Jadranski grmasti oštrolisti

Jadranski grmasti oštrolisti (drvenasta Onosma, Moltkia i ine primorske Boraginaceae iz južne Hrvatske i otoka): Ova originalna studija se kao otvoreni izvornik može slobodno kopirati bez izmjena uz citat auktora i izvora.

• Auktor: Dr.sc. A.Ž. Lovrić, Herbarium Adriaticum (ADRZ 1995), Zagreb-Sesvete, HR-10360, Croatia
• Izvornik: prienos iz Wikinfo, WikiFlora Adriatica - Boraginaceae (Moltkia & Onosma)

ABSTRACT

Adriatic woody Boraginaceae (Moltkia and Onosma in Croatian coast and isles): This mostly herbaceous family in the rockeries at eastern Adriatic, among other herbs includes also two woody shrubs: Moltkia petraea and Onosma croatica, and also some herbaceous endemics e.g. Pulmonaria visianii, Cerinthe smithiae, Cer. undamaris, etc. Both frutescent Boraginaceae at eastern Adriatic grow mostly in Submediterranean cliffs of Moltkietalia group, and eastwards in south Balkans and Turkey other similar shrubs occur also in Onosmetalia frutescentis.

U v o d

Moltkia i ine grmolike Boraginaceae na primorskom krasu: Kozmopolitska porodica Boraginaceae sadrži blizu 150 rodova i oko 2.000 vrsta. Ovo je u Europi pretežno zeljasta porodica, koja sadrži najviše drvenastih svojta u tropima i subtropima: npr. u Južnoj Americi najveći stablasto-drvoliki rod Cordia s tridesetak vrsta, pa više odrvenjelih grmolikih rodova npr. Ehretia i Wellstedia od Afrike do Indonezije, Selkirkia berteroi (Coll.) Hems. na pacifičkom otočju Juan Fernandez, a na Kanarskim otocima odrvenjeli grmoliki Echium - sect. Wildpretia i dr.

Na krasu jugozapadnog Balkana su najvažniji odrvenjelo-grmoliki iz te porodice rod Moltkia i Onosma- južna podsekcija Suffruticosa. Većina pripadnika ove porodice su kseromorfni i bar poluodporni na kamenom krasu, a ima i više njih izrazito odpornih kserofita na kraškim vjetrometinama, najviše iz rodova Onosma, Moltkia, Cerinthe i sl. Razmjerno su neodporni i uglavnom ograničeni na vlažnije zavjetrine izvan primorskog krasa, ini mezofilni eurosibirski rodovi kao Myosotis, Omphalodes, Pulmonaria, Symphytum, Borago, Asperugo i sl.

Odrvenjeli rod Moltkia, lasinje

Sredozemni rod Moltkia (lasinje, "Moltkea" Hort., fran. aginast), sadrži uglavnom kserotermne, odrvenjele grmiće i polugrmove s desetak poznatih vrsta iz južne Europe i jugozapadne Azije na raznim bazičnim stijenama (karbonati, gips, ofioliti): npr. M. suffruticosa (L.) Brand: Koch u Italiji, M. petraea (Tratt.) Gris. na Dinarskom krasu, M. doerfleri Wett. iz Albanije i Kosova, pa u Turskoj još M. aurea Boiss. i M. coerulea (Willd.) Lehm., a u Iranu M. gypsicola Rech., u indskom Kašmiru M. parviflora (Dcne.) Clarke, itd. U tropskoj Africi postoji još ini srodni rod Moltkiopsis s par vrsta (M. ciliata, M. callosa) koje su se još donedavna ubrajale u širi rod Moltkia ampl.

Dinarsko lasinje, Moltkia petraea

Dinarsko lasinje, Moltkia petraea (Tratt.) Gris. ("Moltkea petrea" hort.ill.). Pripomena: tzv. "Moltkea" hort. je botanički po Kodeksu zabranjen oblik, jer je izvorno objavljena kao Moltkia, što mora ostati. To je poluodporni subendemski grm uzduž jugozapadnog Balkana, proširen od istočne Like do sjeverozapadne Grčke. Najsjevernije raste na istoku Like uz granicu Bosne u kanjonskom slivu gornje Une: kanjon Srebrenica uz potok Dabašnicu, pa kanjon Krčke rijeke i uz donji Unac kod Martinbroda.

Zatim se južnije obilno nalazi po kanjonu uz Zrmanju i Krupu pod Velebitom, pa uz Krku, kanjonski sustavi Neretve, Drine, na primorskim Dinaridima od Mosora do Rumije, pa vrhovi otoka Kornata, Brača, Hvara, Korčule, Pelješac, još istočnije u Albaniji, kanjon Crnog Drima u zapadnoj Macedoniji i najjužnije kanjon rijeke Aoos na gorju Pindos u zapadnoj Grčkoj. Raste u visinskom rasponu od 10-1.500 m, većinom na karbonatnim stijenama reda Moltkietalia. U optimalnim uvjetima obalnih Dinarida (Biokovo, Konavli i dr.) izraste kao veći grm visok do 1m i širine do 160 cm s kratkim deblom do 7cm promjera, ali na sjevernoj granici areala u Lici i Bosni, pa u europskom vrtnom uzgoju ovo zbog vlage i smrzavanja ostaje tek manji kržljavi polugurmić 20-30 cm.

