Jadranske morske trave

Jadranske morske trave (naše raznolike zosteride, halofitne Alismatidae-Potamogetonales iz hrvatskih obala, otočja i rječnih ušća): Ova originalna studija se kao otvoreni izvornik, dozvolom auktora može slobodno kopirati uz citat izvora bez izmjena.

• Auktor: Dr.sc. A.Ž. Lovrić, Herbarium Adriaticum (ADRZ 1995), Zagreb-Sesvete, HR-10360, Croatia
• Izvornik: prienos iz Wikinfo, WikiFlora Adriatica - Zosteraceae & Cymodoceaeceae

SUMMARY

Adriatic sea-grasses (diverse zosterides, halophytic Alismatidae-Potamogetonales at Croatian coast, isles and estuaries): Along Croatian coast and Adriatic islans occur 12 different sea-grasses. In open seafloors with higher salinity grow: Posidonia oceanica, Cymodocea nodosa, Zostera marina, Z. hornemanniana, and Zosterella noltii. Others occur chiefly in subsaline lagoons and estuaries: Ruppia cirrhosa, R. maritima, Stuckenia maritima, St. zosteracea, Althenia filiformis, Zannichellia maritima, and Potamogeton siculus. At the end, a condensed survey of their related phytocenoses in Adriatic submarine vegetation is given. The classification of marine grasslands Zosteretea (Lorenz: Zal.) Pign. along eastern Adriatic follows:

• CYMODOCEETALIA Hartog; subtropical grasslands of thermophilic seagrasses
  • Posidonion (Br.Bl.) Mol.; benthic grasslands of Mediterranean seagrasses
    • Posidonietum oceanicae (Br.Bl.) Mol.; Mediterranean seagrass climax of infralittoral
    • Cymodoceetum nodosae (Feld.) Br.Bl.; replacing grassland in stormy sand bottoms

• ZOSTERETALIA (Begin.) Tx.& Oberd.; infralittoral grasslands in northen seas
  • Zosterion marinae (Christ.) Br.BVl.& Tx.; Atlantic, north Adriatic, and Black Sea
    • Zosteretum marinae Pign.; lagunar seagrass in northwestern Adriatic and Black Sea
    • Zosteretum hornemannianae Mol.; Mediterranean seagrasses in lagoons and estuaries
    • Zosterelletum noltii (Harm.) Giac.; European coastal saltmarsh and estuarine shallows
    • Zosterello-Zannicellietum majoris (Zal.) Kal.Gut.; brackish Black Sea & north Adriatic

• RUPPIETALIA Tx.; halophytic grasslands in brackish lagoons, estuaries and saltmarsh
  • Ruppion maritimae Br.Bl.; European brackish lagoons, estuaries and inland saltmarsh
    • Enteromorpho-Ruppietum rostellatae Br.Bl.; European coastal lagoons and estuaries
    • Coleogeto-Zannichellietum maritimae (Soo) Hart; Balaton, eastern Adriatic and Black Sea
    • Batrachietum baudotii Br.Bl.; subsaline ponds and estuarine channels around Europe

Uvod: raznolikost zosterida

Morske trave (zosteride) ili halofitne Helobiae - Potamogetonales, donedavna su daleko najmanje proučena grupa iz cijele hrvatske flore, jer su našima "vlaško-žabarskim" jugobotaničarima te podmorske biljke uglavnom ostale terenski nedostupne i stručno posve zanemarene, - čak i više negoli morske alge. Od bar desetak raznovrsnih morskih zosterida što stvarno rastu po Jadranu, većina takvih možda znaju jedino za tzv. široku Zostera "marina" ampl.- i tek poneki možda i za Posidonia oceanica, dok za ine razne jadranske zosteride čak niti ne znaju da uopće postoje, a kamoli da još i rastu uz naše obale i otoke. Stoga je ovo dosad prvi i jedini suvisli pregled većine jadranskih zosterida (pored dosad tek šablonski-prepisane posidonije i tzv. "Zostera marina").

Florne analize podmorskih trava kod nas na istočnom Jadranu se nisu vršile bar zadnjih stotinjak godina, a zadnji koji je tu dao neki suvisli stručni popis više raznih morskih trava bio je pred cijelo stoljeće Austrijanac Morton (1914) na Rabu. Nakon toga su kroz obje balkanske Jugoslavije, zbog naše kontinentalne balkanizacije i morske trave bile uglavnom zanemarene i gotovo nepoznate, pa smo zato dosad (uz Albaniju) i jedina primorska zemlja Europe bez posebnog stručnjaka za zosteride. Naši malobrojni algolozi se uglavnom nisu pobliže pačali u morske trave, a naši kopneni botaničari iz zaleđa nenavikli na podmorje i ronjenje, samo bi se tu površinski okupali bez ikakva uvida u zosteride.

