Jadranske grmaste lobodnjače

Jadranske grmaste lobodnjače (Halimione, Sarcocornia i Arthrocnemum iz obalne Hrvatske i otoka): Ova originalna studija se kao otvoreni izvornik može slobodno kopirati bez izmjena uz citat auktora i izvora.

• Auktor: Dr.sc. A.Ž. Lovrić, Herbarium Adriaticum (ADRZ 1995), Zagreb-Sesvete, HR-10360, Croatia
• Izvornik: prienos iz Wikinfo, WikiFlora Adriatica - Chenopodiaceae (Halimione, Sarcocornia & Arthrocnemum)

ABSTRACT

Adriatic woody Salsoloideae (Halimione, Sarcocornia and Arthrocnemum in Croatian shores and isles): This mostly herbaceous family southwards in Adriatic shores and islands includes also some woody shrubs: Halimione graeca (H. australis), Arthrocnemum glaucum, Sarcocornia fruticosa, Sar. alpini, and Suaeda vera. Other interesting herbaceous Chenopodiaceae at eastern Adriatic are e.g. Salsola pontica, Atriplex arenaria, At. prostrata, Chenopodium botryodes, etc. These woody Chenopodiaceae in Adriatic occur mostly among the frutescent halophytic vegetation of Arthrocnemetalia.

U v o d

Odporne grmolike Chenopodiaceae nom.cons. (Salsolaceae) istočnog Jadrana: Neke novije američke klasifikacije ubrajaju klasičnu porodicu Chenopodiaceae biokemijski i u proširene Amaranthaceae ampl., ali je ovdje zadržana standardna europska podjela koja se rabi u većini svjetskih flora. Osim toga, Chenopodiaceae Vent. 1799 su silom međunarodnoga Botaničkog Kodeksa već nomenklaturno zaštićene tj. proglašene kao obligatno i nezaobilazno ime (nomen conservandum) i prama tomu - u slučaju njihova potrebnog spajanja s porodicom Amaranthaceae i ta nova ujedinjena širja porodica se silom Kodeksa opet mora zvati Chenopodiaceae ampl. (a ne "Amaranthaceae") - što je i praktički opravdano, jer su Chenopodiaceae veća i poznatija svjetska grupa negoli pretežno egzotične južne Amaranthaceae.

Chenopodiaceae ampl. su u kopnenoj Europi većinom poznate kao zeljasti korovi, ali već u Sredozemlju raste bar desetak halofilnih odrvenjelih grmova i niz polugrmića, a u subtropima i tropima ima do stotinjak drvenastih, najviše iz podporodice Salsoloideae (= fam. Salsolaceae auct.). Postoji čak i jedna visoka stablasto-drvolika svojta tzv. veliki saksaul, Haloxylon aphyllum (Mink.) Iljin visok 7-12 m, koji na polupustinjskim slanušama Irana i južnog Turkestana tvori prostrane halofitne šume, kao edafski paraklimaks slatina. U slanim polupustinjama zapadne i srednje Azije su prostrane halofitne šikare brojnih odrvenjelih grmova iz rodova Halocnemum, Halostachys, Anabasis, Aellenia, Kalidium, Arthrophytum, Ceratoides i dr., pa na slanušama u SAD i Meksiku grmoliki Sarcobatus, Graya i Allenrolfea, a u australskim polupustinjama grmovi Mairaena, Enchylaena, Rhagodia i Threlkeldia (usp. Goodall 1982).

Glavne su odrvenjele grmolike Salsoloideae u Sredozemlju i na Jadranu iz rodova Sarcocornia, Arthrocnemum, Halimione i Suaeda, a u istočnom Sredozemlju još i Halocnemum. Među ovima su kod nas na Jadranu najdpornije ali rjeđe svojte na olujnim obalnim vjetrometinama Sarcocornia alpini, Suaeda vera i Halimione graeca. Eolski gradient odpornosti šire skupine Salicornia ampl. na Jadranu: najmanje je odporna u vlažnim zavjetrinama poznata Salicornia europaea (s.s.) < Sal. prostrata < Sal. veneta < Sarcocornia perennis < Sarc. fruticosa < Arthrocnemum glaucum < Sarcocornia alpini kao najodpornija na olujnim presoljenim otočićima i školjima sa slanom korom.

Arthrocnemum glaucum, omakalj

Veliki omakalj, Arthrocnemum glaucum (Del.) Ung. (Sal. macrostachya Moric.; Kvarner: "veli smucanj"): Ovaj halofitni grm raste u zapadnom Sredozemlju i sjevernoj Africi uglavnom po priobalnim močvarnim slanušama i lagunama reda Arthrocnemetalia. Naprotiv je na jadranskim i egejskim otocima i duž balkanskih obala rjeđi u slanim močvarama, ali se tu češće nalazi na suhim i olujnim kamenitim obalama pa čak i na klisurastim zasoljenim obalama i stjenovitim otočićima, npr. južna Istra, Senjski arhipelag, srednjojadranski pučinski otočići oko Visa i Lastovci.