Grmaste svojte Onosma-Suffruticosae

Rod Onosma (oštrika, engl. alkanet, fran. orcanette, njem. Lotwurz, rus. rumjanica, grč. melichorto): Ovaj pretežno južniji rod obuhvaća oko 80 vrsta u Europi, prednjoj Aziji i sjevernoj Africi, a najviše ih ima na Sredozemlju, osobito Balkan i Mala Azija gdje im je glavni i najbogatiji razvojni centar na Tauro-Sinarskom velekrasu.

Odrvenjele oštrike, Onosma subsect. Suffruticosa (Popov) Klok.& Dobr.: Ova skupina drvenastih oštrika obuhvaća odrvenjele, grmolike i polugrmaste relikte predglacialnog iskona duž kraških Tauro-dinarida, s glavnim razvojnim čvorištem u Maloj Aziji. Od ostale širje sekcije Asterotricha ampl. se ove najviše izdvajaju odrvenjelim višegodišnjim granama i većim izduženim peludom (15-18 µm). Tu spada na Krimu On. polyphylla Led., na Cipru On. fruticosa Sb.& Sm., u Grčkoj i Turskoj On. frutescens Lam., na Taurusu On. sintenisii (Hausk.) Born. i najzapadnije kod nas na obalnim Dinaridima endem On. croatica M.Gan. Sve su to izraziti kserofiti, koji većinom rastu na sušnim i vjetrovitim primorskim stijenama.

On. frutescens (O. tournefortii)

Grmasta oštrika, Onosma frutescens Lam. (O. tournefortii Gris., grč. xylothrómbos), od pripadnih srodnika ima razmjerno najširi areal kao središnja svojta te odrvenjele skupine. To je hazmofitski odrvenjeli grmić, proširen na submediteranskim karbonatnim stijenama istočnog Sredozemlja, pa većinom dominira u vegetaciji pripadnog reda Onosmetalia frutescentis, od Grčke preko Taurusa do Libanona.

On. croatica (O. dalmaticum)

Hrvatska oštrika, Onosma croatica (M.Gan.) M.Gan. (O. dalmaticum Scheele p.p., O. "frutescens" auct.croat. non Lam.; na Krku: "kamenar"): Ovo je naša najveća i jedina grmolika vrsta tog roda, kao rijedak kraški endem obalnih Dinarida jugozapadne Hrvatske. Dosad je sigurno nađena samo na primorskim klisurastim odsjecima Velebita i Biokova, pa na na istoku Krka po olujnim otočnim vrhovima Obzòve i Divŷnske gore i na susjednom vrhu otoka Prvića. Raste jedino na najjačim olujnim burištima submediteranskih stijena u zajednici Campanulo-Onosmetum croaticae.

Od svih naših vrsta tog roda, ova se jasno izdvaja nizom osobitosti: snažan odrvenjeli grmić do 70 cm, kraće i jako drvenasto deblo širine i do 9 cm, s odrvenjelim višegodišnjim granama debelim do 3 cm, listovi su u tjemenim rozetama na vrhu grana, dok niži i prizemni za cvatnje ne postoje (tj. samo kod mladih sterilnih biljaka), listovi su čvrsto-kožasti vazdazeleni i višegodišnji, obrasli žućkastim čekinjama, cvatne osi su ekstrarozetne tj. izrastaju bočno ispod lisnih rozeta, a prašnici izduženi pa vire izvan vjenčića. To je vrlo dekorativni endemski grmić (slično kao i lasinje), ali je dosad posve zanemaren i nepoznat u našem vrtlarstvu.

Onosma: ini zeljasti poluendemi

Osim toga najznačajnijeg endemskog grma On. croatica, na krasu primorskih Dinarida i jadranskih otoka se nalazi još nekoliko zeljastih širjih poluendema tog roda, npr. Onosma visianii i On. stellulatum.

• Onosma stellulatum W.& K., je busenasti polugrmić i širi poluendem sjevernog Balkana, od Kvarnera preko Dinarida sve do Dobrudje. Kod nas raste najviše u submediteranu, na karbonatnim i u zaleđu još na ofiolitnim kamenjarama, u raznim tipovima kserofitne vegetacije.
• Onosma visianii Clem. (On. calycinum Stev.): To je dvogodišnja zeljanica i širi balkanski poluendem jugoistočne Europe od Jadrana do Rumunjske i sjeverne Grčke. Kod nas je proširena najviše po kraškim kamenjarama i submediteranskim travnjacima.