Oskudni je rezultat toga (izuzev podataka pred 1. svj.rat), da se od 12 stvarno nazočnih morskih cvjetnica u Jadranu, kod nas donedavna uglavnom ponavljaju samo 2 uočene kopnenim uvidom s obale: lakše prepoznatljiva Posidonia oceanica - a sve ostale raznolike se tek paušalno spominju kao najširi konglomerat "Zostera marina" s.ampl. (iako je baš pravi tip Z. marina stvarno vrlo rijedak tek u sjevernom Jadranu). Stoga je ovo prvi suvisli pregled stvarnih morskih trava istočnog Jadrana, složen iz svih podataka dostupne literature, još dopunjeno vlastitim uvidima u naše podmorje.

Florni pregled morskih trava

Na dnu slanih i brakičnih voda duž istočnog Jadrana je dosad nadjeno ukupno 12 raznih vrsta podvodnih cvjetnica iz širje grupe Najadales. Od toga su bar njih 5 pretežno prave morske tj. rastu uz višu slanoću bar dijelom izvan laguna i estuara na otvorenim dnima Jadrana iz 4 razna roda: prava Zostera (2 vrste), Zosterella, Cymodocea i Posidonia. Ostale su pretežno pridnene halofilne vodenjare tj. rastu većinom u poluslanim lagunama i rječnim ušćima, a rjeđe ponekad i na otvorenom dnu npr. uz vrulje i sl.: ini rodovi Ruppia, Stuckenia, Althenia, Zannichellia, itd.

Razni biljni sistematičari se dosad posve ne slažu u njihovom svrstavanju po porodicama, pa su ih statriji tradicionalno smještali u 2 glavne grupe: prave morske u širju fam. Zosteraceae ampl. (usp. Young 1981, Thorne 1983), a lagunske vodene halofite zajedno sa slatkovodnim vodenjarama u širju fam. Potamogetonaceae ampl.

Suvremeni sistematičari su to danas većinom još dalje razcjepkali, tj. zamalo svaki rod u posebnu porodicu: Posidoniaceae, Cymodoceaceae, Zosteraceae, Altheniaceae, Ruppiaceae, Zannicheliaceae, ...itd. Niže se daje prvi naš sustavni pregled lagunskih i morskih trava Jadrana po rodovima i pripadnim vrstama.

Morske trave, Zosteraceae

Morske trave (Zosteraceae ampl.): Na otvorenomu morskom dnu uz razmjerno višu slanoću duž istočnog Jadrana sigurno raste najmanje 5 raznih vrsta pravih morskih trava: Posidonia oceanica, Cymodocea nodosa, Zostera marina, Z. hornemanniana i Zosterella noltii. U doglednoj budućnosti se kod nas, barem na južnom Jadranu možda može uskoro očekivati i pojava indopacifičke morske trave Halophila stipulacea, koja se preko Sueza već proširila duž južnih obala Turske i Grčke.

Na plićem dnu uz prosječne poluizložene obale Jadrana rastu uglavnom poluodporne vrste podmorskih travnjaka na poluizloenim pješčano-muljevitim dnima, npr. kod nas većinom Posidonia oceanica (L.) Del. u srednjem i južnom Jadranu i Mediteranu, pa Zostera hornemanniana Tutin sjevernije i uz rječna ušća u sjevernom Jadranu, Crnom moru i dr. Uz izložene morske obale, isturene rtove i olujne otoke s jačom hidrodinamikom valova na Jadranu je najodpornija morska trava Cymodocea nodosa (Ucria) Asch.

Lagunske trave, Najadales

Lagunske trave (Najadales): U poluslanim lagunama i rječnim ušćima uz promjenjivu ili nižu slanoću, duž istočnog Jadrana se nalazi bar još 7 raznih halofilnih vodenjara: Stuckenia marina, St. zosteracea, Althenia filiformis, Ruppia cirrhosa, R. maritima, Zannichellia maritima i halofilni Potamogeton siculus.

Brojnost tih lagunskih vodenjara je sigurno još i veća, jer su dosad ove kod nas još nedovoljno istražene pa je to sad tek provizorni djelomični popis najvažnijih. Među halofilnim lagunskim vodenjarama, na jaču hidrodinamiku struja i valova su izrazito neodporni rodovi Ruppia i Althenia, koji su zato ograničeni samo na mirne i zamuljene poluslane uvale, a na lagunsku hidrodinamiku je razmjerno najotporniji halofilni rod Stuckenia (Coleogeton).

