga 8-10 mm s kraćim trokutastim zubićima, crna od dlačica, a plod je tvrdo odrvenio i gusto zarastao srebreno-svilenastim prileglim dlačicama (2n = 16). Većinom raste pojedinačno i ugrožen je zbog nestajanja.

Eryngium dalmaticum

Kotrljani, rod Eryngium (Kvarner: "sikavice", Dalmacija: "sikavci", njem. Mannstreu, fran. panicaut, rus. sinegolovnik): Taj rod sadrži oko 230 vrsta, a najviše ih raste u Južnoj Americi gdje obuhvaća i desetak odrvenjelih grmova. Na istočnom Jadranu su značajne 4 zeljaste svojte: obalni halofit Er. maritimum L., kopneni mezotermni polukserofit Er. amethystinum L., južno-mediteranski kserofit Er. creticum Lam. (samo na dalmatinskim otocima) i naš primorski endem Er.X dalmaticum Teyb.

• Eryngium X dalmaticum Teyb. (Er. creticum X amethystinum s.s., Er."amethystinum" auct.dalm. vix L., Kvarner: "plava sikavica"): To je istočnojadranski prijelazni endem i najvjerojatnije introgresijski križanac na zajedničkom dodirnom području između sjevernoga stepsko-submediteranskog tipa E. amethystinum L. s.s. i južnijega sredozemnog kserofita E. creticum Lam., a od obadva je otporniji na jake vjetrove i posolicu. Raširen je od srednje Dalmacije do Kvarnerskog otočja, npr. jugoistočni Krk, Prvić, Goli otok, Makarsko primorje itd. Ovaj endem je fakultativni poluhalofit, koji zamjenjuje kopneni tip E. amethystinum s.s. na olujnim burištima s posolicom, većinom na priobalnim točilima i izloženim stijenama. Od spomenutih srodnika razlikuje se: gusto-zbijenim jastučasto-polukuglastim rastom tipa ježinastog tragantida, stabljika pri dnu odrvenjela i od dna gusto rašljasto-lepezasto razgranjena s mnogobrojnim cvjetnim glavicama, zrakasto okruženim mračnim crnovinskim do tamnoljubičastim i tvrdo-sklerotičnim, sabljasto-trnovitim braktejama.

Tamnocvjetne Cerinthe

Cerinthe iz porodice Boraginaceae na kamenom krasu: Rod Cerinthe (visika, engl. honeywort, njem. Wachsblume, fran. melinet, rus. meljnik, grč. koukoúlia), sadrži desetak vrsta u južnoj Europi i Sredozemlju. Na olujnim kamenjarama primorskih Dinarida taj rod obuhvaća 3 otporna endema: dalmatinski endem C. undamaris Radić (mračna visika), kvarnerski endem C. smithiae Kern. (kvarnerska visika) i dinarsko-apeninska C. auriculata Ten. (planinska visika).

• Cerinthe smithiae Kern. (C. glabra ampl. subsp. smithiae Domac, C. glabra X minor Selvi & al.): C. smithiae je kvarnerski endem i dosad je nađena na jugoistočnoj obali Istre kod Plomina, otočiću Sv. Marko (loc.clas.), istočnom Krku i velebitskoj obali, a raste samo na najjačim obalnim burištima s posolicom, po zasoljenim točilima obalnih strmina najviše u zajednici Drypido-Peltarietum crassifoliae. Osim izostanka crnog obruba na listu i prostorne odvojenosti, ova nema drugih bitnijih razlika prama južnijem dalmatinskom tipu C. undamaris.