Dakle je ova svojta na zapadu močvarni higrohalofit, a istočnije oko nas kamenjarski kserohalofit. Kod nas je (Šumarska enciklopedija II, 1987: 546) posve krivi nestručni navod da Arthrocnemum navodno raste u "Podunavlju": to je termofilni subtropski rod i ne podnosi kontinentalne mrazove, pa tu sjeverno usred Europe ovaj nema pripadnih staništa i sigurno izostaje.

Rod Sarcocornia (smucanj) uz Jadran

Smucanj, rod Sarcocornia (Kvarner: "smucanj", engl. glasswort, njem. Glasschmalz, fran. salicot, rus. soleros): Ovo je sukulentni rod nižih halofitnih grmića i polugrmova s dvadesetak vrsta na obalama većine kontinenata, koji se ranije ubrajao i u široki rod Salicornia ampl. Kod nas na Jadranu su glavne 2 vrste: Sarc. fruticosa i Sarc. perennis.

Sarcocornia fruticosa s.s.

Tipska Sarcocornia fruticosa (L.) Schott. s.str. (Arthrocnemum fruticosum Moq.; na Krku: "smucanj"): Ova raste na zaštićenim do poluizloženim primorskim slanušama oko Europe u muljevitim uvalama i lagunama, najviše u as. Puccinellio-Arthrocnemetum fruticosi, dok ju uz izložene obale s jačim vjetrom zamjenjuju odpornije Sarcocornia perennis (Mill.) Scott i Arthrocnemum glaucum (Del.) Ung. Česta je i kod nas na istočnom Jadranu, najviše uz rječna ušća i lagune.

Sarc. perennis (S. alpini)

Puzava omaklina ili smucanj, Sarcocornia perennis (Mill.) Scott. s.l. subsp. alpini (Lag.) Castro (Sarc. alpini R.Mart., Salicornia alpini Lag., Sal. "fruticosa" auct.adr. p.p. non L.; na Krku: "mićasmucanj"): Ovo je jastučasti puzavi grmić i najodporniji halofit na obalama Sredozemlja, gdje raste po najgorim presoljenim slatinama sa slanom korom i podnosi olujne obalne vjetrove. Uz Jadran raste u napuštenim solanama poluodporni tip subsp. perennis s.s. (Salicornia radicans Sm.).

Druga odpornija subsp. alpini naprotiv raste kod nas na olujnim kamenitim otočićima i niskim školjima, najviše u burnomu Velebitskom kanalu i Kvarneriću: Galun, Kormat, Maligoli, Mag, Ražanci i sl., većinom u polugrmastoj halocenozi Halimiono-Sarcocornietum alpini. Od tipa vrste se ovauj izdvaja: većim grmastim rastom, tvrdo-odrvenjelim uzdignutim granama i tanjim cvatovima širine tek po 1,5-3 mm.

Halimione graeca (H. australis)

Velika pepeljuga, Halimione graeca (Moq.: DC.) Lov. (usp. Lovrić 1975, 1989, 1993, 1995; Obione graeca Moq.: DC. 1849, pr. XIII. 2 p. 108, Halimus australis Nees p.p., Atriplex "portulacoides" auct.p.p. vix L.; čakav. "velišćûlac", grč. periplokáda): Ova rijedka i slabo poznata grmasta svojta se smatrala uništenom i možda izumrlom, jer nakon prvotnog nalaza u Grčkoj kasnije dugo nije zabilježena. Tek su noviji nalazi na tirenskim obalama (Korzika) i našim pučinskim otocima Jadrana potvrdili njezinu širju disjunktnu razprostranjenost i da je morfotaksonomski to doista posebna svojta. Na Jadranu je najčešća na Palagruži, a pojedinačno i sjevernije npr. na strminama Golog otoka.

Ova raste jedino na olujnim vjetrometinama s jakom posolicom. Razlike od poznatog tipa H. portulacoides (L.) Ael. s.s.: ljetopadni veći grm do 1,5m visine i 2m širine, grane su tvrdo-odrvenjele, uspravno-šibaste (ne puze na tlu) i žljezdasto-ljepljive, a listovi tvrdo-kožasti (ne mekano-mesnati) s izbočenim jasnim žilama, uži eliptično-lancetasti širine 3-6 mm i najširi po sredini a prema vrhu suženi (ne lopatasti), ne u parovima nego naizmjenični, jednogodišnji su i opadaju nakon cvatnje u proljeće pred sušu, pa su zreli plodovi ljeti na ogoljelim granama (zato ju ljetni turistički floristi teško prepoznaju).