Posidonia oceanica

Posidonia oceanica (L.) Del. (P. caulini Konig, hrv. porost) - fam. Posidoniaceae: To jedina naša i sredozemna vrsta iz južnoga reliktnog roda Posidonia, a druga u svijetu je još daleka P. australis Hook oko Australije. P.oceanica je kod nas proširena i najčešća oko južnijih otoka i u kanalima Dalmacije do Lošinja, a na sjeveru je već rjeđa do Raba, Sv.Grgura, južne obale Krka, Cresa i oko južne Istre, dok zbog hladnoće (i zagadjenja ?) većinom izostaje u Velebitskom kanalu, pa u Riječkomu i Tršćanskom zaljevu.

Cymodocea nodosa

Cymodocea nodosa (Ucria) Asch. (C. aequorea Konig, svilina) - Cymodoceaceae: To je najsjevernija vrsta iz toga južnog roda i jedina u Jadranu i Sredozemlju, a više drugih još rastu u tropskim i južnim morima. Na otvorenu morskom dnu oko otoka i istaknutih rtova je najodpornija morska trava ova C. nodosa, koja dominira u travnjacima Cymodoceetum nodosae na plićim pješčanim dnima uz izložene do olujne obale Jadrana i Sredozemlja.

Uži rod Zostera

Poznata Zostera je jedan od najsjevernih rodova morskih trava, koji uglavnom raste u hladnijim morima umjerenog i borealnog pojasa, a kod nas je zastupljen s 2 vrste: sjeverna tipska Zostera marina s.s. i južnija atlantsko-mediteranska Z. hornemanniana. Treća "Zostera nana" je dosad izdvojena kao posebni rod: Zosterella noltii.

Zostera marina s.s.

Tipska Zostera marina L. s.s.: Ova je u Jadranu razmjerno rjeđa morska trava, koja je najčešća uz hladnije plitke i pješčano-muljevite obale sjeverozapadnog Jadrana od Venecije do Trsta, a isobito bujno raste u Venecianskoj laguni, gdje tvori lokalni podmorski klimaks. Dalje duž istočnog Jadrana je ova tipska kod nas puno rjeđa, npr. uz sjeverozapadne obale Istre, u Riječkom zaljevu i Velebitskom kanalu, Novigradsko i Karinsko more, ušća Cetine i Neretve, pa Boka Kotorska. U Kvarneru, Kvarneriću i nutarnjim kanalima dalmatinskih otoka je umjesto ove znatno češća južna Z. hornemanniana.

Zostera hornemanniana

Zostera hornemanniana Tutin (Z. angustifolia Rchb. p.p., Z. hornemanii Rouy, Z- ungeri Ett. foss.; hr. morska trava, Baška: "mornatravà", ušće Neretve: "valiga") - fam. Zosteraceae: Ova je terciarni relikt iz Paratetisa i Panonskog mora (Zostera ungeri Ett.), a danas raste disjunktno u jugozapadnoj Europi i na ušćima jadranskih kraških rijeka, u nutarnjim dalmatinskim kanalima i Kvarneru, pa u Crnom moru i Azovu.

Ova većinom raste na grubljemu pješčanom i šljunkovito-detritičnom dnu. U odnosu na tipsku Z. marina, ova je termofilnija i odpornija na jaču hidrodinamiku struja i valova. Morfološki se od nje izdvaja: prosječno manjim rastom 15-30 cm, užim listovima po 1-4 mm koji su pri vrhu neravni izrubljeno-valovitog ruba, a tučak i plodići su sitniji.

Zosterella noltii

Zosterella noltii (Horn.) Giac. (Zostera minor Nolte, Zostera nana Roth.) - Zosteraceae: Ova je izrazito neodporna na hidrodinamiku valova, pa raste uglavnom u plitkim zamuljenim zatonima, mirnim ustajalim lagunama i rječnim ušćima, najviše u zajednici Zosterello-Zannichellietum majoris. Inače je ta patuljasta trava dosta rijetka na otvorenim obalama Atlatika i Sredozemlja, a najčešća je i obilno raste u nutarnjim zatvorenim i poluslanim morima kao Baltik, Azov, Kaspijsko i Aralsko more, itd.

Stuckenia (Coleogeton)

Rod halofilnih vodenjara Stuckenia Boer. (= Coleogeton Les & Haynes; u Dalmaciji: "murava") - fam. Potamogetonaceae, ranije se ubrajao u široki rod Potamogeton ampl., kao i niz inih lagunskih rodova halofilnih vodenjara, a koje su zatim redom izdvajane u posebne rodove. Izrazito bazofilni rod Stuckenia (Coleogeton) uglavnom nastava razne bazične alkalno-karbonatne i poluslane vode na vapnenačkom krasu i uz morske obale. To je i filogenetski važan prijelazni rod koji morfo-taksonomski povezuje rodove Ruppia i Potamogeton.