• Cerinthe undamaris Radić (C. tristis Teyb.orig. s.s., NON C."tristis" Hayek nec Domac nisi auct.imitant.= nomen rejectandum iteratim falsificatum): To je biokovski endem Makarskog primorja u srednjoj Dalmaciji, gdje raste na vjetrovitim primorskim stijenama, većinom u posebnoj zajednici Fibigio-Cerinthetum undamaris. Od inih srodnika u skupini C. glabra ampl., izdvaja se: polugrmasta trajnica pri dnu odrvenjela (ne dvogodišnja), busenasto-razgranjena od baze (ne od sredine), pri cvatnji veliki prizemni listovi zeleni u rozeti, čvrsto-kožasti i dvobojno-šareni, prama vrhu s tamnijim modroljubičastim obrubom širine do 1cm i na plojki s tamnim ljubičastim pjegama, cvjetovi veliki i duži od brakteja, dvobojno-šareni, dolje ciglasto-narančasti i prama vrhu vjenčića tamniji kestenastosmeđi, veliki i duži od brakteja, cvate ranije V.- VII. mjesec. Ovo je srodni i vikarni endem koji zamjenjuje gornju kvarnersku svojtu južnije u Dalmaciji, pa ih treba zajedno shvatiti kao širu istočnojadransku vrstu C. smithiae s.lat. sa 2 podvrste: sjeverniji tip subsp. smithiae (s.s.) u Kvarneru i južnija subsp. undamaris (Radić 1976) Lov. (1995) u Dalmaciji. Njihova medjusobna morfo-taksonomska sličnost i srodnost su mnogo veće negoli prama europskom tipu C. glabra, kako to šablonski hoće Fl.Eur. III u verziji "C. glabra subsp. smithiae", dok C. tristis čak smatraju sumnjivom i nejasnom.

Anthyllis atropurpurea

Rod Anthyllis L. na olujnom krasu: Dok su odrvenjele grmolike Leguminosae (Papilionaceae ili Fabaceae) npr. Astragalus, Cytisus s.l. i dr., u većini otporne i česte na kamenim kraškim burištima, zeljaste svojte iz ove porodice su više mezofilne i manje otporne na sušu i vjetar pa pretežno rastu u vlažnijim zavjetrinama, a tek malobrojne poluotporne zeljanice rastu do kamenih privjetrina. Najotpornije zeljanice na olujnom kamenom krasu u toj porodici su iz roda Anthyllis (ranjenik, grč. kokkinóchorta) koji sadrži četrdesetak vrsta duž južne Eurazije i oko Sredozemlja. Osim južnoga sredozemnog grma A. aegaea, na primorskom krasu su još otporna i 3 zeljasta kserofita: A. aurea Wend., A. montana subsp. atropurpurea (Sch.Vuk.) Nym. i A. vulneraria subsp. tournefortii (Schul.) Nym.

• Crni ranjenik, A. atropurpurea Schl.& Vuk. s.s. (non "Vukot." ex Fl.Eur., A. montana ampl. subsp. atropurpurea (Schl.& Vuk.) Nym.: To je zapadnodinarski visinski endem i jasno izražena svojta, koja se od srednjoeuropskog tipa A. montana (subsp. montana s.s.) više i bolje razlikuje negoli druga općepoznata subsp. jacquinii (Bunge) Hay., s kojom je samo donekle slična. Od obje te europske podvrste se izdvaja: jastučasto-polukuglasti rast nižeg grmića, grane tvrde odrvenjele i puno deblje po 5-8 mm, kvrgavo-vijugave, gusto razgranjene i mrežasto-prepletene, kora svjetlija srebrnosiva, listići svjetliji pepeljastosivi i gusto baršunasti, cijeli cvatovi gusto zbijeni i uronjeni u klupko dugih, čupavo-vunastih sivih dlaka, između kojih proviruju mračni crnoljubičasti cvjetni vjenčići, a plodići su svjetliji sivkasti i kratko baršunasti. Taj endem raste samo na najjačim olujnim burištima zapadnih Dinarida: ličko sredogorje i Plješivica, Velebit, Senjsko Bilo, vinodolska Viševica i Obzova gora na Krku, od 500-1.200 m većinom na travnjacima Satureion subspicatae (Pripomena: navodna 'zeljasta' A. "atropurpurea Vukot." tzv. 'crvenkastih' cvjetova iz Fl.Eur. i sl. nema veze s tom našom izvornom svojtom nego je to obična subsp. jacquinii, kojoj je idejno prilagodjena herbarska himera A."atropurpurea" = A. juacquinii pa je iz grmića postala zeljasta i cvjetovi joj crveno posvijetlili).

