Jadransko-egejske jele

Izvor: Metapedia
Skoči na: orijentacija, traži
HrvatGrb.png

Jadransko-egejske jele (primorski Abies duž jugozapadnog Balkana): Ova originalna studija se kao otvoreni izvornik, dozvolom auktora može slobodno kopirati bez izmjena uz citat auktora i izvora.

  • Auktori: Dr.sc. A.Ž. Lovric & dr. Mladen Rac, Institut "R. Bošković", Zagreb, Croatia
  • Izvornik iz Wikinfo: WikiFora Adriatica, Herbarium Adriaticum - ADRZ 1992.
  • Djelomični pretisak u: Rac, M.& Lovrić, A.Ž., Taxonomische Variationsabrisse der Tannensippen Westbalkans und neue Natursorten der endemischen Abies pardei mit ihren Hybriden. Beiträge des IUFRO-Tannensymposiums 6: 57 - 66, Univ. Zagreb 1992.

ABSTRACT

Adriatic-Aegean firs (endemic Abies in southwestern Balkans): Balkans is the richest area in Europe with different species and hybrids of native firs: in northeastern inland hills the widespread European Abies alba prevails, and from eastern Andriatic to Greece occur another series of endemic coastal firs: at Adriatic is Abies pardei, then hybrids A.X illyrica (A. alba X pardei), A.X macedonica (A. illyrica X borisi-regis), A.X borisi-regis (A. alba X cephalonica), and the southernmost A. cephalonica. These Balkanic firs grow chiefly in specific vegetation alliances of Submediterranean Abieti-Quercion and montane Abieti-Pinion, while the usual inland fir (A. alba s.s.) occurs chiefly in the montane beechwoods of northeastern Balkans.

Sažetak

Jadransko-egejske primorske jele (Abies): Vinodol "jêlva", Hrv. Zagorje "jàlva", Gračani "smròk", engl. fir, njem. Tanne, fran. sapin, rus. pihta, maced. jelata, grč. élatos, turs. Teleben, perz. sunober. Balkan je najbogatiji dio Europe s raznim vrstama i hibridima samoniklih jela. Na sjeveru prevladava obična kopnena Abies alba, a od jadranskog primorja do Grčke raste niz endemskih jela: uz Jadran Abies pardei, pa križanci A.X illyrica (A. alba X pardei), A.X macedonica (A. illyrica X borisi-regis), A.X borisi-regis (A. alba X cephalonica) i najjužnije A. cephalonica u Grčkoj.

U v o d

Zbog još nedovoljne morfotaksonomske i sinekološke proučenosti naših i inih jugoistočnih jela, donedavna se po analogiji s običnom europskom jelom koja je mezofilna i najmanje otporna, općenito vjerovalo da su jele i inače među četinjačama manje odporne na nepovoljne uvjete, sušu i vjetar. Naprotiv, kasniji nalazi raznolikih jela na nizu sušnih primorskih brda i kamenih kraških vjetrometina širom Sredozemlja i južnih Dinarida jasno upućuju da su nakon borova, jele drugi najodporniji rod visokih stablastih četinjača na ekstremnim staništima. Uz iznimku neodporne srednjoeuropske jele kod nas ograničene na vlažnije zavjetrine, svi ini tipovi jela nađeni na krasu duž Taurodinarida su barem poluodporni na umjerenim privjetrinama, a one najotpornije kao A. pardei, A. reginae-amaliae i A. kotschyana većinom uspješno rastu na golim kamenjarama i najjačim vjetrometinama, gdje više nema drugoga većeg drveća osim najodpornijih borova. Za sve te najodpornije jele je značajno da su izolirani paleoendemi i po filogenetskom podrijetlu najvjerojatnije reliktni prakrižanci, nastali davnim introgresijama drugih južnijih jela, npr. A. pardei (A. cephalonica X nebrodensis ?), pa A. reginae-amaliae (A. cephalonica X pardei ?) i u Turskoj A. kotchyana (A. cilicica X cephalonica), itd.