Stuckenia uglavnom sadrži vrste bazofilnih vodenjara u raznima bazičnim vodama bogatim kloridima, sulfatima, karbonatima, sodom, itd. Npr. tipska i najpoznatija vrsta St. pectinata (L.) Boer. (Coleogeton pectinatus Les & Haynes, na Krku: "varska krećỳna") većinom naseljava kopnene sodno-karbonatne vode sa slabijom hidrodinamikom, pa je česta u alkalnim stepskim slatinama kao i u sedrotvornim kraškim jezerima u okviru sveze Potamion pectinati. U u jače zasoljenim vodama laguna i estuara kod nas i oko Eurazije rastu 2 halofilne vrste: u plićim slanim močvarama St. marina i u dubljim lagunama velika St. zosteracea.

Stuckenia marina

Stuckenia marina (L.) Tzvel. (Coleogeton marinus Giac., Potamogeton "pectinatus" subsp. balatonicus Gams; Kvarner: "mala krećîna", na Krku: "mićakrèć"): To je halofilna vodenjara manjeg rasta, koja nastava brakične vode s nižom i promjenjivom slanoćom uz halofite Ruppietalia.

Kod nas i oko Eurazije je ova često proširena u lagunama i rječnim ušćima, npr. otočne lagune Bosar i Jezeri kod Baške, pa rječna ušća Mirne, Raše, Zrmanje, Krke, Cetine, Neretve, dubrovačka Ombla i Boka Kotorska. Također je proširena u Balatonskom i Aralskom jezeru, Baltiku, Azovskom moru, itd.

Stuckenia zosteracea

Stuckenia zosteracea (Fries) Tzvel. (Coleogeton zosteraceus M.Gan., na Krku: "vela krećỳna") - Potamogetonaceae: Ova je najotpornija i najveća halofilna vodenjara kod nas, proširena izvan obala na pučini u dubljim poluslanim morima oko Europe, npr. Baltik, Azovsko i Kaspijsko more i sl. Kod nas se nalazi na olujnim šljunkovito-kamenitim obalama većih kraških laguna i strmih kanjonskih ušća na udaru bure: ušća Raše, Zrmanje, Krke i Cetine, Novigradsko more, Prokljansko jezero i sl., uglavnom u travnjacima reda Zosteretalia.

Zbog svoga velikog rasta kao razgranjeni busen, ova vrsta čini klimaks dubljeg dna naših kraških laguna i kanjonskih rječnih ušća s vodenjarama Zosteretalia. Spram inih lagunskih vodenjara, St. zosteracea ima 2 izrazite osobitosti: to je od svih naših i europskih zosterida razmjerno najveća i snažna vodenjara, koja može izasti u dužinu i preko 2m pa doslovce tvori podvodne šumice visine čovjeka. To je terciarni relikt iz pučinskog Paratetisa, gdje je ta velika Stuckenia imala sličnu dominantnu ulogu kao sada Posidonia u Sredozemnom moru.

Povrh toga, to je i jedina od svih europskih zosterida koja često i uspješno raste kao hazmofit i na kamenitim podlogama, tj. na šljunkovitom i stjenovitom dnu. Npr. oko Neretvanskog kanala raste pod kamenim škrapastim obalama iz pukotina morskih stijena, a u Velebitskom kanalu iz kamenog dna oko podmorskih vrulja. Jedina ovoj ekološki slična, hazmofitska zosterida u svijetu je još pacifički rod Phyllospadix Hook (Zosteraceae), koji s više vrsta raste oko sjevernog Pacifika iz kamenitog dna od Japana do Kalifornije.

Althenia filiformis

Althenia filiformis Petit, - fam. Altheniaceae: Ovo je mediteranski rod termofilnih lagunskih vodenjara, čija je još druga veća vrsta Al. barrandonii Duv.Jouve u dubljim lagunama zapadnog Sredozemlja (kod nas ova još nije sigurno nađena). Uz Jadran je sitnija Al. filiformis tek rijetka halofilna vodenjara u lagunama i rječnim ušćima Dalmacije, a nasjevernije raste u poluslanim lokvama na otoku Rabu.

Rod Ruppia (Ruppiaceae)

To je kozmopolitski rod halofilnih vodenjara u močvarnim slatinama, rječnim ušćima i lagunama nestabilnog saliniteta. Kod nas sadrži 2 pripadne vrste: plitkovodna močvarna R. maritima s.s. i u dubljim brakičnim vodama veća R. cirrhosa.