Echium na primorskom krasu

Rod Echium (lisičina, na Krku: "zećatàrna", engl. vipergrass, fran. vipérine, njem. Natterkopf, rus. sinjuha, grč. boidoglossa): Echium obuhvaća šezdesetak poznatih vrsta u Europi, prednjoj Aziji, sjevernoj Africi i na atlantskim otocima (Makaronezija). Najbogatiji razvojni centar ovog roda je u sjeverozapadnoj Africi (Magreb), a na Kanarskim otocima raste i desetak odrvenjelih grmova iz endemske sekcije Wildpretia.

Kod nas je zastupljeno desetak svojta zeljanica, od kojih su uz istočni Jadran izim nekoliko dvogodišnjih ruderalnih korova na flišu i uz naselja (E. italicum L., E. vulgare L. i dr.), za kameni kras jadranskih otoka i dalmatinske obale još posebno značajni južni kserofiti E. pustulatum i E. asperrimum:

Južni Echium pustulatum

Echium pustulatum Sb.& Sm. (E. "vulgare" auct.medit. vix L., na Krku: "mića zećatàrna", grč. boidoglôssa, turs Engerekotu): To je otporni sredozemni kserofit, koji prama jugu u toplijem submediteranu i najviše u eumediteranu zamjenjuje sjeverni kopneni tip Ech. vulgare L. s.s. Kod nas je taj najčešći na dalmatinskoj obali i jadranskim otocima do Kvarnera, većinom na sredozemnim kamenjarama reda Cymbopogoni-Brachypodietalia sve do jačih vjetrometina.

E. asperrimum (ssp. pyrenaicum)

Echium asperrimum Lam. (E. italicum ampl. subsp. pyrenaicum Rouy; na Krku: "vela zećatàrna"): Ovo je zapadnomediteranski disjunktni kserofit, a kod nas na istočnoj granici na Kvarnerskom otočju: Sv.Marko, Plavnik, jugoistočni Krk, Prvić, Sv.Grgur, Goli otok i dr.

Tu raste kao fakultativni poluhalofit, samo na najjačim olujnim burištima s posolicom, po zasoljenim obalnim kamenjarama sveze Artemision lobelii. Od srodnoga poluodpornog tipa E. italicum L. s.s. (kod nas većinom ruderalno Chenopodietea s.l.), ovaj se vidno izdvaja: listovima oštro čekinjastim (kao "šmirgl"), širom i pri dnu zaobljenom plojkom, većim cvjetnim laticama po 13-18mm i tamnijim crvenim filamentima prašnika.

Cerinthe i ine kraške Boraginaceae

Cerinthe i druge zeljaste Boraginaceae na kamenom krasu: Osim gore razrađenih, naših južnih odrvenjelih kserofita iz rodova Onosma i Moltkia, u toj porodici najviše odpornih primorskih zeljanica na kamenom krasu uz istočni Jadran još sadrži i mediteranski rod Cerinthe (visika, engl. honeywort, njem. Wachsblume, fran. melinet, rus. meljnik, grč. koukoúlia), koji sadrži desetak svojta u južnoj Europi, jugozapadnoj Aziji i sjeverozapadnoj Africi. Na burnim kamenjarama Dinarskog krasa je taj zastupljen sa 3 odporna endema, dok ostali pripadni rodovi većinom imaju tek pojedine poluodporne vrste na krasu (vidi još niže).

C. auriculata (C. lamprocarpa)

Cerinthe auriculata Ten. (C. lamprocarpa Murb.) je dinarsko-apeninski disjunktni relikt na izloženim vrhovima Apenina i južnih Dinarida: Hercegovina, dalmatinska Zagora i najsjevernije Velebit. Kod nas raste na olujnim vršnim rudinama, u južnoj Hrvatskoj većinom u zajednici Dryado-Caricetum kitaibelianae, a u Hercegovini u svezi Oxytropidion dinaricae.

Cerinthe smithiae s.s.

Cerinthe smithiae Kern. (C. glabra ampl. subsp. smithiae Domac, C. glabra X minor Selvi & al.): C. smithiae je naš kvarnerski endem i dosad je nađena na jugoistočnoj obali Istre kod Plomina, otočiću Sv. Marko (loc.clas.), istočnom Krku i velebitskoj obali.

Raste samo na najjačim obalnim burištima s posolicom, po zasoljenim točilima obalnih strmina najviše u zajednici Drypido-Peltarietum crassifoliae. Osim izostanka crnog obruba na listu i prostorne odvojenosti, ova nema drugih bitnijih razlika prama južnijem dalmatinskom tipu C. undamaris.