Rod Suaeda (jurčica) na Jadranu

Halofitni rod Suaeda (hr. jurčica, engl. seablite, njem. Salzmelde): Ovaj halofilni rod obuhvaća tridesetak vrsta većinom u Euraziji, Sredozemlju i Sjevernoj Americi, koje su dijelom zeljanice ili polugrmovi i južnije odrvenjeli grmovi. Kod nas na Jadranu rastu zeljaste S. maritima, S. prostrata, S. splendens i na panonskim slatinama poluendem S. pannonica, pa uz more još polugrm S. salsa i južni viši odrvenjeli grm S. vera.

Suaeda vera (S. fruticosa)

Grmolika jurčica, Suaeda vera Gmel. (Su. fruticosa auct.dalm. p.p., grč. halmýra): Ovo je kserotermni halofitni grm višeg rasta i preko 1m, koji raste u najtoplijim sušnim dijelovima južnijeg Sredozemlja: sjeverna Afrika, Španjolska, sredozemni otoci i južni Jadran.

Kod nas je ova na sjevernoj granici po olujnim i zasoljenim pučinskim otočićima, najviše na Palagruži, a pojedinačno još kod Dubrovnika, Lastovci, Sušac, Kamik, Vrgada i dr. Većinom raste koed nas na laporu i breči, po olujnim vjetrometinama s jakom posolicom pod udarom pučinskog juga, najbujnije u zajednici Halimiono-Artemisietum arborescentis.

Su. salsa, istočna jurčica

Istočna jurčica, Suaeda salsa L. (Su. maritima ampl. subsp. salsa Koch): To je pri dnu odrvenjeli polugrm visine do 60 cm, koji je proširen po istočnim slanušama Panonije, pa uz Crno more i istočno Sredozemlje. Zapadna joj je granica kod nas na Jadranu, gdje raste na nižim i zasoljenim flišnim i kamenjarskim obalama s obilnom posolicom, a najviše u zajednici Artemisio-Salsoletum ponticae. Češća je na burnim istočnokvarnerskim otocima npr. kod Baške i otočići Sv. Marko, Goli, Zec, Galun, Kormat i dr.

Suaeda: ine zeljaste kod nas

Druge poluodporne zeljanice iz roda Suaeda (S. "maritima" auct. ampl.): Na Jadranu su češće dvije pripadne zeljaste svojte koje podnose sol, ali su neodporne na jače vjetrove pa uglavnom rastu u zavjetrinskim slanim močvarama sveze Thero-Suaedion s.l.:

• Takva je na submediteranskim obalama sjevernog Jadrana Su. prostrata Pall., a južnije na eumediteranskim obalama u Dalmaciji Su. splendens Gren.& Godr.
• Suaeda maritima (L.) Dum. subsp. maritima s.s. je neodporni nitrohalofit iz mirnih i onečišćenih obalnih slanuša sveze Thero-Suaedion, dok ju na čistim i burnim obalama uz sjeverni Jadran zamjenjuje odpornija Su. salsa L., a južnije na dalmatinskim otocima i kserotermna grmasta Su. vera Gmel. (Su. fruticosa Forsk.).

Ine zeljaste Chenopodiaceae

Atriplex i druge zeljaste Chenopodiaceae na olujnim obalama: Osim gore razrađenih odpornih grmića iz grupe Salsoloideae, pripadne zeljaste svojte su uglavnom manje odporne na sušne i jake vjetrove, pa su neki zeljasti rodovi kod nas ograničeni samo u zaklonjenim močvarnim slanušama i zavjetrinskoj ruderalnoj vegetaciji: neodporna Salicornia s.s., Kochia, Polycnemum, Corispermum i sl. Od pripadnih zeljanica su uz olujne kamene obale Jadrana razmjerno odpornije samo Atriplex i Salsola.

Poluodporni kserofiti iz tipskog roda Atriplex s.s. (loboda, Kvarner: "lobòdica", engl. orache, njem. Melde, fran. arroche, rus. lebeda, grč. halymía, turs. Kazayagi): Dio kopnenih vrsta iz tog roda su ruderalni korovi, ali više inih kseromorfnih zeljanica ovog roda rastu kao nitrohalofiti na poluizloženim i zasoljenim degradiranim obalama uz Jadran npr. A. tatarica L., A. rosea L., A. hastata auct. ampl. i dr., dok ih na najjačim vjetrometinama i burištima naših olujnih obala zamjenjuju još otporniji izraziti kserohalofiti Atr. prostrata i A. arenaria:

Atriplex prostrata (A. micrantha)

Atr. prostrata Bouch. (A. micrantha C.A.M., A. hastatum var. salina Gren.& Godr.; na Krku: "mića lobòdica"), proširena je duž izloženih obala jugozapadne Europe i oko Sredozemlja. Kod nas najviše raste na olujnim kamenim obalama oko Velebitskog kanala: velebitska obala, Baška, Prvić, Goli, Lopar, Pag i susjedni manji kameni otočići, pa južnije još Lastovci i pučinski školji oko Visa, a rjeđe se ova još nalazi i na kopnenim slatinama u istočnoj Slavonije npr. kod Tovarnika.