Ruppia cirrhosa

Ruppia cirrhosa (Petagna) Grande (R. spiralis L.: Dum., tzv. R. "maritima" auct.dalm. p.p.) - Ruppiaceae: Ova je značajna vrsta iz dubljeg dna u velikim lagunama i kanjonskim rječnim estuarima (riasi), a raste u poluslanim vodama stalne slanoće. Kod nas je ova rjeđa u rječnim ušćima Dalmacije, gdje raste u dubinsko-lagunarnoj svezi Ruppion cirrhosae Segal.

Ruppia maritima s.s.

Tipska Ruppia maritima L. s.s. (R. rostellata Koch): To je oko Eurazije najčešća vrsta roda, koja raste na plićemu poluslanom dnu promjenjive slanoće, najviše u obalnim slanim močvarama, pa i u kopnenim močvarnim slatinama. Kod nas je rjeđa u obalnim slanim močvarama Istre i Dalmacije, gdje raste u svezi Ruppion maritimae.

Zannichellia maritima

Zannichellia maritima Nolte (Z. pedicellata Fries) - fam. Zannichelliaceae: Slično kao i gornji rod Stuckenia, tako i Zannichellia (žabokrečina) uglavnom obuhvaća više bazofilnih svojti. Tipska Zan. palustris L. s.s., s više pripadnih podvrsta većinom raste u manjeviše alkalnim (sodnim ili karbonatnim) močvarama i lokvama u kopnenom zaleđu.

Iz tog roda je najodpornija halofilna vodenjara Zan. maritima, koja pretežno raste u primorskim poluslanim vodama tj. kod nas uglavnom u lagunama i rječnim ušćima, a na poluslanom Baltiku, Azovu i Kaspijskom moru ima je čak i daleko na morskoj pučini.

Halofilni Potamogeton

U okviru užeg roda Potamogeton s.s. (mrijestnjak, Potamogetonaceae), većina pripadnih vrsta su slatkovodne vodenjare iz kopnenih voda, ali poneke od njih manjeviše podnose i povremenu blažu zasoljenost primorskih voda u blizini mora: npr. uz Jadran P. lucens i P. loeselii. Od svih naših vrsta iz tog roda, na stalnu i umjerenu slanoću je razmjerno najodporniji Pot. siculus, koji na Jadranu uglavnom raste u primorskim lagunama i rječnim ušćima.

Potamogeton siculus

Potamogeton siculus (Tineo) Guss. (P. subflavus Lor.& Barr.) - iz uže fam. Potamogetonaceae s.s.: U vjetrovitim poluslanim lagunama i burnim kanjonskim ušćima je razmjerno najodporniji vodeni halofit P. siculus. Ovaj podnosi jaču hidrodinamiku, pa je kod nas uz Jadran čest u poluslanoj tekućoj vodi rječnih ušća i u uzburkanim poluslanim lagunama pod udarom jače bure, npr. na Krku, Pagu, ušćima Zrmanje, Cetine, Neretve, itd.

Od donekle sličnoga, slatkovodnog Pot. coloratus, ovaj južni halofit se razlikuje: užima lancetastim i na vrhu ušiljenim listovima koji su uvijek podvodno-uronjeni (tj. ne plivaju na vodi), tanko-poluprozirni i svjetložuti na skraćenoj peteljki, a stabljike su nerazgranjene i plodići s tupo-zaobljenim rubovima.

Ini bazofilni Potamogeton

U poluslanim lagunama niže i promjenjive slanoće s blažom hidrodinamikom, uz prave halofilne vodenjare još rastu Pot. lucens L. i P. loeselii Röm.& Schul., koji su uglavnom bazofilni sa širim ekološkim razponom, pa inače i drugdje dolaze u raznim alkalno-karbonatnim vodama kopnenog zaleđa, npr. kod nas još u kraškim sedrenim jezerima.

Ključ glavnih morskih trava

Svjetski ključ za određivanje glavnih halofitnih rodova pravih morskih trava u sterilno-vegetativnom stanju (bez lagunsko-estuarnih poluhalofita):

• 1a. Sve stabljike slične i stvaraju listove > 2.
• 1b. Dvotipne stabljike, jedne s listovima i ine ljuskave cvatu > 9.

• 2a. Listovi uži nitasti do 0,5 mm; cvjetovi i plodovi u klasovima s peteljkom: Ruppia (poluslane vode oko Eurazije i Jadran)
• 2b. Listovi širji od 0,5 mm; cvjetovi i plodovi pojedinačno na stabljici: > 3.

• 3a. Sve stabljike jednovrsne, cvjetovi na posebnim bočnim ograncima (Posidonia ampl.) > 4.
• 3b. Stabljike podijeljene u glavne puzave podanke i kraće uzpravne ogranke, oboje s listovima > 5.