Tamnocvjetni Edraianthus

Balkanski poluendemski rod Edraianthus ima najveće bogatstvo na Dinarskom krasu, gdje obuhvaća dvadesetak jastučastih endema (vrsta, podvrsta i križanaca), većinom s azurno-plavim ili modroljubičastim cvjetovima. Dvije naše pripadne svojte imaju izrazito mračne crnoljubičaste cvjetove: Ed. kerneri i Ed. caudatus.

• Edraianthus kerneri (Pant.) M.Gan. (E. dinaricus f. compacta Deg., E. wettsteinii s.lat. subsp. lovcenicus Mayer & Bleč., E. pumilio X dinaricus auct.): Ovaj spada u ndemsku dinarsku sekciju Uniflori (Wett.) Janch. (sect. Strigosi Janch., ser. Pumili Lak., E. "pumilio-group" Fl.Eur. IV), što je je najotpornija sekcija ovog roda čiji kseromorfni endemi na jugozapadnim primorskim Dinaridima rastu samo na jakim olujnim burištima, uglavnom na vršnim golim stjenjacima sveze Edraianthion. Ta sekcija obuhvaća 5 endema u Dalmaciji, Hercegovini i Crnoj Gori, od kojih izvan Hrvatske raste crnogorski endem E. wettsteinii Hal.& Bald., a ostali su na jugozapadnim Dinaridima: E. pumilio (Port.) DC. na Biokovu, E. dinaricus (Kern.) Wett. na Mosoru, E. murbeckii Wett. od Veleža do Poštaka i E. kerneri od Kamešnice do Lovćena. Edr. kerneri je morfotaksonomski prijelaz E. pumilio - E. dinaricus pa je možda nastao njihovom prastarom introgresijom, ali danas već sam raste posebno izvan doticaja s tim endemima. Prvo je nađen na Kamešnici iznad sedla Prolog (locus classicus), pa kasnije i oko Boke Kotorske na Orjenu i Lovćenu, a s novijim istraživanjima još u Konavoskom gorju na vrhovima Sniježnica, Štedar i Bjelotina. Raste od 1.100-1.600 m samo na olujnim burištima, uglavnom na vršnim golim kamenjarama zajednice Edraiantho-Daphneetum oleoidis. Od tipa E. dinaricus (s.s.) izdvaja se: niži i zbijeni jastučasto-polukuglasti rast, stabljike niske patuljaste samo po 1-3 cm, listovi gusto dlakavi i svjetliji sivopepeljasti, cvjetovi prošireni ljevkasto-zvonasti i crnovinske do tamnoljubičaste boje. Među svim vrstama roda Edraianthus, ova se jasno ističe u zrelosti najsitnijim patuljastim rastom i najmračnijim crnoljubičastim cvjetovima unutar tog roda.

• Edraianthus caudatus (Vis.) Rchb. (Campanula caudata Vis., E. dalmaticus var. microflorus Lak., E. dalmaticus X tenuifolius Lak.): Balkanska dolinska serija Dalmatici Lak. (E. dalmaticus ampl.) je najdonja submediteranska serija tog roda na zapadnom i središnjem Balkanu, koja uglavnom obuhvaća mezotermne svojte na flišu i dolomitu od Kvarnera do Bugarske: najistočnija E. serbicus (Kern.) Petr. u nutarnjem zaleđu srednjeg Balkana, a na jadranskom primorju poluotporna E. dalmaticus (Bertol.) DC. i najotpornija E. caudatus (Vis.) Rchb. Ovaj zadnji je prijelazni endem i vjerojatno introgresijski križanac E. dalmaticus X E. tenuifolius. Nalazi se kroz Dalmaciju do Livna, na vjetrovitim flišnim travnjacima. Od tipa E. dalmaticus se izdvaja: niži rast i kraće stabljike po 2-7 cm, kraći i jače dlakavi sivkasti listovi, cvjetovi dvostruko sitniji, tamniji crnoljubičasti i malobrojni u cvatu po 1-4 (Otašević & Grbelja 1971, Lakušić 1973).