Cer. undamaris (C. tristis)

Cerinthe undamaris Radić (C. tristis Teyb.orig. s.s., NE tzv. C."tristis" Hayek nec Domac nisi auct.imitant.=> nomen rejectandum iteratim falsificatum): Ovo je biokovski endem Makarskog primorja u srednjoj Dalmaciji, gdje raste na vjetrovitim primorskim stijenama, većinom u posebnoj zajednici Fibigio-Cerinthetum undamaris. Od inih srodnika u skupini C. glabra ampl., izdvaja se: polugrmasta trajnica pri dnu odrvenjela (ne dvogodišnja), busenasto-razgranjena od baze (ne od sredine), pri cvatnji veliki prizemni listovi su zeleni u rozeti, čvrsto-kožasti i dvobojno-šareni, prama vrhu s tamnijim modroljubičastim obrubom širine do 1cm i još na plojki s tamnim ljubičastim pjegama, a cvjetovi su veliki i duži od brakteja, dvobojno-šareni, dolje ciglasto-narančasti i prama vrhu vjenčića tamniji kestenastosmeđi, veliki i duži od brakteja, cvate ranije V.- VII. mjesec.

Ovo je srodni i vikarni endem koji zamjenjuje gornju kvarnersku svojtu C. smithiae s.s. južnije u Dalmaciji, pa ih treba zajedno shvatiti kao širju istočnojadransku vrstu C. smithiae s.lat. sa 2 podvrste: sjeverniji tip subsp. smithiae (s.s.) u Kvarneru i južnija subsp. undamaris (Radić 1976) Lov. (1995) u Dalmaciji. Njihova međusobna morfo-taksonomska sličnost i srodnost su mnogo veće negoli prama europskom tipu C. glabra, kako to tek šablonski hoće Fl.Eur. III u verziji "C. glabra subsp. smithiae", dok tamo C. tristis čak formalno smatraju sumnjivom i nejasnom (?).

Cerinthe cleiostoma

Cerinthe cleiostoma Boiss & Sprun. (C. minor subsp. cleiostoma Selvi & al., C. undamaris var. drasnicensis Radić, C."tristis" Hayek, Domac & auct.imitant., NON C. tristis Teyb.orig. s.s.): Ovo je kserofitni kraški poluendem jugozapadnog Balkana od Dalmacije do Peloponeza, npr. uz Jadran Makarsko primorje, Pelješac i dr. Kod nas raste većinom na nižim primorskim kamenjarama sveze Cymbopogo-Brachypodion.

Od djelomično slične C. undamaris (C. tristis s.s.) se ova druga razlikuje: dvogodišnja zeljanica od sredine razgranjena, bez bazalne rozete koja pri cvatnji uvene, listovi su manjeviše jednobojni sivozeleni, cvjetovi svjetliji narančastožuti većinom jednobojni (bez tamnosmeđeg obruba) i sitniji podjednaki ili kraći od brakteja, a cvate kasnije u VII.- IX. mjesecu.

Ostale zeljaste Boraginaceae na krasu

Izim ovih gore navedenih rodova s više odpornih vrsta uz istočni Jadran, na primorskom krasu rastu još pojedine rjeđe zeljaste svojte iz inih rodova porodice Boraginaceae, npr. Pulmonaria visianii, Buglossides sibthorpii, Myosotis speluncicola i dr.

Rod Omphalodes na krasu

Reliktni rod Omphalodes (modrica, njem. Nabelkraut, fran. bourrache) je holarktički rod s najvećim bogatstvom vrsta u Kini. Kod nas na Dinarskom krasu je zastupljen neodpornim mezofitom Om. verna Mönch. u vlažnim zavjetrinama bukovih šuma Dentario-Fagetalia, najviše u svezi Lonicero-Fagion na Dinaridima.

Naprotiv istočnije taj rod sadrži još i druge odpornije kserofite na kamenom krasu, npr. disjunktni relikt Om. luciliae Boiss. u Grčkoj i Maloj Aziji na sušnim i izloženim submediteranskim stijenama reda Onosmetalia frutescentis. Još odporniji je visokoplaninski endem Om. cilicica Hausk. koji raste samo po vršnim olujnim kamenjarama najviših kraških vrhunaca na Taurusu, uglavnom u eolskoj svezi Scorzonero-Heracleion humilis.

Pulmonaria visianii

Eurazijski rod Pulmonaria (plućnjak, eng. lungwort, njem. Lungenkraut, rus. medunica) sadrži dvadesetak svojta, a kod nas na Dinarskom krasu raste njih šest, od tih je najjužnija u submediteranu endemska Pulmonaria visianii Deg.& Leng. To je kraški poluendem Dinarida, prvo nađen na Velebitu, a dosad je kod nas još poznat u Lici, dalmatinskoj Zagori, Hercegovini i dr. Ova mezotermno-polukserofitna svojta je na južnim primorskim Dinaridima značajna za kserofilne bukove i jelove šume Ostryo-Fagion i Seslerio-Abietetum.