• 4a. Korijenje razgranjeno, cvjetovi nepravilno poredani: tipska Posidonia s.s. (Sredozemlje i Australija)
• 4b. Korijenje nerazgranjeno, cvjetovi naizmjenični u pazušcu listova: Enhalus (ina južna mora)

• 5a. Kratki ogranci višegodišnji i slični podanku, cvjetići sitni u vršnim parovima (Cymodocea ampl.) > 8.
• 5b. Kratki ogranci jednogodišnji i različiti od podanka, korjenje nerazgranjeno i cvat klasolik > 6.

• 6a. Podanci monopodni, kraći i zbijeni: Phyllospadix (ina mora - Pacifik)
• 6b. Podanci tanji-izduženi (Zostera ampl.) > 7.

• 7a. Podanci razgranjeni monopodijski: tipska Zostera s.s. (sjeverna hladna mora)
• 7b. Podanci razgranjeni simpodijski: Heterozostera (ina južna mora)

• 8a. Podanci i kraći ogranci različiti, internodiji jasno vidljivi, korijenje razgranjeno, cvjetovi s laticama: tipska Cymodocea s.s. (topla južna mora i Sredozemlje)
• 8b. Podanci i kraći ogranci slični, internodiji nejasni, korijenje nerazgranjeno, cvjetovi bez latica: Halodule (ina južna mora)

• 9a. Ljuskavi podanak monopodijski razgranjen, bočni ogranci većinom manjeviše skraćeni > 11.
• 9b. Ljuskavi podanak simpodijski razgranjen, bočni ogranci izduženi do 20 cm i različiti od podanka > 10.

• 10a. Ljuskavi podanak nepravilno razgranjen s više članaka bez bočnih ogranaka: Amphibolis (ina južna mora)
• 10b. Ljuskavi podanak pravilno-jednoliko razgranjen, ogranci na svakom četvrtom članku: Thalassodendron (ina južna mora)

• 11a. Razgranjenost podanka jednolika, cvjetovi bez latica > 12.
• 11b. Razgranjenost podanka nepravilna, kraći ogranci razmaknuti za 9-13 članaka, cvjetovi s laticama na bočnim ograncima: Thalassia (ina južna mora)

• 12a. Internodiji podanka naizmjence duži i kratki, kraći ogranci nejednaki, listovi plosnati: tipska Halophila s.s. (Indijski ocean, istočno Sredozemlje, u tijeku naselidba južnog Jadrana)
• 12b. Internodiji podanka podjednako dugi, kraći ogranci nejednako razvijeni, listovi valjkasti: Syringodium (ina južna mora)

EKOLOGIA MORSKIH TRAVNJAKA

Podmorski travnjaci oko Europe na plićim pješčano-muljevitim dnima infralitoralnog pojasa često tvore završni klimaks razvojnih vegetacijskih sukcesija. U infralitoralu Jadrana i većine svjetskih mora, ovi plitkomorski travnjaci uglavnom pripadaju širjem razredu Zosteretea (Zalok. 1942) Pign. 1953. Oko Europe taj razred obuhvaća 3 glavna vegetacijska reda: sjeverniji Zosteretalia, pa južni sredozemno-subtropski Cymodoceetalia i treći brakično-lagunski Ruppietalia.

Cymodocetalia: tropi i Mediteran

Termofilni morski travnjaci reda Cymodocetalia Hart. 76 (= "Zosteretalia" auct.medit. non Tx.& Oberd.) iz razreda Zosteretea ampl.; hrv. "morske trave", grč. "phykiáda", turs. "Deniz çayir"): Ovi obuhvaćaju termofilno-heliofilne livade morskih trava na plićim pješčano-muljevitim dnima u toplijim subtropskim i tropskim morima.

U Sredozemlju i Jadranu se nalazi termofilna mediteranska sveza Posidonion oceanicae (Br.Bl. 1943) Mol. 1956 s.l. (incl. Cymodoceion nodosae Hart. 1976), koji u Jadranu obuhvaća 2 zalednice Cymodoceetum nodosae i Posidonietum oceanicae. Granica ove termofilne sveze i pripadnih zajednica se u sjevernom Jadranu približno preklapa s granicom eumediteranskih tvrdolisnih makija tj. doseže do Raba, Sv.Grgura, južnog Krka, Cresa i južne Istre, a sjevernije ju zamjenjuje borealna sveza Zosterion marinae u gornjem Jadranu (i sjeverozapadnoj Europi).

Posidonietum oceanicae

Posidonietum oceanicae (Br.Bl. 1943) Mol. 1956: Termofilne podmorske livade posidonie su glavni plitkomorski klimaks Sredozemlja i jugozapadne Europe, a kod nas su klimaks infralitorala srednjeg i južnog Jadrana. Na sjeveru dosežu do južne Istre, Cresa i jugozapadnih obala Krka, Grgura, Raba i Paga (dok u Velebitskom kanalu, pa u Riječkom i Tršćanskom zaljevu zbog zimske hladnoće većinom izostaje).