Tamnocvjetne Centaureae

Jedan od naših najvećih i najbogatijih rodova je Centaurea (zečina), koja na Dinarskom krasu ukupno obuhvaća 157 raznih svojta (vrsta i podvrsta) od čega su njih 71 endemi (o tom rodu i endemima vidi pobliže: Evolucija Centaurea i Endemske Centaureae). Njihove boje cvjetova su vrlo raznolike po sekcijama, pa kod nas ima bijelih, žutih, sivokrem, ružičastih, lila, plavih, tamnomodrih, tamnosmedjih i crnoljubičastih sve do garavocrnih. Od svih tih, kod nas razmjerno najmračnije cvjetove imaju ove 3 vrste: Cen. cyanantha Chat., C. atropurpurea W.& K. i C. aterrima Hay.

Centaurea cyanantha Chat.: Ova pripada u tipsku sekciju Centaurea s.s. sensu Schmalgaus. (= sect. Protocyanus Dobroc., subsect. Montanae Stef., ser. Cyanus - Perennes Boiss.). Osim tek sličnih cvjetova, ta tipska sekcija se inače u svemu ostalom jasno razlikuje od prividno sličnoga korovnog roda različak, Cyanus Juss. (ser. Cyanus - Annuae Boiss.) iz druge grupe Serratuleae: svojim višegodišnjim podankom, bočnim hilusom na nesimetričnom plodiću s odrvenjelim perikarpom, dlakavim filamentima bez sterilnih staminodija, a cvjetići su podjednaki tj. rubni jedva veći i nisu zrakasti. Njihova prividna sličnost je tek konvergencija modrih cvijetova i oblika lista iz dva razna roda i 2 grupe Serratulae / Centaureae. U ovu tipsku sekciju iz naše flore na Dinarskom krasu spada kontinentalni prototip te sekcije i roda C. montana L., pa još C. mollis W.& K., C. stricta W.&K., planinska C. triumfetii All. (C. variegata Lam.) i balkanski poluendem C. tuberosa Vis. s.s. (C. "napulifera" auct.illyr.) u submediteranu. Ostalih 5 otpornih svojta duž jugozapadnog Balkana su endemi koji rastu uglavnom na olujnim kraškim kamenjarama. Zajednički je temeljni kromosomski broj u toj sekciji i podrodu: n = 11. Sušni gradient otpornosti u sect. Centaurea s.s. na Dinarskom krasu: najmanje je otporan u vlažnim zavjetrinama mezofit C. stricta < C. mollis < C. montana < C. triumfetii s.s. < C. tuberosa < C. cyanantha < C. cana < C. diversicolor kao naš najotporniji endem olujnih burišta.

• C. cyanantha Chat. (C. triumfetii s.l. subsp. aligera Dostal, C. "variegata" auct.adriat. non Lam., na Krku: "ćârna metlyna"): To je najkserotermniji primorski član ove tipske sekcije na obalnim Dinaridima, najčešće u šikarama Frangulo-Cerasetum mahaleb. Raširena je od južne Francuske do Panonije, a kod nas najviše u submediteranu Hrvatskog primorja, gdje silazi do morske obale od Kraljevice do Senja i Obzova gora na Krku. Od tipa C. triumfetii All. (subsp. triumfetii s.s.) i inih srodnika se izdvaja listovima na rubu valovito-lapovitim i pri vrhu tupo-zaobljenim, a prizemni pri cvatnji ostaju zeleni, cvjetne glavice su vrlo velike širine po 15-20 mm, ovojne brakteje jako tamne garavocrne do crnosmeđe, njihove rubne resice po 3 mm ili duže, cvjetovi tamniji crnomodri do tamnoljubičasti.