Uz Jadran ova raste po olujnim vjetrometinama s jakom posolicom na presoljenim kamenjarama i obalnim točilima najviše u zajednici Artemisio-Salsoletum ponticae, pa oko Egejskog mora na olujnim kamenim obalama u svezi Crithmo-Limonion graeci. Od tipa A. hastata s.s. se ova izdvaja: niskim poleglim rastom s puzavim vriježama, listovi su sitni usko streličasti (uži od 1 cm) i metalno-modrosive boje, sočni i mesnato-odebljali s nevidljivim žilama uronjenim u debelu plojku, a plodići su vrlo sitni tek do 2mm.

Atr. arenaria (A. tornabenei)

Atriplex arenaria (Tin.) Woods (A. tornabenei Tin., A. "tataricum" auct.medit. p.p.; na Krku: "lobòdica vaškòju"): Ovo je odporni disjunktni relikt olujnih pučinskih otočića diljem Sredozemlja. Najčešća je na tirenskim i egejskim otočićima, pa kod nas najviše na burnim kamenim školjima u istočnom Kvarneru uz Velebitski kanal: Zec, Galun, Kormat, Lisac, Maligoli, Mag i dr.

Tu raste samo na olujnim burištima s jakom posolicom, po presoljenim kamenim obalama većinom s naslagama galebovog guana u zajednici Atriplici-Aspagaretum maritimi. Razlike prama tipu A. tatarica s.s.: listovi su deblji kožasti i svjetliji snježnobijeli, zarasli sedefastosjajnim ljuskavim dlačicama, a plodovi krupniji.

Chenopodium botryodes

Chenopodium botryodes Sm. (Ch. crassifolium Horn., Ch. "rubrum" auct.adr. p.p. vix L.; na Krku: "šćirenica vaškòju"): To je najodporniji kserohalofit iz ovog roda na izloženim i zasoljenim obalama jugozapadne Europe i Sredozemlja. Rjeđa je i na kopnenim slatinama istočne Slavonije npr. kod Tovarnika.

Na Jadranu je ova najčešća po olujnim i zasoljenim kamenim otočićima s galebovim guanom pod udaru bure u Kvarneriću i Velebitskom kanalu, većinom u zajednici Atriplici-Asparagetum maritimi. Od neodpornoga ruderalnog tipa Ch. rubrum L. (s.s.) se ova izdvaja sočnim i mesnato-odebljalim listovima, pa većim plodovima, itd.

Salsola pontica, istočna solnača

Salsola pontica (Pall.) Iljin (S. kali ampl. subsp. pontica Deg., S. "kali" auct.adr. p.p. vix L.; na Krku: "bodŷšje", grč. thalassakántha): Ovo je najodpornija naša svojta iz tog roda i istočnomediteransko-pontokaspijski kserohalofit proširen u slanim polupustinjama prednje Azije i olujnih balkanskih obala, čime se izdvaja od drugih naših nitrofilnih i poluotpornih svojta tog roda iz Sredozemlja. Na Jadranu je ova na zapadnoj granici i raste osobito na Visu i okolnim pučinskim otočićima, pa na burnim obalama oko velebitskog kanala: velebitska obala Jurjevo-Stinica, Baška, Prvić, Goli otok, Lopar i dr. Raste kao strogi halofit samo na olujnim burištima s najjačom posolicom, uglavnom na presoljenim obalnim kamenjarama u halocenozi Artemisio-Salsoletum ponticae, dok ovu u obalnim zavjetrinama ili dalje od mora zamjenjuje poznati fakultativni nitrohalofit S. kali L. (subsp. kali s.s., engl. saltwort).

Od europskog tipa S. kali s.s. kojem bi ova svojta po Fl.Eur. I (1966) navodno bila sinonim, ali se ipak oštro izdvaja nizom raznizh osobitosti (pa je njihovo formalno izjednačenje besmisleno i neshvatljivo): jastučasto-polukuglasti rast ježinastog tragantida, sva je biljka tamnija ljubičastosmeđa, listovi sočni i mesnato-debeli, vretenasto-naduveni, brakteje veće po 9-16 mm i krvavogrimizne, tvrdo-sklerotične poput zvjezdastih krutih trnova, pri dnu spojenih i čvrsto sraslih pa suhe ostaju na ježinastom plodu (ne opadnu s dozrijevanjem kao kod S. kali).

Salicornia "herbacea" ampl.

Neodporne zavjetrinske Salsoloideae: Neki pripadni močvarni halofiti rastu kod nas uglavnom u mirnim lagunama i zaštićenim močvarnim uvalama bez jačeg vjetra kao i na kopnenim slatinama Panonije, a takve su osobito slijedeće zeljanice iz užega zeljastog roda Salicornia s.s., u kojemu su danas uglavnom preostale jednogodišnje zeljanice iz grupe Sal. herbacea ampl.:

• Sal. europaea L. (S. herbacea L. p.p.) je neodporni higrohalofit u zaklonjenim slanim močvarama uz mirne lagune i riječna ušća, najviše u zajednici Salicornietum europaeae.
• Na otvorenim i izloženim močvarnim obalama s jačim vjetrom, zamjenjuje ovu rjedji jadranski endem Sal. veneta Pign. koji raste uz niske močvarno-slane obale sjevernog Jadrana.