To je na Jadranu najbogatiji tip morskih travnjaka s mnoštvom raznih epifitnih alga i sesilne faune na podancima posidonije, a ovi bujni travnjaci su još važni kao mrijestilište i bogato lovište pridnene ribe. Ova je zajednica poluodporna na hidrodinamiku, pa uz olujne rtove i vanjske otoke zbog čupanja valovima, posidonije rastu tek ispod 3 do 6m dubine, npr. u burnomu Senjskom arhipelagu i oko pučinakih otočića srednjeg Jadrana.

Cymodoceetum nodosae

Cymodoceetum nodosae (Feld. 1937) Br.Bl. 1952 je u Jadranu razmjerno najodporniji tip podmorskih travnjaka na jaku hidrodinamiku olujnih valova, gdje se često nalazi uz izložene i otvorene obale na nestabilnim pješčano-detritičnom dnima od 2-15m. Na tim izloženim ravnim dnima Cymodocea dijelom zamjenjuje manje otporni plitkomorski klimaks Posidonietum. Dominantni pokazatelj je Cymodocea nodosa i rjeđa alga Caulerpa prolifera, a u fauni su glavni mekušci Serrula truncula i Ventricoloides nux. Česta je u izloenim pješčanim uvalama i međuotočnim kanalima Kvarnera i Dalmacije.

Zosteretalia: sjever i lagune

Red Zosteretalia (Bég. 1941) Tx.& Oberd. 1958 (razred Zosteretea (Zal.) Pign.), obuhvaća sjeverne podmorske travnjake u hladnomu, poluslanom ili blaže onečišćenom moru, koji rastu na plićim i mekanim pješčano-muljevitim dnima, doku većim dubinama izostaju zbog preslaba sjevernog svjetla i zamjenjuju ih sciofilne alge Rhodymenietalia Giac. To su livade sjevernih morskih trava u hladnijim morima s promjenjivim salinitetom npr. sjeverni Atlantik, Baltik, Crno, Mramorno i Azovsko more pa sjeverni Jadran, a južnije u Sredozemlju pridolaze samo kao ekstrazonalni edafski fragmenti u poluslanim lagunama i rječnim ušćima.

Iz europske sveze Zosterion marinae (Christ. 1932) Br.Bl.& Tx. 1943, je gornjejadranski klimaks Zosteretum marinae Pign. ograničen na manje izložena dna npr. u Venecianskoj laguni, a na izloženom uz jaču hidrodinamiku taj Zosteretum zamjenjuje druga zajednica Zosterello-Zannichellietum (vidi niže). U Sredozemlju i Jadranu je iz pripadne sveze Zosterion na hidrodinamiku najmanje odporan travnjak Zosterelletum noltii (Harm.) Giac. u ustajalim mirnim uvalicama i lagunama.

Zosterello-Zannichelietum

Zosterello-Zannichellietum majoris (Zal. 1942) Kal.Gut. 1975, raste uz nestabilnu slanoću i umjerenu hidrodinamiku na karbonatnom pješčanom dnu od 1-5m dubine u Crnomu i Azovskom moru i sjeveroistočnom Jadranu. Kod nas je značajna za dna burnih kraških laguna i na izloženom ulazu kanjonskih riječnih ušća, npr. ušća Raše, Zrmanje i Krke, pa Novigradsko more i uz neke izložene vrulje u burnomu Velebitskom kanalu. Dominantni su pokazatelji Zosterella hornemanii (= Zostera "angustifolia" auct. p.p.), Zannichellia maritima (Z. major) i alga parožina Tolypella nidifica s.l.

Ruppietalia: ušća i slatine

Red Ruppietalia Tx. (širi razred Zosteretea ampl.): uglavnom obuhvaća halofilnu lagunsku hidrovegetaciju poluslanih laguna i riječnih ušća bez jače hidrodinamike uz pojačano zamuljivanjem dna. U močvarnim slatinama i rječnim deltama oko Europe i uz Jadran je najčešća plitkovodna sveza Ruppion maritimae Br.Bl., npr. pripadne zajednice Enteromorpho-Ruppietum rostellatae Br.Bl. u močvarnim lagunama i Batrachietum baudotii Br.Bl. u primorskim poluslanim lokvama. Ova vegetacijska grupa ustvari više ne pripada pravoj morskoj vegetaciji, jer tvori halofilni prijelaz prama slatkovodnim vodenjarama, pa se tu tek ukratko spominje zbog cjelovitog pregleda.