Myosotis speluncicola

Myosotis (potočnica, Kvarner: "mucica", kajk. "mišja vuheca", engl. calqued, njem. Vergismeinicht, fran. scorpion, rus. nezabudka, grč. lagautes): Ovaj subkozmopolitski rod ima pedesetak vrsta, najviše na Novom Zelandu, a kod nas ih raste desetak. Od tih je na Jadranu uz ine značajna i rijetka:

• Myosotis speluncicola (Boiss.) Rouy (na Krku: "mićamûca"): To je higromezofilni disjunktni relikt na vlažnim zasjenjem stijenama po vrhovima sredozemnih otoka, npr. Korzike, Sardinije, Krete i dr. Kod nas je dosad (Lovrić 1975, 1995) jedino poznato nalazište na jugoistoku Krka na otočnoj Obzovoj gori, gdje raste samo po vlažnim polušpiljama i zasjenjenim vršnim klancima u zajednici Adianto-Myosotetum speluncicolae.

Buglossides sibthorpii

Buglossides sibthorpii (Gris.) John. (Lithospermum croaticum M.Gan., na Krku: "mićašenàc", grč. skyglósson): Ovo je balkanski poluendem u primorskom submediteranu jugoistočne Europe, a izdvojeno najsjevernije raste na karbonatima Kordunskog krasa, južnog Žumberka i podno zagrebačke Lipe.

U primorju se nalazi na vjetrovitim suhim travnjacima Scorzonero-Chrysopogonetalia, a u kopnenom zaleđu na karbonatnim kamenjarama zajednice Antherico-Asperuletum montanae. Od neodpornog i ruderalnoga europskog tipa Bug. arvensis (L.) John. s.s. češćeg u zaledju, ovaj južniji se izdvaja: svjetlijim sniježnobijelim cvjetnim laticama i sitnjim mat-hrapavim plodićima.

EKOLOGIJA GRMASTIH Boraginacea

Grmaste Boraginaceae jugozapadnog Balkana (Moltkia i Onosma) se kao dominantne nalaze najviše u submediteranskoj vegetaciji brdskih stijena duž jugozapadnih strmina Tauro-Dinarskog velekrasa gdje mjestimice dominiraju te odrvenjele (polu)grmaste Boraginaceae: na primorskim Dinaridima i otočnim vrhovima iz reda Moltkietalia petraeae, a na submediteranskim stijenama Grčke i Turske iz sličnoga istočnog reda Onosmetalia frutescentis.

Dinarski Moltkietalia petraeae

Odporni hazmofiti submediteranskih stijena iz dinarskoga kraškog reda Moltkietalia petraeae Lak. (1968) 1971 (Centaureo-Campanuletalia Trić.p.p. 1980, "Asplenietalia glandulosi" auct.dalm. non Br.Bl.; čakav. "ćelîne", na Krku: "celỳni", grč. brachoi) i iz holarktičkog razreda Asplenietea trichomanis (Br.Bl.) Oberd.: Na kraškim stijenama istočnojadranskog primorja taj red obuhvaća 2 sveze. Češća je i poznatija poluodporna sv. Centaureo-Campaulion s.s. Hić. po zavjetrinskim i poluizloženim stijenama i klancima. Na olujnim submediteranskim i oromediteranskim stijenama primorskih Dinarida i otočnih vrhova zamjenjuje ju druga odpornija sveza Edraianthion tenuifolii Lak. (1968) 1971 (Campanulo-Portenschlagiellion Trić. 1980).

Ova se razvija od 300-1.200 m na karbonatnim klisurastim strminama jačih vjetrometina od Kvarnera do Crne Gore. Zajednički su joj pokazatelji: Edraianthus tenuifolius ampl., Cerastium grandiflorum, Petrorrhagia haynaldiana (P. illyrica ampl.), Arabis hornungiana, Alyssoides utriculata, Daphne alpina subsp. petiolaris (endem), Sedum imbricatum (S. rohlenae, en.), Hieracium illyricum (en.), H. waldsteinii ampl., Asplenium csikii, Ceterach javorkeanum (subsp. bivalens), a u fauni gnjezdarice Circaetus gallicus, Apus melba i Sitta neumayeri, pa kraški endemski puževi Aegopis acies, Medora contracta i Helicigona cingulata. Od desetak poznatih zajednica su njih 5 najodpornije na kamenim burištima primorskih Dinarida:

Moltkio-Potentilletum speciosae

Moltkio-Potentilletum speciosae (Horv. 1942) Bleč.& Lak. 1976, je endemska zajednica jugoistočnih obalnih Dinarida: konavoska Sniježnica, Bjelotina, Krivošije i Njeguši. Raste od 700-1.200 m na brdskim karbonatnim stijenama. Pokazatelji su većinom endemi: Moltkia petraea, Potentilla speciosa, Dianthus dalmaticus (en.), Campanula pocharskyana (en.), Centaurea incompta (en.), Heliosperma tomasinii (Silene insularis, en.), Micromeria dalmatica (en.), Hieracium suborjeni (en.), pa mahovine Grimmia crinita i Tortula intermedia, a u fauni južne gnjezdarice Neophron percnopterus, Petronia petronia i Hirundo daurica.