Za te najodpornije kraške južne jele, zajedničke su neke manjeviše slične značajke: kraće i tvrdo-debele iglice, jako debela i izpucala kora, kratka i debela sabljasto-zakrivljena stabla, pa vegetativna izbojna sposobnost obnove po više novih sekundarnih stabala iz panja, nakon uništenja prvobitnog debla požarima i olujnim vjetrolomom ili sličnih oštećenja. Ova sposobnost vegetativne regeneracije je nadasve izrazita i višekratno obnovljiva kod južnih A. pardei i A. cephalonica var. reginae-amaliae. Za razliku od borova, ove su južne jele izrazito odporne samo nakon generativne zrelosti, dok su ranije još kao sterilne mladice tek poluodporne i tada redovno traže vlažniju zasjenu i zavjetrinu, bilo u podsloju šume ili u dubokim škrapama. Tako slična iskustva u izloženim jelovim šumama iz Grčke (GRAIKIOTIS 1960), Taurusa (SCHIECHTL & al. 1965) i olujnim sastojinama jele iz Vinodola (RAC 1995), nedvojbeno dokazuju da se ekološki te odporne južne jele znatno razlikuju od obične europske jele. Dok kod A. alba s.s. u zasjenim prorjeđivanje šume poboljšava rast podmladka, naprotiv kod A. cephalonica i A. pardei tzv. "oplodne" sječe kontinentalnih šumara s prorjeđivanjem daju baš protivno uništenje podmladka zbog nestanka zasjene, vlage i zavjetrine, pa su to za primorske jele katastrofalne istrebljivačke sječe (a ne tzv. "oplodne").

Svrstavanje i nazivlje niza taurodinarskih jela ovdje su uglavnom po monografskim pregledima tog roda (GAUSSEN 1964, ZAVARIN & SNAYBERG 1965, LEBRETON & al. 1981, TUTIN & al. 1993), a glavni oslonac za kasniji pregled kraških jelovih šuma duž Taurodinarida su BARBERO & QUEZEL 1975. Duž Tauro-Dinarida raste desetak različitih morfotaksonomskih tipova jele, od kojih su čak njih šest uži kraški endemi. Zato je duž taurodinarskog Velekrasa jedna od najjačih koncentracija raznovrsnih jela u Euraziji, nakon još bogatije južne Kine i zapadnih SAD, što upućuje da je tu vjerojetno bilo ključno razvojno čvorište roda Abies za zapadnu Euraziju, pa buduća podrobnija proučavanja jela ovdje mogu imati i širje biljnogeografsko i filogenetsko značenje za cijelu Europu.

Gradient prirodne odpornosti roda Abies uzduž Tauro-dinarskog Velekrasa na ekstremne uvjete (suša, olujni vjetar i zagadjenost): najmanje je odporna obična srednjoeuropska A. alba s.s. < A. bornmuellerana s.s. < A. X borisi-regis < A. X macedonica < A. cilicica s.s. < A. cephalonica s.s. < A. equi-trojani < A. kotschyana < A. cephalonica var. reginae-amaliae < A. pardei ssp. biokovensis < A. pardei-tip kao najodpornija na sušnim vjetrometinama uz posolicu ili aerozagadjenje. Ovdje se neće pobliže razmatrati neodporni tip A. alba Mill. s.s., A. X borisi-regis Mattf. ni A. nordmanniana (Stev.) Spach., koje pretežno rastu u zavjetrinama na silikatnoj i vlažnijoj podlozi s dosta oborina i blažim vjetrovima, a po dostupnim pokazateljima (PRPIĆ & al. 1992) izgleda da su ove također manjeviše slično neodporne i na aerozagađenje.