Dodatak: panonski zeljasti halofiti

Halofitne Salsoloideae su rjedje i u sjeveroistočnoj Hrvatskoj, na kopnenim panonskim slatinama Podravine, Baranje i istočne Slavonije: npr. Suaeda pannonica Beck, Atriplex prostrata, Chenopodium botryodes, Kochia prostrata (L.) Schr. i dr.

Grmasti južni Arthrocnemetalia

Grmaste poplavne slanuše iz subtropskog reda Arthrocnemetalia (Br.Bl. 1931) Tx. 1943 (Salicornietalia fruticosae Br.Bl. prov.), obuhvaćaju odrvenjele halofilne grmove i polugrmiće na toplijim močvarnim slanušama oko Sredozemlja i u slanim pustinjama sjeverne Afrike i Arabije (ali su promašeni kod nas krivi navodi subtropskog roda Arthrocnemum u "Podunavlju"- Šumarska enciklopedija 2, 1983: 546), jer on ne podnosi kontinentalne mrazove. Taj red u Sredozemlju također sadrži 2 sveze različite eolske odpornosti.

Na zaštićenim do poluizloženim slanušama uz primorske lagune i mirne uvale je proširena tipska sveza Arthrocnemion fruticosi s.s. (Br.Bl. 1931) Tx. 1943 (Salicornion fruticosae Br.Bl. p.p.), kod nas s najčešćom zajednicom Puccinellio-Arthrocnemetum fruticosi (Br.Bl. 1928) Gehu & al. 1984 ("Salicornietum" fruticosae Br.Bl. p.p.). Na izloženim slanušama uz otvorene olujne obale, na rtovima i kamenim školjima je češća druga odpornija sveza Arthrocnemion glauci R.Mart.& al. 1984, koja je kod nas zastupljena sa 2 pripadne eolske zajednice:

Arthrocnemo-Inuletum crithmoidis

Arthrocnemo-Inuletum crithmoidis (Fontes 1945) Gehu 1977, proširena je u zapadnom Sredozemlju, a kod nas je česta duž Jadrana na skeletno-šljunkovitim vlažnim slanušama uz izložene obale, po niskim rtovima i kamenim školjima. Pokazatelji su: dominira Arthrocnemum glaucum (Salicornia macrostachya), Limonium narbonense (L. serotinum) i Inula crithmoides subsp. mediterranea (I. acutifolia).

Halimiono-Sarcocornietum alpini

Halimiono-Sarcocornietum alpini (Br.Bl. 1931) Costa & Manz. 1984: To je rjeđa i najodpornija ultrahalinska zajednica presoljenih slanuša ekstremnog tipa takira s debelom slanom korom u Sredozemlju. Raste na aridnim obalama jugoistočne Španjolske i južne Italije, a kod nas samo na najjačim obalnim burištima s prejakom posolicom, pa najbolje uspijeva na našim plosnatim otočićima u burnomu Velebitskom kanalu od Senjskog arhipelaga pa do školja Ražanci kod Paklenice.

Pokazatelji su: dominira Halimione portulacoides, Sarcocornia perennis subsp. alpini (Salicornia alpini), Myriolepis ferulacea, Suaeda salsa i Triglochin laxiflorum, a u fauni račić Artemia salina. Od svih naših halofitnih zajednica na Jadranu, ova podnosi najjaču slanoću i najviši pH alkalnog tla.

Južniji Zygophyllion albi

Subtropske slanuše iz afro-levantske sveze Zygophyllion albi Gehu & al. 1990 (i reda Arthrocnemetalia), zamjenjuju južnoeuropski Arthrocnemion glauci na olujno-vrućim obalama sjeverne Afrike i jugozapadne Azije. Na izloženim obalnim slanušama južne Turske, Cipra i Levanta je najvažnija takva odporna zajednica Zygophyllo-Elymetum farcti Gehu & al. 1990, na olujnim flišnim obalama pod udarom pučinskog Imbata, s pokazateljima Zygophyllum album, Elymus prostratus, Halocnemum strobilaceum i Frankenia hirsuta.