Micromerio-Inuletum methaneae

Micromerio-Inuletum methaneae Lov. (1975) 1995 (Micromerio-Inuletum "candidae" Lov. prov.): Ova je siromašnija najzapadnija zajednica te sveze. Raste na suhim i olujnim vapnenačkim stijenama od 10-600m u submediteranu dalmatinske Zagore i Hercegovine, velebitske obale, na otoku Prviću i brdima jugoistočnoga Krka (loc.clas.= kuk Veloćelo iznad Jurandvora).

Pokazatelji su: Inula methanaea (I. candida ampl.), Micromeria kerneri (en.), Aurinia orientalis, Petrorrhagia haynaldiana (Tunica illyrica, en.), Teucrium capitatum, Sedum imbricatum (S. rohlenae), Asplenium litardierei (A. csikii X petrarchae), a u fauni gnjezdarica Sitta neumayeri.

Campanulo-Onosmetum croaticae

Campanulo-Onosmetum croaticae Lov. (75) 87 (Lovrić 1975, 1987, 1995; Cyathoselino-Onosmetum Lov. prov.): Ova je endemska zajednica burnih i suhih brdskih stijena uzduž Velebitskog kanala, gdje zamjenjuje neodpornu zajednicu Campanuletum fenestrellatae Horv. iz susjednih vlažnijih zavjetrina. Optimalno je razvijena u velebitskom primorju od V. Alana do Podpraga (loc.clas. nad Karlobagom) i gornji kanjon Zrmanje, a fragmenti na vršnim gornjim stijenama jugoistočnog Krka, iznad Jurjeva, izvorišni kanjon gornje Une, Butišnjica, Poštak i dr. Raste od 500-1.100m na sunčanim dolomitnim stijenama samo na najjačim olujnim burištima, a sadrži niz endema.

Pokazatelji su: grmasta Onosma croatica (O. frutescens ampl., en.) i odrvenjela Campanula staubii (C. pyramidalis subsp. subalpina, en.), pa Iris rotschildii (I. illyrica X reichenbachii, en.), Silene velebitica (en.), Centaurea velinacensis (C. rupestris X salonitana), Sedum dinaricum (S. orientale ampl.), Allium marschallianum (A. saxatile subsp. tergestinum), Dianthus tergestinus (dif.), Asplenium csikii (opt.), mahovina Grimmia tergestina, a u fauni gnjezdarice Apus melba, Falco neumannii, Coloeus spermologus i Troglodytes troglodytes.

Edraiantho-Asteretum alpini

Edraiantho-Asteretum alpini Lov.& Rac (1985) 1988 (usp. Lovrić 1985, 1988, 1995): To je odporna zajednica na olujnim stijenama dolomitnih grebena i kukova Svilaje i kijevskog Kozjaka nad Vrlikom (loc.clas.) od 800-1.200 m, gdje raste jedino na najjačim olujnim burištima. Pokazatelji su: Aster alpinus subsp. dolomiticus, Edraianthus siculus (E. ginzbergeri), Euphorbia barrelieri, Scorzonera bupleurifolia, Aquilegia gracilis, Hieracium brunelliforme, Asplenium protadulterinum i mahovina Bryum elegans, pa lišajevi Verrucaria marmorea i Lecanora calcarea, a u fauni puž Campylaea setigera i gnjezdarice Pyrrhocorax pyrrhocorax, Sitta neumayeri i Apus melba.

Cyathoselino-Teucrietum arduini

Cyathoselino-Teucrietum arduini Lov.& Rac (1991) 1995 (Teucrio-Seselietum globiferi Lovrić & al. 1994: tab. 1): Ovo je odporna zajednica južnodinarskih vjetrovitih stijena u submediteranu Dalmacije i Hercegovine do Boke Kotorske: vršne stijene Hvara i Sutilija na Pelješcu, omiški Dovanj i greben Matokit kod Vrgorca, stijene uz kanjone imotske Suvaje, Trebižata, Bregave, Bune, Drežnice, Ugrovače i fragment nad vrelom u Livnu, većinom na dolomitnim stijenama od 300-900m. Pokazatelji su: Cyathoselinum giganteum (Seseli globiferum, endem), Ephedra procera (E. graeca), Teucrium arduini (en.), Alyssoides utriculata, Hieracium plumulosum i Asplenium eberlei (A. dolomiticum).

Istočni Onosmetalia frutescentis

Submediteranski hazmofiti brdskih stijena iz istočnomediteranskog reda Onosmetalia frutescentis Quez. 1964 i holarktičkog razreda Asplenietea trichomanis (Br.Bl.) Oberd. (grč. brachoi, turs. Kayalar, kurd. ferš, perz. kusra-khar): To je jedinstveni zajednički red na submediteranskim stijenama kraškog gorja od južne Macedonije i Albanije pa do Antitaurusa i Libanona.