Još je GAUSSEN (1934 i 1964), vjerojatno najbolji stručnjak za eurazijske jele upozorio, da za razliku od ostale Europe s razmjerno monotipnom običnom jelom, dalje na jugoistoku tj. u tauro-dinarskom prostoru Balkana i Turske postoji medju jelama iznimna variabilnost s cijelim "rojem križanaca" (hybrid swarm). Vjerojatno nehibridne prvotne vrste iz predglaciala tu su samo A. alba, A. cephalonica i A. cilicica s.s., zatim slijede njihovi stariji prakrižanci A. pardei-tip (A. cephalonica X nebrodensis ?), A. pardei subsp. biokovensis (A. pardei X cephalonica ?), A. cephalonica var. reginae-amaliae (A. cephalonica X pardei ?), A. kotschyana (A. cilicica X cephalonica ?), A. macrolepis (A. bornmuellerana X cilicica ?) i A. bornmuellerana (A. nordmanniana X alba ?). Ovi su mogući stariji prahibridi nastali ranim introgresijama zbog kontinuiranih areala u predglacialu ili međuglacialima, ali su dosad njihovi stari introgresijski gradienti već prekinuti kasnijim zemljopisnim zaprekama isprekidanih areala.

Zatim slijedi još novija treća postglacialna generacija mlađih hibridnih jela s još djelatnim introgresijskim gradientima kao dinarska A. X illyrica (= A. alba X pardei) i A. borisi-regis (= A. alba X cephalonica), pa napokon i četvrta generacija višestrukih križanaca s istodobnim trosmjernim introgresiama kao A. X macedonica (= A. pardei X alba X cephalonica) i A. X equi-trojani (= A. cephalonica X alba X nordmanniana) - a nije izključeno da se budućim detaljnim terenskim analizama kraških jela duž Tauro-Dinarida, možda još pronadju i drugi prirodni križanci ili višestruki introgresijski hibridi. Tu je svakako najjače razvojno čvorište polimorfnosti i hibridizacije jela u zapadnoj Euraziji, a glavni epicentar s najviše starih introgresija je kružno oko najstarije grčke jele (A. cephalonica): Ova je vjerojatno najbliži i najstariji srodnik tzv. ranoeuropske prajele (A. "protopectinata" Gaus. prov.), koja se negdje sredinom terciara tj. u oligomiocenu već razvila pri Alpinskoj orogenezi na tauro-dinarskom prakopnu Mezogeida (Dinaridi-Taurus), nakon razpada prastarog oceana Tetis na kasniji Paratetis i Sredozemlje.

Zato je do danas Tauro-dinarski velekras Balkana i Turske još najjače prirodno biogenetsko čvorište iz roda Abies za zapadnu Euraziju, pa su ubuduće kod nas i istočnije duž Tauro-dinarida vrlo poželjne i perspektivne, nove sustavne eksperimentalne analize morfo-taksonomije, kemotaksonomije, genotipa, kariotipa, mutacija, introgresija i pokusnih umjetnih hidridizacija tih raznolikih taurodinarskih jela. Ovo nadalje može još pridonesti i ključne teoretske spoznaje o ranoj filogeniji naših jela, kao i vrijedne praktične doprinose za sanaciju i konverziju danas degradiranih europskih jelovih šuma u izumiranju. Zato je hitno i učinkovito očuvanje naših i istočnijih endemskih jela ne samo prirodoznanstveni i kulturni, nego još i stručno-praktični imperativ, pa oni koji ih iz neznanja ili svjesno sijeku i istrjebljuju, zapravo čine za održanje jela u Europi daleko zlokobnije i dugoročne štete, negoli što nam trenutno izgleda aerozagađenje i kisele kiše.

Šira europska jela (A. alba s.l.)

Osim obične europske jele (A. alba Mill. ampl.), u južnoj Europi još sigurno rastu 2 posebne i jasne svojte koje većina stručnjaka nedvojbeno smatra posebnim izdvojenim vrstama: to su grčka jela (A. cephalonica Loud.) i andaluška ili španjolska jela (A. pinsapo Boiss.), dok je za ostale poznate oblike samoniklih jela u južnoj Europi zasad većinom prihvaćen vjerojatniji infraspecijski status. U širjem smislu, europska ili bijela jela (A. alba ampl.), osim srednjoeuropskoga mezofilnog tipa po novijim shvaćanjima većine dendrologa, južnije obuhvaća barem još 4 - 5 prirodnih infraspecijskih svojta koje su srodne i manjeviše slične s prijelaznim gradientima prama običnoj jeli:

