Jadranske grmaste mlječike

Jadranske grmaste mlječike (odrvenjele Euphorbiaceae iz primorske Hrvatske i otoka): Ova originalna studija se kao otvoreni izvornik može slobodno kopirati bez izmjena uz citat auktora i izvora.

• Auktor: Dr.sc. A.Ž. Lovrić, Herbarium Adriaticum (ADRZ' 1995), Zagreb-Sesvete, HR-10360, Croatia
• Izvornik: prienos iz Wikinfo, WikiFlora Adriatica - Euphorbiaceae (Euphorbia & Mercurialis)

ABSTRACT

Adriatic woody Euphorbiae (shrubby spurges in Croatian coast and isles): Eastern Adriatic coast and islands include some endemics of the lignified or suffrutescent Euphorbiae, e.g. Eu. dendroides, Eu. wulfenii, Eu. veneta, Eu. fragifera, Eu. triflora, Eu. hercegovina, Eu. pseudosaxatilis, whose distrubition, ecology, and diagnoses are indicated. The main vegetation comunities dominated by the xeric southern Euphorbiae, there are Asparago-Euphorbietum dendroidis, Helichryso-Euphorbietum pithyusae, Euphorbio-Glaucietum flavi, and others.

U v o d

Odrvenjele grmaste mlječike (Euphorbia) na jadranskim obalama (Dalmacija: "mlîč", Kvarner: "sarab" (zeljaste mlječike: "mlikac"), engl. spurge, njem . Wolfsmilch, fran. epurge, rus. moločaj, grč. galaxída, turs. Sütlegen): Pored golemoga sjevernog roda Astragalus s preko 3.000 svojta većinom u Euraziji, Euphorbia je također jedan od daleko najvećih i najsloženijih vaskularnih rodova u svijetu s oko 2.100 vrsta iz četrdesetak sekcija, većinom u tropima i subtropima, dok su sjevernije sve manje brojne. U Europi je poznato tek preko stotinu raznih vrsta mlječika većinom zeljastih, a u Hrvatskoj jedva njih pedesetak pretežno ruderalno-korovnih.

U ovomu donjem pregledu se prvenstveno navode naše južnije i odrvenjele tj. grmolike i polugrmaste mlječike, dok ine zeljaste sjeverno-kontinentalne šumske i korovne većinom tu nisu razrađene. Kod nas dosad još nema posebne podrobnije razrade ni regionalne monografije roda Euphorbia, osim tek sažetih pregleda u općim florama, pa je njihov stvarni broj na Dinarskom krasu sigurno veći. Zasad još nema za njih ni cjelovite svjetske monografije, a razmjerno najbolje razrade dali su npr. Jacobsen (1954), Croizat (1965-1972), Oudejans (1990) i Govaerts & al. (2000). Detaljnije popularne preglede egzotičnih sukulentnih mlječika objavili su osobito Rauh (1967) i Jacobsen (1970), a za mediteranske mlječike su dosad razmjerno najbolji prikaz dali Simon i Valens (1999).

Porodica Euphorbiaceae

Svjetski najbogatija i pretežno tropska porodica Euphorbiaceae sadrži oko 300 rodova i 53.000 vrsta što je čak 1/6 ili 15% ukupne vaskularne flore višeg bilja (Tracheophyta). U toj velikoj porodici 2/5 vrsta zauzima samo golemi rod Euphorbia s.ampl., pa još šezdesetak inih pretežno južnih rodova koji samoniklo većinom ne dosežu do Europe. Na sjevernoj granici u Europi i kod nas je ta južna porodica već osiromašena i jednolična tj. zastupljena tek glavnim i najbrojnijim rodom Euphorbia (mlječike) uz nekoliko manjih rodova: Mercurialis (3 domaće svojte), pa južne sredozemne Andrachne telephioides L. (širevina) i Chrozophora tinctoria (L.) Jus. kod nas rjedje u mediteranskim tvrdolisnim makijama, pa uz naselja mjestimice podivljali Ricinus communis L. (skočac, Kvarner: "rićŷn").

U kontinentalnoj eurosibirskoj flori zastupljene su od mlječika uglavnom mezofilne do polukserofilne zeljanice iz kozmopolitskog podroda Tithymalus Boiss. (Pedunculanthae Jacob.), dok su većinom na trope i subtrope ograničeni odrvenjeli grmovi iz tipskoga sukulentnog podroda Euphorbia (s.s.), ter šibasto-trnovitog podroda Echinophorbia auct. i dr. U Sredozemlju i kod nas od mlječika pridolazi samo na primorju i otocima desetak odrvenjelih grmova i polugrmića, s najvećim drvenastim svojtama iz sekcija Pachyclada (Eu. dendroides) i sect. Characias npr. Eu. wulfenii, Eu. semperfoliata i dr.

Na sušnim olujnim burištima Dinarskog krasa su najodpornije polugrmaste Eu. saxatilis (s.ampl.), Eu. fragifera (s.s.), Eu. pithyusa i Eu. wulfenii. Kod nas dosad nije bilo posebnoga specializiranog stručnjaka za taj veliki i složeni rod, a još nema ni detaljne monografske razrade naših mlječika, osim tek usputnih navoda u općim florama većinom za zeljaste korovne mlječike. Tako je ovo kod nas jedan od prvih preglednih prikaza za niz južnih odrvenjelih svojta i njihove ekologije na Dinarskom krasu.

Egzotične tropske mlječike

Južne egzotične mlječike u širjem rodu Euphorbia ampl., iz tropa i subtropa izvan Europe obuhvaćaju još nekoliko drugih pododova i mnoštvo južnih sekcija sa 870 sukulentnih ili bar polumesnatih vrsta. Najvažnija su i najveća 3 južna podroda, drvenaste Echinophophorbia i Elaeophorbia, pa sukulentna tipska Euphorbia s.s.:

Savanska odrvenjela Echinophorbia

Južna Echinophorbia Haw. (Stipulacanthae Jacob.) je cirkumtropski podrod s mnogobrojnim vrstama, a obuhvaća drvolike i grmaste trnovite mlječike koje zajedno s južnim rodom Acacia i sličnom kserotermnom dendroflorom dominiraju po tropskim savanama Afrike, Australije i Južne Amerike. Zbog osjetljivosti na mraz i vlagu, pa zbog višeg rasta i nezgodnih bodljasto-šibastih grana, ove se drvenaste savanske mlječike po vlažno-hladnoj Europi rijetko uzgajaju, osim u botaničkim vrtovima i ponekom arboretumu na Sredozemlju.

Drvenasti sukulenti Elaeophorbia

Podrod Elaeophorbia Stapf. (odnedavna i kao posebni rod Elaeophorbia Stapf.: Jacob.): To je manja grupa drvenastih polusukulenata iz tropskih savana jugozapadne Afrike, gdje raste desetak pripadnih vrsta od Gvineje do Angole.

Pustinjski sukulenti Euphorbia s.s.