Ekofizionomski se od europskih brdskih hazmofita izdvaja većim obiljem odrvenjelih polugrmova najviše iz fam. Boraginaceae, s glavnim regionalnim pokazateljima Onosma frutescens, Aurinia orientalis, Ephedra foeminea, Scrophularia heterophylla ampl., Inula candida ampl. i dr. Na istočnomediteranskom brdskom krasu taj red obuhvaća 3 vikarne sveze:

Campanulion versicoloris

Južnobalkanska sveza Campanulion versicoloris Quez. 1964 je najzapadnija iz tog reda i obuhvaća brdske stijene u Grčkoj i Albaniji. Većina pripadnih zajednica su dosta neodporne na zaštićenim vlažnijim i zasjenjenim stijenama, u klancima, kanjonima i sl. Razmjerno je najodpornija Festucopsio-Centaureetum pangaeae (Strid 1987), kao reliktna zajednica olujnih stijena pod udarom vardarca na 700-1.200m na mramornom grebenu primorske planine Pangeon u sjevernoj Grčkoj, a najbogatija su nalazišta pod vrhovima Rhodolybos i Koumbile. Pokazatelji većinom endemi: Festucopsis sancta (en.), Centaurea pangaea (en.), Stachys pangaea(en.), Iris macedonica (en.), Trifolium heldreichii (en.), Carum strictum, Sempervivum marmoreum, a u fauni gnjezdarica Ptyonoprogne rupestris.

Turski Rosulario-Silenion

Taurska brdska sveza Rosulario-Silenion Uslu & Lov. (1987) 1989: Osim inih planinskih stijena na Taurusu (Quezel 1973), vegetacija ostalih nižih brdskih stijena Male Azije donedavna je fitocenološki bila uglavnom nepoznata, osim što se po flornoj analogiji moglo očekivati da je slična kao u Grčkoj iz reda Onosmetalia frutescentis. Novija istraživanja pokazuju da je to na podnožju Taurusa posebna sveza Rosulario-Silenion i florno najbogatija u redu Onosmetalia, s nizom disjunktnih i endemskih rodova. Proširena je s više zajednica na divovskim kilometarskim odsjecima južnog Taurusa, koji su poput našeg Biokova nanizani nad Levantskim morem od Rodosa pa do sirijske granice i tvore daleko najveće nizove primorskih klisurina u Sredozemlju s najbogatijom raznolikom vegetacijom mediteranskih hazmofita.

Zajednički su pokazatelji ove bogate sveze: Rosularia globulariifolia, Aubrienta canescens, Silene inclinata, S. chlorifolia, Arabis deflexa, A. aubrietoides, Asyneuma limonifolium, Cephalaria dipsacoides, Stachys rupestris, Dianthus elegans, Hypericum lanuginosum, Galium serotinum, Asplenium bourgaei, pa mahovine Tortula calcicola i Trichostomum crispulum, a u fauni zmija Eirenis modestus i istočne gnjezdarice Emberiza cineracea i Falco babylonicus. Na vjetrovitim otvorenim stijenama duž Taurusa rastu slijedeće pripadne submediteranske zajednice:

• Dorystaecho-Ebenetum boissieri Uslu & Lov. (1987) 1993: Ova je najbogatija reliktna zajednica i prototip sveze s više terciarnih rodovskih paleoendema oko Antalijskog zaljeva na jugu Turske. Pokazatelji su: Dorystaechas hastata (en.), Ebenus boissieri (en.), Rhamnus nitida (en.), Centaurea lycia (en.), Hypericum hubermorathii (en.), Galium dumulosum (e), Silene leptoclada, pa gnjezdarice Falco biarmicus i Buteo rufinus.

• Eriolobo-Wulfenietum orientalis Uslu & Lov. (1987) 1993, je također bogatija zajednica iz te sveze s više endemskih rodova, u jugoistočnoj Turskoj na Amanskom gorju (Nurdaglari) od 700-1.500 m. Pokazatelji su: Wulfenia orientalis (endem), Eriolobus trilobatus (en.), Mattiastrum shepardii (en.), Rosularia pestalozzae (en.), Verbascum amanum (en.), Iris cretensis, Hypericum monadenium, pa lišaj Caloplaca circumalbata i u fauni gnjezdarica Oenanthe finschi.

• Mattiastro-Amphoricarpetum exulis Uslu & Lov. (1988): To je bogata paleoendemska zajednica na najzapadnijim stijenama Taurusa od 1.200-1.700m s više rodovskih endema. Pokazatelji su: Amphoricarpos exul (endem), Mattiastrum lithospermifolium (en.), Centaurea cadmea (en.), Ranunculus cadmicus (en.) i Omphalodes luciliae.