  • Europska obična jela, A. alba subsp. alba s.s. (A. pectinata Lam.& DC.): srednja i sjeverna Europa. Kod nas je taj tip proširen u sjevernoj i srednjoj Hrvatskoj, dok na jugozapadu najbliže Jadranu raste na silikatima kod Fužina, pa u subalpskoj šumi Silnji Gozd na gornjem grebenu Biokova.
  • Apeninska prijelazna jela: A. alba subsp. apennina Brullo & al. (A. alba X nebrodensis auct.): južna Italija, uglavnom Kalabrijsko gorje, kao prijelazni oblik od obične europske prama sicilskoj jeli.
  • Sicilska jela, A. alba ampl.subsp. nebrodensis (Lojac.) Nitz. (A. nebrodensis Lojac.: Mattei): ovo je otočna endemska jela karbonatnog gorja sjeverne Sicilije (Madonie, etc.).
  • Bugarska jela, A. alba ampl.subsp. borisi-regis (Mattf.) Kož.& Andreev (A. borisii-regis Mattf.): prijelazni poluendem od obične prama južnijoj grčkoj jeli, kao balkanska endemska jela u Bugarskoj, sjevernoj Grčkoj, Macedoniji i Albaniji.
  • Trojanska jela, A. alba ampl.subsp. equi-trojani (Asch.& Sint.) Asch.& Graeb. (A. equi-trojani Asch.& Sint.: Boiss): prijelazni introgresivni oblik na sjeverozapadu Turske, od obične prama pontskoj jeli (A. nordmanniana Stev. subsp. bornmuellerana Coode & Cullen) iz sjeverne Turske.

Osim tih 5 povezanih podvrsta, u srodni krug širje europske jele bi se vjerojatno još moglo uvjetno pripojiti nekoliko inih postojećih, a dosad donekle nesigurnih svojta, koje tek treba razjasniti tj. pobliže smjestiti dodatnim analizama:

  • A. alba subsp. illyrica Fukarek (A. alba dinarica Svoboda): Ova bi svojta obuhvaćala dio naših prijelaznih populacija iz Dinarskog krasa, koje se morfološki i ekološki manjeviše razlikuju od klasičnoga srednjoeuropskog tipa obične jele. Razina podvrste bi za njih vjerojatno mogla biti realno rješenje, premda ima i inih mišljenja tj. od identičnosti s europskim tipom pa sve do izdvajanja posebne dinarske jele, za što su još potrebne buduće detaljne analize izvornih terenskih populacija suvremenim komparativnim metodama.
  • Macedonska ili mavrovska jela, A. macedonica Fuk. (A. borisi-regis X A. alba ssp. illyrica Fuk.: Gudeski 1983), najvjerojatnije se isto može shvatiti kao podvrsta iz kruga europske jele. Ova raste na sjeverozapadu Macedonije uz Drim i Radiku, ali njoj sličnih populacija prijelazne jele ima i drugdje, npr. u Bosni na jugozapadu Ljubuše prama Duvanjskom polju.
  • Karpatska jela, A. alba var. podolica Schrd., raste na istočnim Karpatima, ali ovoj razmjerno slične sastojine postoje i kod nas sjeverno od Save, npr. na zagorskoj Ivanščici i na zagrebačkoj Lipi tj. istočnomu vapnenačkom ogranku Medvednice,- dok u susjedstvu na silikatima najvišeg Sljemena pretežu samo tipične europske jele. Uz dominantne značajke obične jele (A. alba ampl.), kod te karpatske jele je po listovima vidljiv i djelomični utjecaj kavkaske jele (A. nordmanniana Stev.: Spach) vjerojatno zbog ranijih introgresija kad su im areali bili bliže spojeni.
  • Pardeova vrtna jela, A. alba var. pardei ( Gaus.) J.Silba (A. pardei Gaussen 1928, tzv. A. "perdei Gussone" in Trinajstić 1999): Izvorno je ova opisana u vrtnom uzgoju francuskog arboretuma Toulouse, gdje je nejasni sjemenski material s terena navodno stigao iz Balkana (bez bližih detalja). Dio dendrologa ju smatra sinonimom široj grupi A. alba s.lat., dok ju bugarski istraživači većinom vode kao sinonim za balkansku jelu A. borisii-regis, a ini dio hrvatskih botaničara ovu smatra vjerojatnim sinonimom dalmatinske jele na Biokovu (A. alba biokovensis Kušan). Naprotiv, neki američki vrtlari u tržnoj proizvodnji (i brzopleto po njima kod nas Trinajstić: Šumar. list 1999), odnedavna ju dijelom vode čak kao vrtni hibrid između španjolske jele (A. pinsapo Boiss.) i alžirske jele (A. numidica Lannoy),- što za njihove vrtne primjerke možda i odgovara, ali je pitanje koliko su ovi iz američkog uzgoja uopće povezani s francuskim izvornikom A. pardei (ili im je to neki posve drugi križanac ?).