Azijski Halostachyetalia

Odrvenjele halofitske šumice i šikare iz irano-sarmatskog reda Halostachyetalia (Topa 1939) Golub. 1989 ("Salicornietalia" auct. perso-pont. non Br.Bl.): Ovo je najsloženiji i najbogatiji tip halofilne vegetacije u Euraziji, reliktnoga terciarnog iskona iz obala Paratetisa. Rastu u slanim stepama i polupustinjama od Crnoga i Azovskog do Aralskog mora i Perzijskog zaljeva. U njima dominiraju halofilni grmovi i veći polugrmovi iz istočnih rodova Halostachys, Calligonum, Ammodendron, Anabasis, Nitraria, Reaumuria i dr. Od više pripadnih sveza su iduće 2 najznačajnije:

• Najviše poznate halofitske šume iz odporne iranoturanske sveze Halocnemo-Haloxylion aphylli Berd.& Golub. (1992) 1995, obuhvaćaju slane šumostepe visokih drvolikih kserohalofita, gdje dominiraju velika halofitna stabla: po 7-12m visoki Haloxylon aphyllum i 3-5m visoka Halostachys belangeriana, a u posloju su još slatinski grmovi i polugrmići rodova Halocnemum, Kalidium, Aellenia, Koelpinia i dr. Ove slane šume rastu na presoljenom pijesku i solončaku otvorenih vjetrovitih ravnica i visoravni Irana i Turkestana.
• Climacoptero-Suaedion Golub.& Čorb. 1989, su ekstremni hiperhalofiti na takirima slanih pustinja pod udarom najjačih poznatih aerohalinskih oluja (Orlova 1983) u presoljenom priobalju oko Azovskog, Kaspijskog i Aralskog mora, s glavnim rodovima Climacoptera, Halocharis, Tetraclidis, Strigosella, Gamanthum, Psyllostachys i dr.

Zapadni Sesuvio-Arthrocnemetalia

Srednjoatlanske obalne slanuše iz zapadnog reda Sesuvio-Arthrocnemetalia Knapp 1965, zamjenjuju afromediteranski red Arthrocnemetalia s.s. na otocima središnjeg Atlantika i srednje Amerike. Na orkanskim obalnim slanušama Bahama i Antila u Karibskom moru pod udarima tropskih hurricana raste posebna odporna sveza Sesuvio-Sarcocornion perennis Knapp. 1965 s glavnim odpornim halofitima Sesuvium portulacastrum i Sarcocornia ambigua (S. perennis ampl.).

Biogeografija i paleoekologija

Biogeografija i paleoekologija higrohalofita iz najšireg skupa Salicorniea Bolos. 1968: Taj vegetacijski nadrazred označuju kozmopolitski halofilni rodovi Arthrocnemum, Sarcocornia, Halimione, Desmazeria, Puccinelia, Frankenia, Parapholis, Lepturus i dr., a raste na većini močvarnih obala u svijetu, u subtropima većinom kao grmolike šikare, a u umjereno-hladnim područjima tek jednogodišnje zeljanice.

Najstariji poznati drvenasti halofiti terciarnog iskona su dva tipa slanih šuma i šikara: u tropima mangrove (Rhizophoretea Knapp ampl.) podrijetlom s oceanskih obala Tetisa, a u Aziji kontinentalne slane šumostepe (Halostachyetalia) podrijetlom iz terciarnih obala Paratetisa (Chapman 1968).

Puccinellio-Salicornietea

Odporni močvarni halofiti iz širjeg razreda Puccinellio-Salicornietea (Topa 1939) Wendel. 1950 (Salicornietea fruticosae (Br.Bl. 1952) Tx.& Oberd. 1958; hrv. slanuše: Dalmacija "soline", grč. halimion, turs. Sazligi, perz. hamun): Ovaj vegetacijski tip močvarnih higrohalofita Eurazije obuhvaća tri glavna reda: srednji Limonio-Salicornietalia Pign., južni Arthrocnemetalia Br.Bl. i istočni Halostachyetalia Topa.

Naprotiv su uglavnom neodporni i ograničeni na močvarne zavjetrine jednogodišnji halofitski tipovi: Thero-Suaedetalia Br.Bl.& Bol., Thero-Salicornietalia (Pign.) Tx. i dr. U Europi su inače halocenoze vegetacijska skupina u kojoj se dosad zbog kulta autoriteta još najčešće rabe Kodeksom inače zabranjeni i ilegalni kasniji sinonimi, npr. "Salicornietea" (Br.Bl. 1952) Tx.& Oberd. 1958 (=> Puccinellio-Salicornietea (Topa 1939) Wendel. 1950 !), pa "Limonietalia" Br.Bl.& Bol. 1957 (=> Limonio-Salicornietalia Pign. 1953 !) i sl.

Polusušne slanuše iz pontsko-mediteranskog reda Limonio-Salicornietalia Pign. 1953 ("Limonietalia" Br.Bl.& Bol. 1957): Ovaj red obuhvaća halofite izdignutih slanih tala s bliskom podzemnom vodom (1-2m pod površinom) ali bez izravnih slanih poplava, sa 2 pripadne sveze na Jadranu: Elymo-Artemision u vlažnim zavjetrinskim uvalama i Suaedion salsae. Zajednički su pokazatelji reda: Limonium vulgare ampl., Artemisia maritima ampl., Inula chritmoides, Lepturus incurvatus, Atriplex prostrata i dr.