• Centaurea atropurpurea Wald.& Kit.: Sekcija Lopholoma (Cass. s.s.) većinom obuhvaća mezotermno-polukserofitne kontinentalne svojte srednje i istočne Europe. Najčešće su kod nas u kopnenom zaledju C. scabiosa L. (prototip ovog podroda), pa subsp. spinulosa (Rech.) Hay. i subsp. fritschii Hay., zatim C. kotschyana Heuff., C. crnogorica Rohl. (C. "orientalis" auct.illyr.), pa otporniji polukserofiti na dolomitnim grebenima C. atropurpurea W.& K. sa crnoljubičastim cvjetovima i dinarski endem C. murbeckii Hay. (C. heterotoma Maly): Hercegovina, jugozapadna Bosna i Lika.

• Centaurea aterrima Hayek (C. nigra auct.): Psihrofilna sjeverna sekcija Stenolophus (Cass.) Spach. (sect. Lepteranthurus (Neck.) DC.) - iz podroda Jacea, je u Europi najsjevernija sekcija glacialnog iskona, raširena u vlažnim nizinama sjeverozapadne Europe i na južnoeuropskim planinama. Ova je sekcija kod nas na južnoj granici, pa većinom obuhvaća psihrofite kontinentalnih vlažnih livada i gorsko-planinskih rudina, a odlikuje se usko-izduženim i rasperjanim ovojnim braktejama cvjetne glavice. Na Dinarskom krasu joj pripada kod nas najčešća brdska C. stenolepis Kern. (C. phrygia auct. p.p.) i visinska C. nervosa Willd. (C. "uniflora" auct.balk.) u Alpama i kod nas na Risnjaku i Velebitu. Južnije na vršnim rudinama balkanskih planina rastu još 3 endema: C. berinii Sieb., C. orbelica Stoj. i C. pangaea Greut.& Papan. Na ofiolitnim stijenama feromagnezijskih ultramafita nutarnjih sjevernih Dinarida (Bosna, Banovina itd.) još rastu endemi C. bosniaca (Murb.) Beck. i C. aterrima Hayek (C. "nigra" auct.illyr. non L.) koja od svih naših zečina ima najmračnije crnosmedje do garavocrne cvjetove.

Crna Viola burnog krasa

Rod Viola (ljubica, Kvarner: "fjôlica", engl. violet, njem. Veilchen, fran. violette, rus. fialka, grč. biolétta): To je glavni i najveći rod iz porodice Violaceae sa dvadesetak rodova i oko 800 vrsta pretežno južnih subtropskih grmova. Naš jedini i najsjeverniji europski rod Viola sadrži oko 400 vrsta na većini kontinenata. Ovo je u prosjeku razmjerno neotporan mezofilni rod, pa kod nas većina pripadnih svojta rastu u vlažnijim zavjetrinama po mezofilnim livadama, na flišu i u podsloju šuma i sl., dok je na sušnim i jačim vjetrometinama našega olujnog krasa taj rod rijedak samo sa 2 sitnije otporne vrste crnomračnih cvjetova. Na kamenim olujnim burištima primorskih Dinarida nađene su slijedeće najotpornije crnocvjetne svojte:

• Viola hirciana Becker (V. riviniana var. hirciana Hay., V. "riviniana" auct.adr. non Rchb., na Krku: "varska fjolica"): Ovo je otporni brdski endem na burnim vrhovima kvarnerskih otoka, većinom u izloženim šikarama Ceraso-Ostryetum corsicae, a od inih srodnika se izdvaja sitnim i golim kožastim listovima i mračnim crnovinskim cvjetovima.

• Viola adriatica Freyn (V. "scotophylla" X V. "beraudii" auct.adr. non al.): To je istočnojadranski kraški endem primorja i sjevernih otoka na vjetrovitim kamenim točilima sveze Peltarion alliaceae, a spram ostalih srodnika se najviše ističe obilnim vriježama i mračnim crnoljubičastim cvjetovima itd.