• Rosulario-Campanuletum rimarum Uslu & Lov. (1987) 1993: To je najjužnija zajednica iz ove sveze, na Licijskom krasu jugozapadne Turske s pokazateljima Rosularia globulariifolia (opt.), Campanula rimarum (en.), Hypericum pestalozzae (en.), Inula sechmenii (en.), Arenaria oxypetala (en.), Silene flavescens, Micromeria cristata, a u fauni gnjezdarica Hieraetus fasciatus.

• Astragalo-Seselietum corymbosi (Ayas prov. 1987) Uslu & Lov. 1987: To je siromašnija najsjevernija zajednica te sveze bez rodovskih endema tj. samo s endemskim vrstama, na obalnim stijenama uz veća kraška jezera nutarnje Anatolije od 900-1.400m, a najviše uz jezera Egridir i Beysehir. Pokazatelji su: Astragalus wartburgii (e), Seseli gummiferum subsp. corymbosum, Centaurea longipapposa (en.), Geranium lasiopus, Anthemis aciphylla, a u fauni istočne gnjezdarice Geronticus eremita i Irania gutturalis.

• Ine još slabo proučene, slične zajednice iz te sveze su npr. as. Cephalaria procera + Eryngium kotschyi Quez. (1973) prov. na srednjem Taurusu (greben Ortatoroslar), a najistočnije je nađena pripadna as. Hypericum cordifolium + Stachys rupestris (prov.) na južnim strminama Antitaurusa u Kurdistanu.

Biogeografija i paleoekologija

Biogeografija i paleoekologija stijena iz kozmopolitskog skupa Aspleniea Bolos 1968: Taj sjeverni nadrazred na istočnoj polutki obuhvaća 2 razreda: eurosibirski Asplenietea trichomanis Br.Bl. s.s. na prirodnim stijenama, pa Cymbalario-Parietarietea Oberd., na zidinama i ruševinama oko Sredozemlja. Ta novija grupa hazmofita postoji od terciara, a ranije u mezozoiku ih još zamjenjuje širi razred Adiantetea: na vlažnim i zasjenjenim stijenama red Adiantetalia, a na otvorenim i izloženim Anamodonto-Polypodietalia s.l., koji su kao relikti dijelom očuvani i do danas.

Glavna literatura

• Aldridge, A.E. 1981: Anatomy and evolution in Macaronesian Echium (Boraginaceae). Plant Syst. Evol. 138/1-2: 9 - 22.
• Böhle, U.R.& al. 1996: Island colonization and evolution of the insular woody habit in Echium L. (Boraginaceae). Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93: 11740-11745.
• Bramwell, D. 1975: Some morphological aspects of the adaptive radiation of Canary islands Echium species. Anal. Inst. Bot. Cavanilles 32/2: 241-254.
• Domac, R. 1983: Dvije dvojbene svojte biokovske flore; Cerinthe tristis Teyb. i Onosma visianii subsp. biokovoense Domac. Acta Biokovica Musei Makarska 2.
• Fukarek, P. 1962: Modro lasinje, Moltkea petraea, rijetki endemni grmić našega hercegovačkog i crnogorskog krša i njegova zaštita. Naše starine Sarajevo, 8: 205-209.
• Grau, J. 1966: Unterschiede in der Chromosomengestalt bei Moltkia und Lithospermum. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 79/4: 182-187.
• Kušan, F.& Martinis, Z. 1962: Die in Mitteldalmatien vorkommenden Arten der Gattung Onosma. Informationes Horti Pharm. 1: 3 - 9, Zagreb.
• Mansion, G. 2009: Origin of Mediterranean insular endemics in the Boraginales; integrative evidence from molecular dating and ancestral area reconstruction. Journal of Biogeography 36/7: 1282-1296.
• Mora-Vicente, S.& al. 2009: Izozyme diversity in some Canarian woody endemisms of the genus Echium (Boraginaceae). Plant Syst. Evol. 279/1-4: 139-149.
• Selvi, F.& al. 2009: Phylogeny, karyotype evolution and taxonomy of Cerinthe L. (Boraginaceae). Taxon 58/4: 1307-1325.
• Tutin, T.G.& al. 1972: Boraginaceae. Flora Europaea, vol. 3: 83-122, Cambridge Univ. Press.
• Treppner, H. 1972: Cytosystematische Studien an Onosma (Boraginaceae). Ber. Deutsch. Bot. Ges. 84/11: 691-696.
• Valdés, B. 2004: The Euro+Med treatment of Boraginaceae. Notulae ad floram euro-mediterraneam pertinentes 10. Willdenowia 34: 59 - 61.

Poveznice

• Jadranske odrvenjele štitarke
• Jadranske grmaste krstašice
• Hrvatski fitoendemi
• Ekologija bure

Reference

Adapted and condensed study from Wikinfo, by Dr.sci. A.Z. Lovric, for sub-project WikiFlora Adriatica from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ - 1995): if quoted author and source, may be copied and distributed without changes.