Tipski podrod Euphorbia (s.str.) su većinom odebljali sočno-mesnati sukulenti kuglasto-jastučastog ili valjkasto-razgranjenog rasta prividno nalik na kaktuse, pa se u Europi često uzgajaju kao popularni sukulenti. Najviše sukulentnih mlječika obuhvaćaju u polupustinjama južne Afrike i Madagaskara, gdje je ujedno glavni i najbogatiji razvojni centar raznolikosti roda Euphorbia, pa tu mesnate mlječike ekološki zamjenjuju američke kaktuse. Tek manji broj tih sukulentnih mlječika u sjevernim subtropima prirodno dosežu do Sahare, Arabije, južne Azije i Australije, dok uglavnom izostaju u Europi i Sjevernoj Americi (osim podivljalih).

To su inače popularni sukulenti koje neupućeni amaterski laici u europskom uzgoju i kod nas krivo nazivaju tzv. "afričkim kaktusima". Te mesnate mlječike se inače lako razlikuju od pravih američkih kaktusa, jer pri ubodu ili prijelomu iz njih uvijek curi mliječnobijeli sok (a cvjetovi su dvosimetrični i u većim grupnim cvatovima na izduženoj stapki), dok iz oštećenih pravih kaktusa većinom izlazi vodenasti bistar sok (a veći cvjetovi su pojedinačno-sjedeći i pravilno-zvonasti).

U poredbi s kaktusima koji su prirodno kseroacidni tj. po Americi pretežno rastu u silikatnim pustinjama (osim neutrobazičnog roda Opuntia), uzgojene mesnate mlječike su bar dijelom kserobazične jer u Africi i Madagaskaru često rastu po vapnenastim ili slanim pustinjama, pa su takve edafski prikladnije za sadnju na jadranskom kamenom krasu i zasoljenim obalama,- ali su uglavnom toplinski osjetljivije od kaktusa. Za razliku od kaktusa gdje su bar pedesetak rubnih svojta iz Kanade, viših Anda i Rocky Mountains pri suhom uzgoju ili u Sredozemlju vrlo odporni na mrazove (do dvadesetak ili niže ispod nule), mesnate su mlječike uglavnom neodporne na mraz i zatov su kod nas neprikladne za vanjsku sadnju, osim u stakleniku.

U tvrdolisnom eumediteranu južne Europe vani na otvorenom ipak mogu prezimiti tek malobrojne mesnate mlječike, uglavnom one iz afričkih planina, gdje ove rastu na gorskim stijenama s inim hazmofitima grupe Crassulo-Aloetea (vidi niže). Te afro-planinske sočne mlječike u uzgoju podnose samo blaže mrazove od par stupanja (najniže desetak kad već promrznu): npr. iz južnoafričkog gorja su takve sitnije-jastučaste Eu. aeruginosa Schw., Eu. ankarensis Boit., Eu. clavarioides Boiss., Eu. fianaratoae Ursch & Lean., Eu. pulvinata Marl. i dr. Viši stablasti sukulenti prikladni za tvrdolisni eumediteran su Eu. abyssinica Raeus. i Eu. neglecta N.E.Br. iz gorja Etiopije, pa Eu. ammak Schw. i Eu. inarticulata Schw. iz planina Jemena, Eu. royleana Boiss. iz južnoindijskih planina, itd.

Drvenasta sekcija Pachyclada

Afrička subtropska sekcija Pachyclada Boiss., obuhvaća uspravne i odrvenjele grmove i drvca s rašljastom razgranjenošću (poput slova Y), a proširena je s dvadesetak raznih vrsta većinom oko sjeverne Afrike, od Kanarskih otoka do Arabije i Somalije. U Sredozemlju je ta afričko-subtropska sekcija već na sjevernom rubu i tu je njezin jedini južnoeuropski zastupnik Eu. dendroides L. na otocima južnog Sredozemlja i kod nas do srednjeg Jadrana, a rubna najsjevernija nalazišta te sekcije s jedinom južnoeuropskom vrstom Eu. dendroides su Monaco, ps jadranski Iž i Dugi otok (pobliže: Eichberger 2001).

Srodne pripadne vrste iz te sekcije: najraširenije su Eu. dendroides s.s. oko Sredozemlja i Eu. balsamifera Ait. diljem sjeverne Afrike (od Arabije do Kanarskih otoka), pa Eu. noxia Pax. i Eu. barbicollis Bally u Somaliji. Najveća raznolikost sličnih vrsta iz sekcije Pachyclada je na Kanarskim otocima: Eu. atropurpurea Brous., Eu. berthelotii Bolle, Eu. bravoana Svent., Eu. lambii Svent., Eu. mellifera Ait., Eu. piscatoria Ait., pa još Eu. tuckeyana Steud. na Kapverdskim otocima, itd.

Eu. dendroides, drvolika mlječika

Drvolika mlječika, Euphorbia dendroides L. (Dalmacija: "veli mlič", grč. harmaretsa, turs. Buyuk sütlegen): Ova je jedini naš zastupnik na sjevernoj granici drvenaste subtropske sekcije Pachyclada. Raste samo u termomediteranu i na južnom rubu emediterana u najtoplijim južnim grmljacima Thymelaeion hirsutae i makijama Oleo-Ceratonion, kao ljetopadni orguljasti grm ili drvce do 3m odrvenjelih rašljastih grana (razgranjenost kao Y) s mesnatim mladim izbojcima.

Proširena je najviše na sjevernoj obali Afrike i južnijim sredozemnim otocima, po južnoj Španjolskoj i Peloponezu, a kod nas na Jadranu doseže najsjeverniju granicu: Konavoske stijene, oko Dubrovnika, Elafiti, Pelješac, Korčula, Vis i okolni otočići, a najbujnije na Palagruži i najsjevernije Iž i Dugi otok. Kod nas je većinom ograničena na otvorene olujne obale pod udarom pučinskog juga i posolice, u visinskom rasponu od 3-90 m.

Polugrmasta sekcija Characiae

Sekcija Characiae (Gray) Bert. (na Krku: "sarâbi"), je uglavnom sredozemna skupina s jedinom kopnenom južnoeuropskom svojtom (Eu. amygdaloides) i ostalima južnijim mediteranskim mlječikama polugrmasta do grmolikog rasta. Od srodnih skupina se ova sekcija osobito izdvaja idućim zajedničkim značajkama: pricvjetne brakteje su bar napola zdjeličasto srasle u parovima, a mlade jednogodišnje stabljike su sterilne i cvatu tek druge godine.

Na Dinarskom krasu je zastupljena s 5 raznih svojta, od toga 3 na kamenim vjetrometinama: u termomediteranu zapadnog Sredozemlja i južnijih dalmatinskih otoka je poluodporna Eu. characias L. (subsp. characias s.s., Eu. melapetala Gasp.), pa u submediteranu balkanskih obala i otočja najodpornija Eu. wulfenii Hoppe: Koch, a u eumediteranu endemska Eu.X veneta Willd., te u oromediteranu južnih obalnih Dinarida odporna kseromontana Eu. semperfoliata Viv. i u vlažnijemu kopnenom zaleđu je jedina neodporna Eu. amygdaloides L. s.s.