Crna Aristolochia na krasu

Otporne Aristolochiaceae na kraškim vjetrometinama (srednja Dalmacija: "jabučnjak", na Krku: "jabućyna", grč. pikrounía, turs. Lokusaotu): Ova primitivna subkozmopolitska porodica obuhvaća 8 rodova s preko 500 vrsta, a glavni i najveći rod Aristolochia (vučja stopa, Kvarner: "jabućyna", engl. birthwort, njem. Osterluzei, fran. sarrasine, rus. kirkazon, grč. ampeloklada, turs. Lokusa) sadrži na većini kontinenata oko 300 vrsta zeljanica i u tropima drvenastih povijuša. Većina naših svojta iz pripadnih rodova Aristolochia i Asarum su neotporni mezofiti uglavnom u vlažnijim zavjetrinama i podsloju šuma, npr. Aristolochia rotunda L., Ar. clematitis L., A. pallida Willd. (s.s.) i Asarum europaeum L. (subsp. europaeum s.s.), a otporniji su do umjerenih privjetrina slijedeći mezotermni polukserofiti:

• Aristolochia croatica Hić. (Ar. longa L. (ampl.) subsp. croatica (Hić.) Hić. 1933: 196, A. "lutea" Nardi p.p. non Desf., na Krku: "mića jabućyna"): To je primorski endem izloženih obala oko Velebitskog kanala: Bakar, otoci Krk, Rab, Pag i dr. Većinom se nalazi na kamenim točilima zajednice Drypidetum jacquinianae s.s. Nardi (1987) formalno izjednačuje A. lutea i A. croatica kao neke navodne sinonime iz herbarskih fragmenata, što je u terenskoj stvarnosti besmisleno jer se jasno razlikuju prostorno i morfotaksonomski. Ustvari je prava A. croatica puno sličnija tipu A. longa: A. croatica je priobalni kserohalofit u tvrdolisnom eumediteranu, a A. lutea brdsko-gorski polukserofit. Od tipa A. lutea se A. croatica jasno odvaja nizom osobitosti: viši rast, stabljika redovno razgranjena, listovi čvršći kožasti i duži od kratkih internodija, plojka jasno dvobojna i ozgora tamna maslinasto-plavkasta, a ozdola svjetlija sivodlakava s debljim izbočenim žilama, donji listovi nisu zakržljali (kao A. lutea) nego su baš ovi najveći do 4 cm i gornji sitniji od 1 cm, cvjetovi puno veći po 2-3 x od brakteja, pjegavi i mračniji vinsko-ljubičasti, iznutra još s garavocrnim pjegama - što sve izostaje kod A. lutea, pa te dvije svojte očito nemaju bliže veze.

• Aristolochia insularis Nardi & Arrig. (A. rotunda s.l. subsp. insularis Hamis., A. "rotunda" auct.dalm. vix L., na Krku: "vela jabućyna", grč. ampelokláda, turs. Ada lokusa): Neotporni mezofitni tip A. rotunda (subsp. rotunda s.s.) iz kopnenog zaleđa i submediterana, južnije u tvrdolisnom eumediteranu zamjenjuje otpornija A. insularis, osobito na tirenskim, egejskim i jadranskim otocima. Većinom raste na izloženom i slabo zasoljenom primorskom aluviju, kod nas na ušću Neretve i mljetskim Blatinama, a najsjevernije u dolini Dragabaška na Krku. Nalazi se na vlažnim primorskim livadama Molinio-Hordeion i u grmljacima Periploco-Viticetum agnicasti. Od sjevernoga kopnenog tipa A. rotunda se izdvaja: vretenastim debljim korijenom kao mrkva, dvostruko manjim listovima i sitnijim sjemenkama po 2-4mm.

Asarum ibericum

Asarum (kopitnjak, engl. ginger, njem. Haselwurz, fran. cabaret, rus. kopytnik) - takodjer iz porodice Aristolochiaceae, je holarktički rod sa šezdesetak vrsta u Euraziji i Sj. Amrici, a najbogatiji je u Kini. Kod nas rastu 2 svojte: Europsko-kontinentalni tip As. europaeum L. (subsp. europaeum s.s.) kod nas raste u panonskom zaledju po mezofilnim šumama Querco-Carpinetum betuli, a južnije u primorju i dinarskim kanjonima ga zamjenjuje As. ibericum.