Libanonska jela (A. cilicica)

Libanonska jela, Abies cilicica (Ant.& Ky.) Carr. (subsp. cilicica s.s. = A. selinusia Carr., turs. Lubnan teleben): Ova istočna jela je u tipskom obliku ograničena na Antitaurus, Amansko gorje i planinu Libanon uz obale Levanta. To je poluodporna kraška jela većinom na umjerenim kamenitim privjetrinama povrh vapnenca i dolomita od 1.200-1.700 m.

Ova najčešće raste zajedno s cedrovima u suhim crnogoričnim šumama sveze Abieti-Cedrion i ekofizionomski je analogna našoj dinarskoj jeli (A. X illyrica), koju tamo zamjenjuje na sličnim staništima Turske. U istočnoj Turskoj kod grada Erzinçan još rastu i prijelazne introgresivne populacije endemskog križanca A. X macrolepis Gaus. (A. cilicica X bornmuellerana) koje su manje odporne od tipa i većinom rastu po vlažnijim silikatnim zavjetrinama.

Taurska jela (A. kotschyana)

Taurska jela, Abies kotschyana Fenzl. (Abies isaurica Coode & Cullen, A. cilicica ampl. subsp. isaurica J.Silba, A. cilicica X cephalonica ?; turs. Toros teleben): Ovo je odporni kraški endem srednjeg i sjeverozapadnog Taurusa do jezera Egridir, gdje raste u miješanim gorskim šumama zajedno s listopadnim hrastovima i drvolikim fojama (Arceuthos drupacea) u sušnom supramediteranu (1.400-2.000 m) povrh vapnenca i dolomita.

To je daleko najodpornija kseromorfna jela u južnoj Turskoj, gdje raste na olujnim kamenim vjetrometinama ljutog krasa i ekološki je na Balkanu analogna s A. pardei i A. reginae-amaliae. Morfo-taksonomski je taurska jela prijelazni oblik izmedju libanonske i grčke jele tj. vjerojatno je reliktni hibrid iz pradavne introgresije tih jela. Pri pošumljavanju je vrlo prikladna za submediteranska kraška burišta, ali se kod nas u srednjoeuropskom šumarstvu još ne uzgaja.

Pontska jela (A. bornmuellerana)

Pontska jela, Abies bornmuellerana Mattf. (tzv. A. "bornmülleriana" forest.ill., A. nordmanniana ampl.subsp. bornmuellerana Coode & Cullen, A. nordmanniana X alba ampl. auct. ?; turs. Karadeniz teleben): To je poluodporni mezotermni endem duž Pontskog gorja u sjevernoj Turskoj, gdje raste povrh vapnenca i silikata na poluizloženim položajima.

Trojanska jela (A. equi-trojani)

Na zapadnim primorskim masivima Male Azije uz Egejsko more raste slična i otpornija, kseromorfna trojanska jela A. equi-trojani Asch.& Sint. (A. bornmuellerana X cephalonica auct., A. alba subsp. equi-trojani Asch.& Graeb.; turs. Truva teleben), kao hibridni paleoendem iz pradavne kopnene introgresije između A. cephalonica i A. bornmuellerana. Ova dobro podnosi sušu i raste po vršnim vjetrometinama na raznim podlogama.