Za razliku od te sekcije Characiae, ine skupine mlječika su kod nas većinom pri sjevernom rubu, pa im pripadne termofilne sekcije imaju glavne centre raznolikosti južnije na afro-azijskim prostorima. Naprotiv je sect. Characiae tipično naša, jadranska grupa kojoj je glavno središte raznolikosti na karbonatnom krasu jugozapadnog Balkana, gdje raste desetak pripadnih svojta. Zato se u južnoj Hrvatskoj uz Jadran nalazi 5 njezinih svojta, pa još u Albaniji i Grčkoj sličan endem Eu. heldreichii Orph.: Boiss. (Eu. roeseri Orph.: Hal.), itd. Izvan toga najbogatijeg razvojnog središta, iz ove sekcije dalje na zapadu do sjeverozapadne Afrike raste samo Eu. characias, pa istočnije do Male Azije Eu. wulfenii i sjevernije do srednje Europe zeljasta Eu. amygdaloides. Najstarija pripadna svojta bliska hipotetskom pretku sekcije Characiae, bio bi veliki polusukulentni jadranski endem Eu. veneta.

Eu. amygdaloides ssp. arbuscula

Tvrdolisna mlječika, Eu. amygdaloides L. ampl. subsp. arbuscula Meus. (Eu. semperfoliata Viv., Eu. orjeni Beck, Eu. "amygdaloides" auct.adriat.; oko Neretve: "zelenika", na Krku: "varskasrãb", grč. galóchorton): Neodporni kontinentalni tip subsp. amygdaloides (s.s.) proširen je u kopnenom zaleđu južne Europe po raznim bukovim šumama (Dentario-Fagetalia). Južnije na sredozemnom gorju Italije, tirenskih otoka i južnim obalnim Dinaridima, u borovim i primorskim jelovim šumama zamjenjuje ga kseromorfni odrvenjeli grmić subsp. arbuscula (Eu. semperfoliata), kod nas najviše na Orjenu, Biokovu i velebitskom primorju.

Ova raste na kamenitom krasu od 800-1.600m, većinom u kserofilnim crnogoričnim šumama Abieti-Quercion i Pinion heldreichii. Od sjevernoga kontinentalnog tipa se izdvaja: snažniji grmić u zrelosti 60-90 cm, stabljike po sredini šuplje i odrvenjele, listovi kožasti-poluzimzeleni i tamniji modrozeleni, cvatovi jajasto-kijačasti i nepravilno-izduženi s nejednakim ograncima i dolje još s dodatnim nizom kraćih cvjetnih ogranaka u pazušcu listova, a sjemenke su hrapavo-izbrazdane i tamnije garavocrne.

Euphorbia wulfenii s.s.

Wulfenova mlječika, Eu. wulfenii Hoppe: Koch (Eu. characias ampl. subsp. wulfenii Smith, Eu. "characias" auct.balk. non L.; na Krku: "mićasrãb", grč. tithymálos): Ova je svojta prije smatrana jadranskim endemom, ali je zapravo balkanski obalni poluendem proširen od Jadrana do zapadne Turske. Najzapadnije raste od Istre duž istočnog Jadrana i Grčke do Mramornog mora i gorja Taurus, a kod nas je najčešća po Istri, Kvarnerskom otočju i velebitskoj obali do Poljica i Makarske. To je poluodporna svojta širega ekološkog raspona i donekle ruderalno-nitrofilna, pa raste uz primorske putove i smetišta, a kao fakultativni poluhalofit uz strme kamenite obale na udaru vjetra i posolice, pa u submediteranskim grmljacima Paliuro-Petterion i istočnije Styraco-Jasminion.

Od srodnika u toj sekciji se izdvaja nizom osobitosti: zbijeni kuglasto-jastučasti grmić do 60 cm, stabljike bar do pola visine tvrdo-odrvenjele s tamnom ljubičastosmeđom korom i prije cvatnje prama vrhu utanjeno-ušiljene, u doba cvatnje svi listovi su skupljeni u tjemene rozete pri vrhu grana (donji već opadnu), tamniji su modrozeleni i kožasti-poluzimzeleni, cvatovi gusti kratki i pravilni kuglasto-zbijeni s podjednako dugim zrakasto-štitastim ograncima (bez donjih cvjetnih ogranaka ispod cvata), brakteje su posve srasle u čaškasti ovoj poput lijevka i žive su citron-svijetlozelene boje, a cvjetne žlijezde sa šiljatim i polumjesečasto-izduženim rožićima, cvate vrlo rano još u zimi (I.-III. mjesec) tj. prije većine naših ostalih mlječika.

Eu. veneta, jadranska mlječika

Jadranska ili velika mlječika, Eu. veneta Willd. s.s. (Eu. "characias" auct.adr. p.p., ? Eu. characias X wulfenii auct.; na Krku: "velasrâb", u Dalmaciji lumbrôsik): Ovo je primorski endem sjeveroistočnog Jadrana od Ancone do Cavtata, a najčešći je na vanjskim dalmatinskim otocima osobito na Žirju, Korčuli i Mljetu. Većinom raste u tvrdolisnim makijama Quercion ilicis. Sterilnim izgledom je to prijelaz između Eu. characias - Eu. wulfenii, ali je cvat osobit pa je vjerojatnije njihov predački relikt negoli križanac. Izim najvećega ljetopadnog grma Eu. dendroides, ova trajnozelena Eu. veneta je kod nas druga najveća mlječika do 160 cm i tu je zamalo jedina divlja s polumesnato-sukulentnim granama.

Od srodnika se izdvaja polugrmastim visokim rastom po 90-160 cm i češće je rašljasto-orguljasto razgranjena (poput slova Y), stabljike su deblje po 1 - 2cm promjera i samo pri dnu odrvenjele, a inače su gore sočno-mekane tj. mesnato-naduvene i prije cvatnje kijačasto-vretenaste (kao polusukulent), s mekom i svijetlom sivozelenom korom, listovi su dugi do 10 cm, sivkasto-dlakavi i lopatasto-lancetasti s izduženim peteljkama, cvatovi su jajoliko-kobasičasti, rahlo-izduženi i nepravilni s nejednakim ograncima i još dolje nizom dodatnih cvjetnih ogranaka u pazušcima listova, brakteje tamnije narančasto-ciglaste i samo napola srasle do 2/3 ruba s bočnim urezima (poput osmice), a cvatnja je u kasnije proljeće (IV.-V. mjesec).

Ključ sekcije Characiae

Zajedničke osobitosti sekcije Characiae (Gray) Bert. spram inih srodnih mlječika: polukružne cvjetne brakteje su bar pri dnu dijelom srasle (ili posve kao lijevak), mlade jednogodišnje stabljike su sterilne jer cvatu tek od druge godine, a sjemenke su većinom glatke. Slijedi diagnostički ključ za određivanje naših svojta u sekciji Characiae (izostavljeni su ini afro-azijski srodnici nepoznati oko Jadrana):

• 1a) Plod-tobolac je gladak i sjajan (bez dlaka), a cvjetni ovoj izvana-ozdola gol i gladak (gorske šume) = grupa Eu. amygdaloides ampl.: > 2.
• 1b) Plod-tobolac je sivkasto-dlakav i cvjetni ovoj izvana-ozdola manjeviše dlakav (niže primorske makije i kamenjare) = grupa Eu. characias ampl.: > 3.