Među pripadnim svezama je uz morske obale kod nas poluodporna Elymo-Artemision (Pign. 1953) Gehu & al. 1984 ("Halo-Artemision" Pign. prov.), koja u zavjetrinama i poluizloženim privjetrinama sadrži zajednice Agropyro-Inuletum chritmoidis Br.Bl. 1952 i Limonio-Artemisietum caerulescentis Hić. (1934) 1963 (non "Gehu & al." 1984).

Presoljeni Suaedion salsae

Druga odpornija je kod nas istočna pontokaspijska sveza Suaedion salsae Golub.& Čorb. 1988 ("Thero-Suaedetalia" auct.orien. non Br.Bl.), koja je proširena u slanim polupustinjama uz Crno, Aralsko, Kaspijsko i Azovsko more, pa najzapadnije kod nas uz sjeveroistočni Jadran na olujnim burištima s najjačom posolicom.

Zajednički su pokazatelji te sveze: Suaeda salsa, Camphorosma monspeliaca, Salicornia prostrata, Atriplex tatarica, Elymus elongatus (Elytrigia elongata) i Salsola kali ampl. Na otvorenim vjetrovitim slanušama uz balkanske obale i istočni Jadran su nađene 3 pripadne odporne halocenoze:

Salicornio-Suaedetum salsae

Salicornio-Suaedetum salsae Golub.& al. 1988 ("Thero-Suaedion" auct.croat. p.p. non Br.Bl.), zamjenjuje Limonio-Artemisietum caerulescentis na izloženijim olujnim slanušama uz sjeveroistočni Jadran, a istočnije još raste uz Crno i Kaspijsko more. Pokazatelji su: dominira Suaeda salsa, Salicornia prostrata, Triglochin salina, Juncus litoralis i kao diferencialna Halimione portulacoides.

Limonio-Camphorosmetum

Limonio-Camphorosmetum monspeliacae Karp.& Mirkin (1985) 1989 ("Limonietum" p.p. Pign. 1966): To je pontokaspijska zajednica kod nas na zapadnoj granici, gdje zamjenjuje zapadni Agropyro-Inuletum chritmoidis na olujnim niskim otočićima i policama obalnih stijena s jakom posolicom, osobito na burištima Senjskog arhipelaga.

Pokazatelji su: dominira Camphorosma monspeliaca, Elymus elongatus, Desmazeria marina, Suaeda salsa, Atriplex prostrata i diferencijalna Limonium vulgare ampl., a u fauni gnjezdišta galeba (Larus cacchinnans).

Istočni Camphorosmo-Artemisietum

Camphorosmo-Artemisietum salinae Ganč.& al (1971), je slična odporna zajednica na olujnom primorskom solončaku istočnobalkanskih obala uz Crno more. Pokazatelji su: Artemisia maritima subsp. salina, Camphorosma monspeliaca subsp. pilosa, Suaeda salsa i Eremopyrum pectinatiforme.

Istočniji Alhagion pseudalhagi

Aralokaspijska istočna sveza Alhagion pseudalhagi Golub.& Čorb. (1988) 1994, zamjenjuje predhodnu svezu Suaedion salsae istočnije u slanim pustinjama uz Kaspijsko i Aralsko more, gdje raste na ekstremnim presoljenim takirima s kserohalinskim rodovima Alhagi, Petrosimonia, Eremopyrum i dr.

Nitrohalini korovi Chenopodietalia

Razred Chenopodietea Br.Bl. 1952 s.s. i red Chenopodietalia muralis Br.Bl. (1931) 1936: Obuhvaćaju osiromašenu korovnu vegetaciju obrađenih polja, a većina pripadnih sveza i zajednica slabije podnose vjetar i kameni kras, pa su uz Jadran uglavnom ograničene na flišne zavjetrine do umjerenih privjetrina.

Na olujnim burištima kamenog krasa u primorju je nađena samo pripadna sveza Chenopodio-Atriplicion tataricae Mucina (1988) 1990, koja obuhvaća nitrohalinsku vegetaciju degradirano-zagađenih slatina i saliternjača s glavnim zajedničkim pokazateljima Chenopodium strictum, Atriplex tatarica ampl. i dr. Na poluizloženim degradiranim obalama s umjerenim vjetrom kod nas rastu pripadne zeljaste zajednice Atriplicetum litoralis Westh.& Beef. i Atriplici-Cirsietum arvensis Beef., a uz olujne degradirane obale pridolaze još 3 najodpornije zajednice:

Cynodonti-Plantaginetum coronopi

Cynodonti-Plantaginetum coronopi (Hić. 1934) Tx. 1950 (Lolio-Plantaginetum commutatae Hić.): To je ruderalna nitrohalinska zajednica degradiranih turističkih plaža, izgaženih obalnih putova (lungomare) i lučkih pristaništa, gdje zamjenjuje prirodne kserohalofite. Pokazatelji su: dominantni Cynodon dactylon, Plantago coronopus, Hordeum maritimum, Desmazeria marina (Catapodium loliaceum) i dr.