Grčka jela (A. cephalonica)

Grčka jela, Abies cephalonica Loud. (= A. peloponnesiaca Hange, incl. A. reginae-amaliae Held.; grč. hemerélatos): Ova je u tipskom je obliku uglavnom ograničena na jugozapadnu Grčku tj. poluotočno gorje Peloponeza i vrhove jonskih otoka uz zapadnu Grčku, dok se tek u manjim šumicama i pojedinačno nalazi na južnim padinama gorja u srednjoj Grčkoj (Parnas, Ghiona i dr.). Taj južnogrčki tip je poluodporan na sušni kameni kras i umjerene privjetrine, a uglavnom raste na karbonatnoj podlozi bez bukve, najviše s primorskim hrastovima u submediteranskim šumama sveze Abieti-Quercion.

Bugarska jela (A. borisi-regis)

Najjužniju grčku jelu sjevernije na silikatima i flišu, pa u višim miješanim šumama s bukvom zamjenjuje bugarska jela, Abies X borisii-regis Mattf. (= A. alba X cephalonica, A. alba ampl. subsp. borisi-regis Kož.& Andreev, A."pardei" auct.bulgar. p.p.), koja je manje odporna i češća je u zavjetrinama. Naprotiv u Grčkoj je na golom gorskom krasu i olujnim vjetrometinama viših gorskih i predplaninskih grebena i klisurastih strmina najodpornija od svih domaćih četinjača A. cephalonica ampl. var. reginae-amaliae (Held.) M.Gan. (A. reginae-amaliae Held., A. cephalonica X pardei ?), koja je najčešća na gorju zapadne Grčke duž lanca Pindosa, od Parnasa pa do grebena Čikeš u južnoj Albaniji.

Od tipa se ova druga izdvaja trobridnim iglicama s ozdola izbočenom žilom, pusteno-dlakavim i debljim izbojcima (3-4 mm), debelom i jako izpucalom korom debla, pa jačom izbojnom snagom panja s novim regeneracijskim deblima nakon olujnih vjetroloma ili požara. Prvobitno je u praksi smatrana kržljavim teratološkim oblikom, ali je danas to vjerojatnije poseban ekotip tj. reliktni hibrid nastao pradavnom introgresijom izmedju grčke i jadranske crne jele (A. X reginae-amaliae = A. cephalonica X pardei ?).

Jadranska crna jela (A. pardei)

Jadranska crna jela, Abies pardei Gaussen 1928. ("Liburnische Tanne" Lorenz 1860, A. "cephalonica" auct.adr. non Loud., A. croatica Rac & Lov., A. pardei var. pancicii Rac, tzv. A."perdei Gussone" in Trinajstić; Vinodol: "črna jêlva", usp. GAUSSEN 1928, 1934 i 1964, FL. EUR. 1966 i 1993): Prvi znakoviti navod o postojanju niskih sastojina primorske jele s hrastovima ispod donje granice bukve u Vinodolu objavio je već LORENZ 1860, gdje izrijekom daje njena posebna nalazišta Dažnik, Stojac, Ozrin i Podkurin (foto u Šumarskoj enciklopediji II, 1987: p. 398), - a dosad je vinodolska šumarija te crnojelove šume većinom posjekla.

Kasnije KUŠAN 1952 navodi i slične submediteranske šume jele sa crnograbom bez bukve kod Zagvozda na sjevernoj strani Biokova pod nazivom A. alba "proles biokovensis", a biokovsku jelu kao Abies alba biokovensis potom spominju još npr. RADIĆ 1987, pa ŠOLJAN & ŠOLIĆ 1987. i dr. Ovoj našoj sličnu osobitu jelu je prvi jasno odredio i monografski obradio već GAUSSEN (1928, 1934 i 1964) na temelju stabala uzgojenih u Francuskoj od nejasnog sjemena negdje "iz Balkana", a u međunarodnu europsku dendrofloru su ju i službeno uveli TUTIN & al. 1966 i 1995, dok su njezin areal u jugozapadnoj Hrvatskoj prikazali RAC & LOVRIĆ 1992.