• 2a) U zrelosti je to manja zeljanica do 60cm, stabljike pri cvatnji meke-sočne (ne šuplje ni drvenaste), listovi meki-zeljasti i živozeleni, cvat pravilno-kuglast s podjednakim ograncima (dolje bez dodatnih cvjetova), sjemenke glatke-smeđe (bjelogorične listopadne šume kontinentalnog gorja): Eu. amygdaloides L. (subsp. amygdaloides s.s.).
• 2b) U zrelosti za cvatnje viši grmić 60-90 cm, zrele stabljike šuplje-odrvenjele, listovi modrozeleni i kožasti-poluzimzeleni, cvat izduženo-jajolik s nejednakim ograncima, ispod cvata dodatni cvjetovi u pazušcu listova, sjemenke hrapave i tamnocrne (šume četinjača južnih sredozemnih planina): Eu. semperfoliata Viv. (E. amygdaloides subsp. arbuscula Meus.)

• 3a) Cvjetne brakteje pri dnu napola srasle poput osmice, žlijezde tamne crvenosmeđe s kraćim trokutnim rožićima (zapadno Sredozemlje): tipska Eu. characias L. (subsp. characias s.s.).
• 3b) Cvjetne brakteje posve srasle do vrha kao lijevak, žlijezde svjetložute s izduženim rožićima (Jadran i istočno Sredozemlje): > 4.

• 4a) Cvatovi pravilno-kuglasti s podjednakim ograncima (dolje bez dodatnih cvjetova), stabljike tanje od 1cm i u zrelosti bar do polovice odrvenjele, tamnije ljubičastosmeđe, zrele pri cvatnji su niže od 70cm, ovojne brakteje svjetle-citron boje, cvate rano zimi (I.-III. mj.): tip Eu. wulfenii Hoppe: Koch (E. characias ampl. subsp. wulfenii Smith).
• 4b) Cvatovi izduženo-jajoliki s nejednakim ograncima, ispod cvata još dodatni cvjetovi u pazušcu listova, stabljike deblje od 1cm i gore sočno-mekane, svjetle zelenosive, zrele pri cvatnji duže 70-160 cm, ovojne brakteje narančastosmeđe, cvatnja u proljeće (IV.- VI. mjesec): Eu. veneta Willd. (non al.).

Polugrmasta sect. Galarrhoeus

Kserotermna južna sekcija Galarrhoeus Haw., većinom obuhvaća odrvenjele grmiće i polugrmove na Sredozemlju, uz poneke korovne zeljanice u kopnenom zaledju Balkana i južne Europe. Na Dinarskom krasu su njezine značajne svojte Eu. fragifera Jan., Eu. spinosa L. i Eu. illirica Lam.:

Eu. spinosa & E.acanthothamnos

Bodljikava mlječika, Eu. spinosa L. (incl. Eu. acanthothamnos Held.& Sart.) iz sect. Galarrhoeus: Tipska E. spinosa (s.s.) je na jadranskom primorju jedina bodljikava mlječika tipa jastučasto-ježinastih tragantida. Ova kod nas raste kao odporni polugrmić na izloženim kamenjarama reda Scorzonero-Chrysopogonetalia, najviše u Dalmaciji i Hercegovini, pa dalje u zapadnom Sredozemlju.

• U istočnom Sredozemlju od Grčke kroz Tursku do Levanta, ovu zamjenjuje još jače trnovita i grmoliko-odrvenjela ježinasta mlječika, Eu. acanthothamnos Held.& Sart. (grč. galatóphonos), koja je još odpornija na olujne vjetrove, sušu i posolicu pa većinom raste u priobalnim ježinastim tragantidima Sarcopoterietalia.

Euphorbia fragifera s.s.

Jagodasta mlječika, Eu. fragifera Jan. s.s. (Eu. "epithymoides" auct.adr. non L.; srednja Dalmacija: "otrovna jagoda", na Krku: "planỳcić", Baška: "mićaplanŷk") iz sekcije Galarrhoeus Haw.: Ova naša vrsta je u svomu tipskom obliku endemski polugrmić istočnojadranske obale i otočja od Kvarnera do Boke Kotorske. Odporna je na jake vjetrove i obalnu posolicu, pa većinom raste na burnim primorskim stijenama i olujnim kamenim otočićima u vegetaciji redova Moltkietalia i Crithmo-Limonietalia.

Uglavnom je ograničena na priobalni tvrdolisni eumediteran, a samo u primorskim kanjonima npr. uz Zrmanju, Krku i Neretvu zalazi i u topliji submediteran. Naprotiv dublje u submediteranskom zaleđu i dinarskim fenskim kanjonima, ovu jadransku zamjenjuje donekle slična, poluotporna južnoeuropska zeljanica Eu. polychroma Kern. (Eu. epithymoides auct. p.p., Eu. "fragifera" Hić. non Jan.), koja raste po kamenitim travnjacima Scorzonero-Chrysopogonetalia, npr. u Istri, Lici, dalmatinskoj Zagori, Hercegovini, Crnoj Gori, itd.

Eu. illirica s.s. (Eu. mollis)

Tipska Euphorbia illirica Lam.: Geltman (Eu. mollis Gmel., Eu. villosa Wald.& Kit., Eu. zagrabiensis M.Gan., Eu."pilosa" auct.balk. non L.): Ovu je balkansku mlječiku već odavno pred 2 stoljeća objavio Lamarck, ali su kasniji herbarski revizori od nje napravili nepotrebnu zbrku, pa su ju najprije formalno izjednačili s drugačijom sibirskom Eu. "pilosa" L. (s.ampl.), tako da je donedavna posve potisnuta iz zapadne floristike. Konačno je tu uvriježenu zabunu sada rasčistio D.V. Geltman (2009: Botan. žurnal 94/7), koji je detaljno revidirao njezinu diagnozu, sinonime i srodstvene odnose, pa je tomu našem poluendemu napokon vraćeno njegovo izvorno ime i status.

Pritom je tipska Eu. illirica subsp. illirica s.s. kao balkanski poluendem jugoistočne Europe uglavnom proširena kod nas južno od Drave i Dunava, dok ju sjevernije zamjenjuju ine endemske mikrosvojte tj. njezine podvrste izvan Balkana: Eu. austriaca Kern u Alpama, Eu. carpatica Wolos. u Karpatima, Eu. tauricola Prokh. na Krimu, itd. Ovo je zeljasta mezotermno-neutrofilna i sivo-dlakava mlječika s jakim odebljalim poludrvenim podankom, koja kod nas većinom raste u Posavini i južnijim dinarskim dolinama dunavskog sliva, na vlažnim livadama i u mezotermnim listopadnim šumama.

Euphorbia saxatilis s.ampl.

Kraške mlječike iz grupe Eu. saxatilis Jacq.: Kern. s.ampl. (incl. Eu. trifolora Sch.N.Ky.) iz širje europske sekcije Esula Haw.: Ova sekcija je inače jedna od najraznovrsnijih u Europi, gdje pretežno obuhvaća razne travnjačke zeljanice i ruderalne korove, uz manji broj južnih polugrmova na Sredozemlju. Eu. saxatilis ampl. je najodpornija skupina visinskih mlječika na gorsko-planinskim vjetrometinama jugoistočne Europe s više vikarnih svojta. Pritom kontinentalno-alpski tip Eu. saxatilis (s.s.) ne doseže južnije od Slovenije, a dalje prama jugu na karbonatnom gorju Balkana taj alpski tip zamjenjuju još 4 ina polugrmasta endema.