Povijest morskih travnjaka

Biogeografija i paleoekologija zosterida: Podmorski travnjaci sastavom bliski današnjem tipu Zosteretalia razvijali su se već u terciaru u južnoj Euraziji, najviše u poluslanom Paratetisu i Panonskom moru. Tako su npr. kod nas poznate najmanje dvije takve fosilne paleocenoze: u ranom terciaru (eocen) uz pješčane obale u Dalmaciji je nađena zajednica Caulinia articulata + Zosterella tenuifolia (Z. noltii s.l.), a u mlađem terciaru (miocen) uz pješčano-muljevite obale Panonskog mora bila je paleocenoza Zosterella meyeri (Z. hornemanii s.l.) + Coleogeton pannonicus (C. marinus s.l.): npr. na otočnim obalama zagrebačke Medvednice i zagorske Ivanščice (Lovrić & al. 1989).

Vanjske sveze

• J.Ackerman: Seagrass Reproductive Ecology
• Seagrass Communities, Mangals p. 303-331

Važnija literatura

• Ackerman, J.D. 1995. Convergence of filiform pollen morphologies inseagrasses; Functional mechanisms. Evolutionary Ecology 9:139-153.
• Aleem, A.A. 1955: Structure and evolution of the seagrass communities of Posidonia and Cymodocea in southeastern Mediterranean. Essay in honour of Allan Kannock, p. 279-298, Los Angeles.
• Buia, M.C.& Mazella, L. 1991: Reproductive phenology of the Mediterranean seagrasses Posidonia oceanica, Cymodocea nodosa, and Zostera noltii. Aquatic Botany 40/4: 343-362.
• Buia, M.C.& Marzocchi, M. 1995: Dinamica dei sistemi di Cymodocea nodosa, Posodonia oceanica e Zostera noltii nel Mediterraneo. Giorn. Bot. Ital. 129: 319-336.
• Buia, M.C.& al. 2006: Advances in Seagrass Research (A Tribute to Lucia Mazzella). Marine Ecology 27/4, 276p.
• Cook, C.D.K. 11983: Aquatic plants endemic to Europe and the Mediterranean. Bot. Jahrb. Syst. 103/4: 539-582.
• Dawes, C.J. 1998: Seagrass Communities; Marine Botany 11: 303-481, J.Wiley & Sons, New York.
• Hartog, C.den 1970: The Sea-grasses of the World. Verhandl. Koninklijke Nederlandse Akad. Wetenschappen, Afd. Natuurkunde, 59(1): p. 1 - 277, Amsterdam & London.
• Green, E.P.& Short, F.T.(ed.) 2003: World Atlas of Seagrasses. Univ. California Press, 298 pp. Berkeley.
• Hemming, M.A.& Duarte, C. 2000: Seagrass Ecology. Cambridge University Press, 298 pp. Cambridge.
• Knox, R.B. (ed.) 1976-: Helobiae Newsletter. Helobiae Association, University of Melbourne ISBN-10: 0198545029 ; ISBN-13: 978-0198545026
• Larkum, A.W.D. & al. (eds) 18: Biology of Seagrasses. Elsevier, Amsterdam.
• Larkum, A.W.D. (ed.) 2006: Seagrasses: Biology, Ecology and Conservation. Springer Verlag.
• Lovric, A.Z. 1979: Herbiers des eaux saumatres de l'Adriatique oriental. Rapports CIESM, ser. Lagunes 25-26/3: 169-170, Monaco.
• Pettitt, J.M. & al. 1981 Submarine pollination. Scientific American 244: 134-143.
• Pettitt, J.M. 1984: Aspects of flowering and pollination in marine angiosperms. Oceangr. Mar. Biol. Ann. Rev. 22: 315-342.
• Phillips, R.C.& Meñez, E.G. 1988: Seagrasses. Smithsonian contributions to the marine sciences 34: 1-124, Smithsonian Institution, Washington D.C.
• Pignatti, S. 1966: La vegetazione alofila della Laguna veneta. Memorie Istit. venet. Sc. mat.nat. 33/1: 1-134, Venezia.
• Singh, V. 1965: Morphologocal and anatomical studies in Helobiae, I - II. Botan. Gaz. 126 / 2: 137-144.
• Tomlinson P.B. 1982: Helobiae (Alismatidae) including the seagrasses. Anatomy of the Monocotyledons 7, Clarendon Press, 544 p., Oxford Univ. ISBN-10: 0198545029; ISBN-13: 978-0198545026

Poveznice

• WikiFlora Jadrana
• Trogirska priroda
• Podvelebitske alge
• Bilje Baške i Prvića

Reference

Adapted and condensed study from Wikinfo, by Dr.Sci. A.Z. Lovric for sub-project WikiFlora Adriatica from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ - 1995): if quoted author and source, free for copying and distribution without changes.