• Asarum ibericum Stev.: Woron. (A. caucasicum Duch., A. "europaeum" auct.croat. p.p.) je poluotporna svojta koja prama jugoistoku na Balkanu i u prednjoj Aziji zamjenjuje neotporni zapadni tip A. europaeum s.s. Kod nas je taj na sjeverozapadnoj granici pa tu rastu obje, ali se razlikuju ekološki: neotporni A. europaeum je u zavjetrinskim mezofilnim šumama, a otporniji A. ibericum raste u kserofilnim kraškim šumama Abieti-Quercion i Ostryo-Quercion cerridis, npr. Lika, Kordunski kras i dinarski kanjoni do primorskog submediterana. Ovaj se razlikuje od sjevernog europskog tipa: dužom stabljikom, mračnim tamnosmedjim i iznutra skoro crnim cvjetovima, ter na vrhu pravokutno ušiljenim, ozdola dlakavim listovima.

Literatura

• Baumann, H.& Künkele, S. 1986: Die Gattung Ophrys L.- eine taxonomische Uebersicht. Mitt. Arbeit. Orchid. 18/3: 305-688.
• Bedalov, M. 1975: Taxonomic problems and distribution of the species Arum nigrum Schott. in the Balkan flora. Problems of Balkan flora and vegetation, p.202-208, Acad. Sci. Sofia.
• Danesch, O.& Danesch, E. 1975: Hybriden und hybridogene Sippen aus Ophrys bertolonii und O. atrata (Orchidaceae). Plant Syst. Evol. 124: 79-123.
• Gölz,P.& Reinhard, H.R. 1986: Orchideen in Jugoslavien. Mitt. Arbeit. Orchid. 18/4: 689-827.
• Greilhuber, J.& Ehrendorfer, F. 1975: Chromosome numbers and Evolution in Ophrys (Orchidaceae). Plant Syst. Evol. 124: 131.
• Kelly, L.M. 2001: Taxonomy of Asarum section Asarum (Aristolochiaceae). Syst. Bot. 26/1: 17 – 53.
• Kušan, F. 1936: Oblici sekcije Eujacea i Lepteranthus roda Centaurea u flori Jugoslavije. Prirodoslovna istraživanja 20: 1-80, JAZU, Zagreb.
• Lovrić, A.Ž. 1968: Prilog poznavanju ilirskih Centaurea. Acta. Bot. Croat. 27: 263-278.
• Lovrić, A.Ž. 1992: Biosistematika, endemizam i sinekologija roda Centaurea (L.) Schm. (Asteraceae) na primorskom kršu. Bilten ekologa BiH, ser.B, 5: 101-106, Sarajevo.
• Rac, M.& al. 1989: Taksonomija i ekologija roda Lilium u Hrvatskoj. Poročila 2. Kongres biosistem. Jugosl. p. 55, Gozd Martuljek.
• Rac, M.& Lovric, A.Z. 1992: Taksonomija i fitocenologija endema iz roda Iris na primorskom kršu jugozapadnog Balkana. Bilten ekologa BiH, ser. B/5: 117-123, Sarajevo.
• Soo, R. 1970-1973: Species und subspecies of the genus Ophrys. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 16: 373-392 & Supplement, 18: 379-384.
• Sugawara, T. 1982: Taxonomic studies of Asarum sensu lato. J. Plant Research 95/3: 295–302.
• Turrill, W.B. 1954: The Lilies of the Balkan Peninsula. Clarendon press, 490 p., Oxford.

Vanjske sveze

• Portal Muscaripages
• Portal udruge International Aroid Society

Poveznice

• Hrvatski fitoendemi
• Bura u Hrvatskoj

Reference

Adapted and condensed original text by author's consent: D.Sc. A.Z. Lovric 1995 for sub-project WikiFlora Adriatica from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ); if quoted may be copied and distributed without changes.