Ranije se zbog vremenskog prvenstva zeljaste svojte Eu. saxatilis, krivo vjerovalo da bi glavni razvojni centar cijele grupe Eu. saxatilis ampl. bio u srednjoj Europi oko Alpa, ali su potom još nadjena 4 ina polugrmasta srodnika na Balkanu (Eu. pseudosaxatilis Ucht., Eu. triflora Sch.N.K., Eu. barrelieri Savi. i Eu. orphanidis Boiss.) i još najjužnije peti drvenasti grm u Turskoj (Eu. rupestris Friv.): Iz toga je već očito da zeljasti alpski tip Eu. saxatilis s.s. više nije glavna, nego tek rubna sjeverna svojta iz ove južnije polugrmaste skupine Eu. saxatilis ampl., čiji je najbogatiji razvojni centar na jugozapadnom balkanskom gorju.

Euphorbia pseudosaxatilis

Na gorskim vapnenačkim stijenama od sjeverne Hrvatske i istočnije do Bugarske, tipsku Eu. saxatilis izvan Alpa zamjenjuje sjevernobalkanski poluendem Eu. pseudosaxatilis Uecht. (Eu. "saxatilis" auct.balk. p.p. non Kern.), koja npr. raste s hazmofitima Primulo-Potentilletum caulescentis i na zagorskoj Ivanščici.

Euphorbia triflora

Najodpornija je iz ove skupine Eu. triflora Sch.N.Ky. (Eu. "saxatilis" auct.libur. non Kern.) koja raste po najjačim olujnim burištima na zapadnim obalnim Dinaridima, kao hrvatski endem od Ćićarije preko Obruča i vinodolske Viševice do Velebita. Ograničena je na gole kraške kamenjare primorskih grebena u zajednici Cytisantho-Caricetum mucronatae.

Eu. barrelieri (E.hercegovina)

Južnije na olujnim visinskim kamenjarama dalmatinske Zagore, Hercegovine i Apenina, sličnu ulogu ima dinarsko-apeninski disjunktni relikt Eu. barrelieri Savi (Eu. hercegovina M.Gan.), koja u Dalmaciji raste na burnim stijenama dolomitnih vrhova u zajednici Minuartio-Genistetum pulchellae.

E. orphanidis & E. rupestris

Na izloženim kamenjarama grčkih planina zastupljena je slična svojta Eu. orphanidis Boiss., a na turskim planinama je najjužniji vikarni grmić Eu. rupestris Friv. Samo sjeverni kontinentalni tip Eu. saxatilis je hazmofitna zeljanica, a ini južniji primorski srodnici već rastu kao odrvenjeli grmići ili polugrmovi.

Južnoeuropska sect. Myrsiniteae

Termofilna južna sekcija Myrsiniteae (Boiss.) Tutin, uglavnom je proširena u Sredozemlju i južnoj Europi, a kod nas su joj glavni zastupnici sredozemna Eu. rigida M.Bieb., pa južnoeuropska zeljasta Eu. myrsinites L. koja na Dinarskom krasu raste u primorskom submediteranu, na vrhovima otoka i nutarnjim kanjonima, najviše na kamenitim travnjacima Scorzonero-Chrysopogonetalia.

Eu. rigida (Eu. biglandulosa)

Tvrda mlječika, Eu. rigida M.Bieb. (Eu. biglandulosa Desf., grč. agleúras), je istočnomediteranski polugrmić, koji je kod nas na sjevernoj granici, pa raste samo uz južni Jadran u Dubrovačkom primorju do Boke Kotorske i na susjednim otocima Elafiti, Korčula i Mljet u termomediteranskim makijama Oleo-Ceratonion. Odporna je na vruće vjetrove i najčešća uz otvorene obale na udaru pučinskoj juga, npr. na priobalnim strminama zajednice Cyathoselino-Cupressetum.

Halofitna sekcija Paralias

Termofilna sekcija Paralias (s.s. non Fl.Eur.), obuhvaća južnoeuropske mlječike, koje su dijelom halofitne trajnice i polugrmići, ili mezotermno-nitrofilni korovi u južnoeuropskom zaleđu. Na primorskom krasu uz Jadran su značajne svojte Eu. paralias i Eu. pithyusa:

Tip Eu. paralias s.s.

Tipska Euphorbia paralias L. s.s.: Ovo je zeljasta trajnica i česti halofit na južnoeuropskim obalama Sredozemlja, gdje većinom raste na pješčanim obalama u nitrohalinskoj vegetaciji Cakiletalia. Na Jadranu je najčešća uz šljunkovite plaže s halofitima Euphorbio-Glaucietum flavi.

Euphorbia pithyusa

Zečja mlječika, Eu. pithyusa L. (Eu. "paralias" auct.quarn. p.p. non L.; Kvarner: "zečji mlikac"): To je disjunktni obalni relikt sredozemnih otoka, koji raste na Balearima, tirenskim otocima i najistočnije kod nas na istočno-kvarnerskim otocima (Senjski arhipelag): obale jugoistočnog Krka kod Baške, Prvić, Goli otok i okolni manji otočići i školji. Za razliku od slične poluodporne zeljanice Eu. paralias s.s., ova je kserotermnija tj. otpornija na sušu i vjetar pa kod nas nastava samo olujne i zasoljene priobalne kamenjare pod udarom najjače bure u zajednicama Helichryso-Euphorbietum pithyusae i Artemisio-Salsoletum ponticae.

Od donekle sličnog, poluodpornog tipa Eu. paralias s.s. (s kojim je kod nas vjerojatno zamjenjivana), razlikuje se ovim osobitostima: polugrmastog rasta pri dnu jače odrvenjela i bez sterilnih vriježa, listovi tvrđi kožasti-poluzimzeleni i uži-lancetasti, izrazito ušiljenog vrha i podvijenog ruba, štitasti cvatovi su pravilni zbijeno-kuglasti s brojnijim gustim ograncima (po 7-12), njihove brakteje su uže eliptično-jajolike, plodovi glatki i sitniji po 3-4 mm, a sjemenke hrapavo-izbrazdane.

Mercurialis na Dinarskom krasu

Srodni rod Mercurialis L. (štirenica, Kvarner: "šćirica", njem. Bingelkraut, rus. proleska): Mercurialis je kod nas drugi najveći samonikli rod iz porodice Eurhorbiaceae, koji u Europi sadrži desetak vrsta, a na Dinarskom krasu je zastupljen sa 4 svojte:

• M. annua L. je česti ruderalni korov južne Europe u antropogenoj vegetaciji Chenopodietalia.
• M. perennis L. je mezofilna zeljanica kopnenog zaleđa, a u umjerenom pojasu Europe je česta po gorskim listopadnim šumama Fagetalia i sjevernije u nizinama, dok je kod nas na južnoj granici i izostaje od submediterana.