Cynodonti-Agropyretum repentis

Cynodonti-Agropyretum repentis Golub. 1986 raste kao niski nitrohalinski travnjak na vjetrovitom i zasoljenom nizinskom aluviju od Ukrajine pa do Kvarnera, npr. kod nas najviše oko Baške i Lopara na napuštenim priobalnim poljima koja za ljetne suše imaju izpucano tlo. Pokazatelji su Atriplex tatarica, Agropyrum repens (diff.), Cynodon dactylon (dominira), Crypsis schoenoides i Lepidium latifolium.

Lycopersico-Allietum sagittati

Lycopersico-Allietum sagittati Lov. (1975) 1995, je izrazita eolska zajednica uz olujne presoljene obale s najžešćom burom i posolicom, gdje obrasta zapuštene priobalne vrtove i slane oranice s pješčano-glinovitim tlom. Tu masovno dominira podivljala rajčica i fertilni podivljali češnjak (kod nas u kulturi je inače sterilan i obnavlja se vegetativno lučicama).

Pokazatelji su Lycopersicum esculentum, Allium sativum ssp. sagittatum, Sorghum halepense i Atriplex hastata. Podivljala rajčica i češnjak su jestivi. Klasično je nalazište ove jestive zajednice u priobalnom polju uz Baščansku plažu (o. Krk) i još se nalazi po delti Neretve, a našima donekle slične sastojine (fitocenološki još nedefinirane) su i u delti Nila u Egiptu.

Važnija literatura

• Al-Turki, T.A.& al. 2003: Primary vasculature in Chenopodiaceae; a re-interpretation and implications for systematics and evolution. Bot. J. Linn. Soc. 143/4: 337-374.
• Dinan, L.& al. 1998: Taxonomic distribution of phytoecdysteroids in seed of members of the Chenopodiaceae. Biochem. Syst. Ecol. 26/5: 553-576.
• Flores, H.& Davis, J.I. 2001: A cladistic analysis of Atripliceae (Chenopodiaceae) based on morphological data. J. Torrey Bot. Soc. 128/3: 297-319.
• Godicl, L. 1980: Stepska flora v severozahodni Jugoslaviji. Razprave SAZU, Hist.nat XXII/4: 1 - 89, Acad. Sci. Ljubljana.
• Hayek, A.von 1924: Chenopodiaceae. Prodromus Florae Peninsulae Balkanicae, vol. 1. Feddes Repertorium Beih. XXX/1, Berlin-Dahlem.
• Jacobs, S.W.L. 2001: Review of leaf anatomy and ultrastructure in the Chenopodiaceae (Caryophyllales). J. Torrey Bot. Soc. 128/3: 236-253.
• Kapralova, M.V.& al. 2006: Phylogenetic relationships in the Salicornioideae/ Suaedoideae/ Salsoloideae (Chenopodiaceae) clade using Multiple DNA Sequence Datasets. Systematic Botany 31/3: 571–585.
• Keller, V.A.& al. 1940: Stepi i pustyni. Rastiteljnost SSSR, Tom II: 1 - 522, Akademija Nauk SSSR, Moskva-Leningrad.
• Luque, T. & al. 1995: Detection and analysis of genetic variation in Salicornieae (Chenopodiaceae) using random amplified polymorphic DNA (RAPD) markers. Taxon 44/1: 53-63.
• Pyankov, V.I.& al. 2001: Phylogenetic analysis of tribe Salsoleae of Chenopodiaceae based on ribosomal ITS sequences. Amer. J. Bot. 88: 1189-1198.
• Shepherd, K.& al. 2005: Morphology, anatomy and histochemistry of Salicornioideae (Chenopodiaceae) fruits and seeds. Ann. Bot. 95/6: 917–933.
• Slavnić, Ž. 1953: Biljnogeografska analiza i florogeneza sremske halofitske vegetacije. Zbornik Matice srpske ser. prir. 4, Novi Sad.
• Tsvelev, N.N. 1993: Zametki o marevykh (Chenopodiaceae) Vostochnoi Evropy (Notes on Chenopodiaceae of Eastern Europe.) Ukr. Bot. Zhurn. 50/1: 78-85.
• Tutin, T.G.& al. 1993: Chenopodiaceae. Flora Europaea, vol. l: 108-130, 2nd Ed. Cambridge Univ. Press.
• Wendelberger, G. 1950: Zur Soziologie der kontinentalen Halophytenvegetation Mitteleuropas. Denk. Akad. Wiss. Wien, Math.nat. Kl. 108/5: 1 - 180.

Poveznice

• Jadranske grmaste krstašice
• Hrvatski fitoendemi
• Ekologija bure

Reference

Adapted and condensed from Wikinfo, by Dr.sci. A.Z. Lovric, for sub-project WikiFlora Adriatica from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ - 1995): if quoted author and source, may be copied and distributed without changes.