Od 1967. je u međuprostoru vinodolske i biokovske jele nađeno još i treće slično nalazište takve primorske jele iz srednjeg Velebita kod Karlobaga podno Dabarskih Kukova, odakle su kao najbolja crnogorica za brodogradnju čvrstih barki, na otoke dopremani kratki zakrivljeni balvani tvrde jele s gustim godovima i jako izpucalom rebrastom korom debljine čak 2-5 cm. Ta se posebna brodograđevna jela na Rabu i Krku odavna zove "tvârde jelîći" (tvrde jelice). Konačno je 1977-1989, pobliže proučeno to treće, središnje i najveće nalazište ove primorske jele na južnoj padini srednjeg Velebita pod Dabarskim kukovima kod Karlobaga.

Kasnije je dosad još nađen niz njezinih manjih šumica i skupine pojedinih stabala, duž jugozapadnih obalnih Dinarida, najzapadnije od stijena Kuk kod Grobnika, Mali Platak i ponikva Hrsova kod Plasa, a najviše duž Vinodola od brda Šćerbac kod Zlobina do Ričkog Bila kod Ledenica (RAC 1995), pa na primorskoj padini Velebita ispod Gromovače od Mirova, Radlovca do Dabarskih kukova, a najjužnije do brda Jelovac i uz vrelo Zrmanje kod Popine, gdje završava taj sjevernojadranski niz primorske jele. Izmedju Zrmanje i Cetine na primorskom gorju više nema submediteranske jele, nego samo dalje u zaleđu prijelazne jele A. alba ssp. illyrica (Poštak, Vilica, Dinara i Kamešnica). Drugo je manje i odvojeno područje te naše primorske jele još u srednjoj Dalmaciji duž kopnene strane Biokova (Zagvozd-Rašćane-Gornje Igrane), ali je ovdje jela dijelom različita od sjevernojadranskih prostorno i morfotaksonomski. Dokumentarni eksikati iz skoro svih tih dosadanjih dvadesetak nalazišta naših primorskih jela uz Jadran su deponirani u registriranom Herbariju ADRZ.

Morfotaksonomske poredbe iglica, češera i kore svih tih nalaza i histološki presjek iglica pokazuju, da na primorju uz sjeveroistočni Jadran duž obalnih Dinarida u jugozapadnoj Hrvatskoj vjerojatno raste zajednička osobita svojta primorske "crne jele" (vinodolski fitonim), koja se na razini 2 podvrste (ili variacije) prostorno i donekle morfološki može podijeliti na veću sjevernojadransku skupinu povezanih primorskih populacija Grobnik-Zrmanja i još manju izdvojenu biokovsku na jugu. Morfo-taksonomski, histološki i zonalno-ekološki se ove naše primorske jele duž Jadrana manjeviše odvajaju izvan obične europske jele A. alba Mill. s.s., pa su izvan pripadne kopnene serije Pectinatae Gaus. (A. alba s.l.) i bar dijelom spadaju u južniju mediteransku seriju Cephalonicae Gaus. odnosno Meridionales auct., zajedno sa sličnim kseromorfno-sredozemnim jelama A. cephalonica Loud., A. borisi-regis Mattf., A. nebrodensis Mattei (iz Sicilije), A. numidica Lannoy iz Alžira i sl. Pritom naša crna jela morfo-taksonomski kao prijelazna svojta povezuje najsličnije srodnike A. cephalonica, A. borisi-regis i A. nebrodensis, pa je to vjerojatno reliktni stari križanac kao rezultat davne predglacialne introgresije u ranijemu cjelovitom gradientu izmedju grčke i sicilske jele.

Pritom najizraženije ekstremne značajke posebne sredozemne jele u području rasta imaju isturene najniže ili najjužnije sastojine u kserotermnim zajednicama Orno-Abietetum i Abieti-Juniperetum oxycedri, npr. Borbinj na 460 - 550m istočno od vinodolskih Grižana (kao var. pancicii Rac & Lov.) i kod Gornjih Igrana na jugoistoku Biokova (var. biokovensis Kuš.),- što je dosad najjužnije poznata njezina sastojina: Još istočnije na kišnom Orjenu novijim detaljnim istraživanjima (Cikovac 2002) nije nađena izrazita primorska jela nego uglavnom prijelazne populacije obične jele tj. samo A. alba subsp. illyrica Fuk. Zbog ekološke dominacije česte i jake bure na glavnom području rasta ove primorske jele, obilnim naletom peluda kopnene jele iz dinarske unutrašnjosti je dijelom uvjetovana hibridna introgresija već na bližem zaleđu iza obalnih Dinarida, gdje zato već dominiraju prijelazne sastojine A. alba subsp. illyrica u mezotermnim šumama Seslerio-Abietetum: npr. u gornjemu vinodolskom zaleđu na potezu Lič-Breze i na svježoj sjevernoj strani Biokova iznad Zagvozda.