Tip Mercurialis ovata s.s.

Tipska Mercurialis ovata L.: Stern. & Hoppe (s.s.): To je mezotermni polukserofit i poluendem jugoistočne Europe, gdje raste u kserotermnim šumama i šikarama Balkana i oko Panonije. Kod nas je na Dinarskom krasu česta i proširena u submediteranskim termofilnim šumama Orno-Ostryetalia na primorskim Dinaridima, vrhovima otoka i u rječnim kanjonima do Kordunskog krasa i Žumberka.

M. paxii (M. longistipes)

Mercurialis paxii Graeb. (M. longistipes (Borb.) Bak., M. ovata var. lanceolata Degen, M. ovata X perennis Ehren.; na Velebitu: "štir", Kvarner: "šćirica"): Ovo je morfološki prijelazna svojta izmedju M. ovata - M. perennis, koja se većinom smatra introgresivnim križancom između kopnenog mezofita M. perennis L. i primorskog polukserofita M. ovata, koja istodobno dobro podnosi hladnoću i sušu, pa je odporna je na hladno-sušnu buru.

Ovo je rjeđa biljka jugoistočne Europe oko Panonije, tj. sjeveroistok Italije, Gradišće, Slovačka, magjarsko sredogorje, Hrvatsko Zagorje, Žumberak, Kordunski kras i na primorskim Dinaridima. Kod nas raste po Dinarskom krasu na kamenim vjetrometinama uz gornju granicu submediterana od 700-1.600m osobito od Velebita do Hercegovine, npr. u brdskim šikarama Frangulo-Cerasetum mahaleb, pa u kserofilnim šumama Oreoherzogio-Fagetum i sl. Odlikuje se niskom stabljikom po 8-20 cm, pa sjedećim i lancetasto-izduženim, narijetko dlakavim listovima.

EKOLOGIJA JUŽNIH GRMASTIH MLJEČIKA

Izuzev Eu. amydaloides s.lat. čije obje podvrste rastu u raznim gorskim šumama, ostale grmaste mlječike se kod nas pretežno nalaze na primorskim kamenim travnjacima (Scorzonero-Chrysopogonetalia) ili u južnim tvrdolisnim makijama, a rjeđe na stijenama i kamenim točilima.

• Obalni zeljasti halofiti Eu. paralias i Eu. peplis na Jadranu većinom rastu uz šljunkovite plaže u zajednici Euphorbio-Glaucietum flavi Hić. (1934) 1950 (iz psamofitne sveze Euphorbion peplis Tuxen 1950), gdje su pokazatelji Euphorbia paralias, Eu. peplis, Eu. pinea, Glaucium flavum, Eryngium maritimum, Cakile maritima, Polygonum maritimum, Atriplex prostrata, etc.

Južni ljetopadni grmljaci tipa subtropske restinge iz indosaharskog razreda Euphorbietea dendroidis Zoh. (1965) 1973 (Kleinio-Euphorbietea Goday & Esteve 1965, Euphorbietea "macaronesica" Knapp. 1968, Euphorbietea "erythraeo-arabica" Deil & Müller 1991) i iz aridnoga južnomediteranskog reda Helichrysetalia Biondi & Gehu 1994: Taj razred obuhvaća izrazito kserotermne ljetopadne šikare (španjolski: restinga, na Krku i Rabu: "sarâbje" - od čakavskoga: sarãb = odrvenjela grmasta Euphorbia), proširene su u sušnim subtropima sjeverne Afrike, jugozapadne Azije i najjužnijh sredozemnih otoka (Baleari, Malta, Palagruža, obale Sicilije, Krete i Cipra, itd.), tj. od Kanarskih i Kapverdskih otoka do Arabije i Pakistana. U njima dominiraju odrvenjele južne mlječike i drugi ljetopadni subtropski grmovi uz malobrojne tvrdolisne vrste.

Zajednički su pokazatelji u tim ljetopadnim restingama (sarabje) uglavnom južni kserofiti: Euphorbia dendroides s.lat. (sect. Pachyclada), Thymelaea spec.plur., Lavatera arborea ampl., Capparis spinosa amp., Coronilla valentina ampl., Anthyllis barbajovis ampl., grmasti Convolvulus-sect. Orthocaulos, Suaeda fruticosa ampl., Lotus cytisoides (L. creticus), Daucus gingidium (D. gummifer), Plantago psyllium, Urginea maritima i dr. Taj južni razred obuhvaća 4 regionalna reda: u zapadnoj Africi i srednjoatlantskim otocima Kleinio-Euphorbietalia Santos, u sjevernoj Africi i južnom Sredozemlju Helichrysetalia Gehu, u sjeveroistočnoj Africi i Arabiji Kleinio-Carallumetalia Deil, pa u južnom Iranu i Pakistanu Euphorbietalia laricae Frey & Kür. Na Jadranu je zastupljen samo sredozemni red Helichrysetalia i pripadna sveza Thymelaeion hirsutae (u zapadnom Sredozemlju još i sveza Helichryso-Lotion cytisoidis Gehu & Biondi 1984).

Thymelaeion (Artemision arboreae)

Subtropske ljetopadne restinge iz južnomediteranske sveze Thymelaeion hirsutae (Eig. 1946) Tadros 1954 (Artemision arboreae Gehu & al., Euphorbion dendroidis Papast.; na Krku i Rabu: "sarãbje"): Ova južna sveza obuhvaća najsjevernije osiromašene restinge reda i razreda Euphorbietea u srednjemu i jugoistočnom Sredozemlju, gdje uz dominantnu ljetopadnu dendrofloru još pridolaze i neki tvrdolisni grmovi (Olea, Thymelaea i dr.). To su grmljaci po 1-3 m visine, većinom na sušnim vjetrometinama uz južnu granicu termomediterana i kseromediterana u semiaridnoj klimi s 200-500 mm/god. oborina.

Zajednički su im pokazatelji te sveze: Thymelaea hirsuta, Euphorbia dendroides (opt.), Lavatera arborea, Coronilla glauca, Anthyllis barbajovis, Suaeda vera, Carlina graeca, Daucus hispanicus (D. fontanesii), Teucrium capitatum, Avena aterantha, Allium subhirsutum, Valantia hispida, Sedum litoreum, Stipa capensis, a u fauni južni gušter Podarcis sicula s.l. Od Jadrana do Turske je poznato 7 pripadnih kseromorfnih zajednica ljetopadnih restinga.

Helichryso-Euphorbietum pithyusae

Helichryso-Euphorbietum pithyusae Gehu & Biondi 1994 (na Krku i Rabu: "sarãbje"): Ovo je sjevernija i najodpornija zajednica sveze. To je niža polugrmasta frigana na olujnim kamenitim rtovima i obalama Baleara i tirenskih otoka (loc.cl. Korzika), pa najsjevernije kod nas na burnomu Senjskom arhipelagu: Prvić, Sv.Grgur, Goli otok i obalni fragmenti na jugoistoku Krka između Baške i Stare Baške.

Tu raste samo na olujnim burištima kamenitih obala s jakom posolicom. Pokazatelji su: dominira ljetopadni grm Helichrysum litoreum, pa Euphorbia pithyusa, Cichorium pumilum, Artemisia caerulescens i Camphorosma mospeliaca (dif.).

Asparago-Euphorbietum dendroidis

Asparago-Euphorbietum dendroidis (Guin.& Drou. 1944) Eichb. 2001 s.s. (Euphorbietum dendroidis Rikli 1943, Guin. & Drou. 1944, Oleo-Euphorbietum "typicum" Trić. 1984): Ovo je prototip sveze i razreda, proširen od Katalonije do Grčke i najsjevernije na srednjojadranskim otocima, gdje je to glavni i najčešći zastupnik ove južnije sveze. Tu raste na olujnim pučinskim otocima i južnim priobalnim strminama pod udarom juga. To zonalni pluviotermički klimaks na sušnoj Palagruži i jugu Sušca, a sjevernije ekstrazonalno na južnom priobalju Kornata, Sveca, Visa, Šolte, Pelješca, Elafita, Konavoskih stijena i dr.

Pokazatelji su: dominira velika drvenasta Euphorbia dendroides visine 2 - 3m, pa patuljasta Olea europaea subsp. buxifolia, Pistacia chia, Teucrium fruticans, pa u zeljastom podsloju Fumana laevipes, Urginea maritima, Arisarum vulgare, Daucus gummifer ssp. fontanesii i Melica minuta. Spram inih zajednica ove sveze su tu nazočne kao diferencialne vrste iz tvrdolisne makije još Asparagus acutifolius, Smilax aspera, Pasium majus i Osyris alba, pa epifitni lišaj Artothelium adriaticum, a u fauni gnjezdarica Sylvia conspicillata, gušter Podarcis sicula s.ampl. i kornjaš Aphthoma cyanella.

Rubio-Euphorbietum dendroidis

Rubio-Euphorbietum dendroidis Gehu & al. 1988, je predhodnom florno i ekološki sličan istočniji grmljak na otvorenoj obali jugozapadne Turske pod udarom juga (imbat), od rta Knidas do rta Gelidonya. Pokazatelji su: dominira Euphorbia dendroides, pa Pistacia palaestina, Genista acanthoclada, Rubia tenuifolia i Prasium majus.

Helichryso-Thymelaetum hirsutae

Helichryso-Thymelaetum hirsutae (Roux & Pign. 1955) Mol. 1959 (Plantagini-Thymelaetum Roux & Pign.): ova zajednica se nalazi na tirenskim otocima (loc.clas.), kao i na vanjskim pučinskim otocima Jadrana. Kod nas raste uglavnom na nižim olujnim i zasoljenim otočićima pod udarom pučinskog juga, npr. otočići i školji južno od Lošinja, pa Lastovci i Vrhovci, itd. Pokazatelji su: dominira Thymelaea hirsuta (opt.), pa Helichrysum italicum (dif.), Capparis spinosa s.s., Coronilla juncea, Plantago holosteum, Medicago litoralis, uz gnjezdišta galebova.

Lycio-Artemisietum arborescentis

Lycio-Artemisietum arborescentis Lov. (1980) 1984, 1995, 2002 (Halimioni-Artemisietum Lov.prov): Ovo je na Jadranu naš najkserotermniji tip subtropskih grmljaka (1 - 2m) na vreloj južnoj strani najsušnijih vanjskih otočića s manje od 300mm oborina na pučini Jadrana: V. Palagruža, M. Palagruža (loc.cl.), fragmenti na jugu Sveca, Biševa, vanjski školj Sv. Andrija pred Dubrovnikom i dr. Raste samo na najjačim vrućim vjetrometinama s posolicom pod udarom pučinskog juga, većinom na dolomitičnom vapnencu i gipsnom laporu s kseromorfnim tlom tipa yerma prekrivenim karbonatnom korom (caliche).

Pokazatelji su: Artemisia arborescens, Lycium intricatum, Coronilla valentina ssp. pentaphylla, a u podsloju ljetopadna Halimione graeca (Halimus australis), Suaeda vera (S. fruticosa), Matthola rupestris, Aurinia affinis (A. scopulorum), Biarum tenuifolium, Ornithogalum visianicum (endem), Muscari speciosum (en.), Centaurea friderici (en.), Senecio leucanthemifolius, pa u fauni gnjezdišta Larus cacchinnans i kornjaš Donacaea picicornis.

Lavatero-Capparetum orientalis

Lavatero-Capparetum orientalis Lov. (1980) 1981 (Limonietum anfracti lavateretosum Ilij. p.p. 1982): To su nitrohalinski ljetopadni grmljaci na naslagama galebova guana iz olujnih i zasoljenih otočića pod udarom pučinskog juga s oskudnim oborinama do 500mm. Tipsko najbogatije nalazište je Brusnik (loc.cl.), pa Kamik, Barjaci, Kopist, Palagruža, Bjelac, Lukavci kod Hvara, Vrhovci kod Lastova, Mrkan, Bobara i dr.

Pokazatelji su ljetopadni grmovi: dominira visoka Lavatera bryonifolia (L. unguiculata), a u podsloju Capparis orientalis, Convolvulus cneorum ssp. angustifolius (C. tartonaira), Aurinia affinis (endem), Asperula praelonga (en.), Daucus gummifer ssp. mauritanicus, Chenopodium botryodes, Herniaria microcarpa (H.rotundifolia), Sedum litoreum, pa u fauni velike kolonije galeba (Larus cacchinnans) i endemski crni gušter Podarcis melisellensis s.s.

Lavatero-Medicaginetum arboreae

Lavatero-Medicaginetum arboreae Uslu & Lov. (1987) 1993, je gornjoj slična i vikarna istočnija kserocenoza na olujnim rtovima i pučinskim otočićima pod udarom juga uz jugozapadnu obalu Turske i otočja Dodekanez. Pokazatelji su: Medicago arborea, Euphorbia hierosolymitana, Lavatera arborea (dif.), u podsloju Stipa capensis, Avena ludoviciana, Sonchus tenerrimus, a u fauni gnjezdišta endemskog galeba Larus genei (en.) i gušter Podarcis taurica.

Ine slične ljetopadne restinge

Južnojadranskim slični ljetopadni grmljaci tipa restinge, s velikim mlječikama i inim sukulentima su inače prošireni u suhim subtropima, npr. u južnom Iranu i Pakistanu Euphorbietalia laricae, a u Arabiji i istočnoj Africi Kleinio-Carallumetalia, pa na atlantskim otocima (Kanarski i Kapverdski) Kleinio-Euphorbietalia, itd.

Iranski Euphorbietalia laricae

Južnoiranski primorski "šikaristan" iz subtropskog reda Euphorbietalia laricae (Zoh. 1973) Frey & Kür. 1982, zamjenjuje južnosredozemni red Helichrysetalia istočnije u priobalju oko Perzijskog zaljeva tj. južno podnožje iranskih Dinarida (Zagrosa), zapadni Pakistan (Baluđistan) i istočna Arabija (Oman, Dubay i dr.). Glavni su grmovi Euphorbia larica, Gymnocarpos, Jaubertia, Pseudogaillonia i dr.

Arapski Kleinio-Carallumetalia

Subtropski ljetopadno-polupustinjski grmljaci iz etiopsko-arabijskog reda Kleinio-Carallumetalia Deil (1984) 1991 (Euphorbietea "erythraeo-arabica" Deil & Müller): To su slične južnije restinge ljetopadnih i sukulentnih grmića na jugozapadnom gorju Arabije i Jemena, pa Etiopija, Eritreja, Sudan i Somalija. Glavni su grmići Euphorbia sp.plur., Kleinia, Huernia, Caralluma, Ceropegia, Duvalia i dr. Najvažnija je pripadna sveza Dracaenion ombet Deil (prov.) na primorskim klisurastim strminama oko Crvenog mora.

Kleinio-Euphorbietalia canariensis

Zapadne kserotermne restinge iz afroatlantskog reda Kleinio-Euphorbietalia canariensis (Goday & Esteve 1965) Santos 1976 (Euphorbietea "macaronesica" Knapp p.p.): Ove obuhvaćaju slične polupustinjske šikare ljetopadnih i sukulentnih grmića iz zapadne Afrike i susjedne otočne Makaronezije tj. Madeira, Kapverdski i Kanarski otoci. Glavni su pokazatelji grmasta Euphorbia - sect. Pachyclada i sukulentna Kleinia (Senecio s.lat.).

Afrički Crassulo-Aloetea

Najjužniji sukulentni grmljaci iz afričkog razreda Crassulo-Aloetea Knapp 1968, obuhvaćaju polupustinjske šikare ljetopadnih i vazdazelenih grmolikih sukulenata južne i istočne Afrike, koje više nemaju zajedničkih vrsta s našima jadranskim, afromediteranskim i južnoazijskim restingama, osim tek analognih rodova.

Tu su glavni južniji rodovi Crassula s.s., Aloe, Kalanchoe, Cissus, Adenium, razne Mesembryanthemaceae i dr. Najsjeverniji njihov zastupnik iz toga južnog razreda je u istočnoafričkim brdskim stepama red Aloetalia vaccillantis Deil (prov.).

Biogeografija Crasso-Euphorbiea

Kserotermni ljetopadno-sukulentni grmljaci iz cirkumtropskoga polupustinjskog skupa Crasso-Euphorbiea Goday & Esteve (1965) prov.: Taj nadrazred obuhvaća aridne grmljake subtropskih i brdskotropskih polupustinja, koji su dosad većinom bolje razrađeni u Paleotropisu južne Azije i Afrike, dok su zapadnije u američkom Neotropisu uglavnom tek eko-fizionomski opisane analogne sušne formacije grmolikih mlječika i visokih kaktusa bez fitocenoloških detalja. Ovi vegetacijski tipovi su većinom južno-terciarnog iskona iz tropskih obala starog oceana Tetis (Axelrod 1950, 1967).

Važnija literatura

• Brewerton, D.V. 1975: The succulent Euphorbias. Handbook 2, British Cactus & Succulent Society.
• Bruyns, P.V.& al. 2006: A new subgeneric classification for Euphorbia (Euphorbiaceae) based on molecular data. Taxon 55: 397-420.
• Buddensiek, W. 1998: Sukkulente Euphorbien. Ulmer Verlag, 176 p., Stuttgart.
• Carter, S.& Eggli, U. 2003: The CITES checklist of succulent Euphorbia taxa (Euphorbiaceae). 2nd ed., German Federal Agency for Nature Conservation, Bonn.
• Croizat, L. 1966-1972: An introduction to the subgeneric classification of Euphorbia L., I - III. Webbia 20: 573-706, 22: 83-202, 27: 1-221.
• Eichberger, C. 2001: Die baumartige Wolfsmilch, Euphorbia dendroides L. Dissertationes Botanicae 344: 351 p., Cramer & Borntraeger, Berlin - Stuttgart.
• Geltman, D.V. 2009: K sistematike kompleksa vidov iz rodstva Euphorbia illirica (Euphorbiaceae). Botaničeskij žurnal 94/7: 921-937.
• Govaerts, R.& al. 2000: World checklist and bibliography of Euphorbiaceae (and Pandaceae), vol. I - IV. Royal Botanical Gardens, Kew.
• Jacobsen, H. 1954: Euphorbia L. Handbuch der sukkulenten Pflanzen, Band 1: 493-614, VEB G.Fischer, Jena.
• Jacobsen, H. 1970: Euphorbia L. Sukkulenten-Lexicon, p. 176-207, VEB G.Fischer, Jena.
• LaFon, R.& al. (ed.) 1983-1996: Euphorbia Journal, Vol. I - X. Strawberry Press, Mill Valley, California.
• Oudejans, R.C.H. 1990-1993: World catalogue of species published in the Euphorbieae (Euphorbiaceae) with their geographical distribution, I - II. Author's edit., Utrecht.
• Park, K.R.& Elisens, W. 2000: A phylogenitic study of tribe Euphorbieae (Euphorbiaceae). Int. J. Plant Sci. 161/3: 425-434.
• Pax, F.& Hoffmann, K. 1931: Euphorbiaceae. in A. Engler, Die natürlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten: 19c, W.Engelmann, Leipzig.
• Rauh, W. 1967: Euphorbia. Die grosartige Welt der Sukkulententen, p. 19 - 70, P.Parey, Hamburg & Berlin.
• Simón, J.& Vicens, J. 1999: Estudis biosistemàtics en Euphorbia L. a la Mediterrània Occidental. Institut D'Estudis Catalans, Barcelona.
• Steinmann, V.& Porter, J.M. 2002: Phylogenetic relationships in Euphorbieae (Euphorbiaceae) based on ITS and ndhF sequence data. Ann. Missouri Bot. Garden 89: 453-490.
• Turner, R. 1995: Euphorbias, a gardeners' guide. Batsford, London, ISBN 0881923303 - 2nd Paperback ed. 1998, ISBN 0881924199
• Tutin, T.G.& al. 1968: Euphorbiaceae. Flora Europaea, 2: 211-226, Cambridge Univ. Press.
• Webster, G.L. 1987: A review of classification and relationships in the Euphorbiales (the saga of the spurges). Bot. J. Linnean Soc. 94: 3 - 46.
• White, A.& al. 1941: The succulent Euphorbiae, vol. I - II. Abbey Garden Press, Pasadena.
• Wurdack, K.J.& al. 2005: Molecular phylogenetic analysis of uniovulate Euphorbiaceae (sensu stricto) using plastid rbcL and trnL-F DNA sequences. Amer. J. Bot. 92: 1397-1420.

Vanjske sveze

• Znanstveni portal svjetske udruge za Euphorbiaceae
• Euphorbiaceae: sinonimi vrsta i rodova
• Portal međunarodne udruge o Eurphorbiama
• Njemački portal o egzotičnim Euphorbiama

Poveznice

• Halofitno grmlje
• Hrvatski fitoendemi
• Hrvatsko-jadranski kozlinci

Reference

Adapted and condensed study from Wikinfo, by Dr.sci. A.Z. Lovric, for sub-project WikiFlora Adriatica from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ - 1995): if quoted author and source, may be copied and distributed without changes.