Diagnostički opis crne jele

Od susjedne obične jele (A. alba Mill.) iz kopnenog zaledja, ta jadranska primorska crna jela se izdvaja po sljedećem nizu posebnih oznaka: zrele iglice su vrlo kratke samo po 8-17 mm i eliptično-lancetaste, izrazito su šareno-dvobojne tj. ozgora svijetle citron-živozelene boje i ozdola posve srebrnastobijele, debele i tvrde (micro: na presjeku jajasto-rombične s više debelih slojeva hipodermnih stanica). Većinom su oko grana kružno-naježene ili su barem na donjim granama polukružne tj. ozgora + bočno poredane (samo na mladim drvcima od 1-4 god. mogu dijelom biti i u 2 reda). Mladi su izbojci vrlo debeli po 3 - 5 mm, a kora zrelog stabla je jako debela čak po 2-5 cm, plutasta i gusto duboko ispucana (kao deblo borova ili duglazije). Panj nakon sječe i vjetroloma ili požara ima jaku i višekratnu izbojnu snagu, pa tada vegetativno potjera i do desetak sekundarnih stabala (jače nego tisa), a deblo je kratko, snažno i glomazno, većinom je sabljasto-zakrivljeno (kao munjika). Zreli češeri su obilno obloženi smolom i često s visećim smolastim sigama.

Ta naša crna jela ekološki ima znatni toplinsko-visinski raspon, pa najniže prirodno raste već na 340m kod vrela Zrmanje, ter iznad 460m na tjemenu Vinodolskih stijena oko brda Borbinj istočno od Grižana, u bjelograbovom pojasu neposredno uz najgornje grmove crnike i zelenike na stijenama u zajednici Abieti-Juniperetum oxycedri (vidi niže), gdje u mediteranskom podsloju te crne jele rastu Juniperus oxycedrus, Lonicera etrusca, Asparagus acutifolius, Clematis flammula, Coronilla emeroides, Salvia officinalis i sl. Veća kultivirana stabla uspješno rastu još niže neposredno uz morske obale npr. u Makarskoj i Selcu kod Crikvenice. Edafski su sva prirodna nalazišta ograničena samo na karbonatne stijene vapnenca i dolomita, s plitkim i ocjeditim skeletnim tlima, a najčešće joj zakrivljena debla izviruju iz dubokih škrapa ili između kamenih gromada.

U šumama gdje dominira, ta crna jela raste uvijek bez bukve i većinom sa submediteranskim hrastovima, ali redovno uz pratnju crnog graba i crnog jasena u submediteranskoj svezi Abieti-Quercion Quez., a najčešća je i najbujnija u zajednici Orno-Abietetum pardei. Također i na višim brdskim nalazištima redovno raste bez bukve, na suhim klisurastim strminama u reliktnim zajednicama Taxo-Abietetum pardei, a na donjoj granici bliže moru u pojasu bjelograba je rjeđa i u poluzimzelenoj pseudomakiji Abieti-Juniperetum oxycedri. Optimalno naraste u šumskom sklopu do 23m visine, a na donjoj granici su to niža stabalca tek po 4 - 7m. Sjevernojadranski tip ove jele je uz Pinus heldreichii, jedna od naših najodpornijih četinjača, koja uglavnom raste na najjačim olujnim vjetrometinama, gdje većina inog drveća dolazi tek kao puzava klekovina ili sasvim izostaju.

Iskusni primorski starosjedioci su crnojelove sastojine u našim privatnim šumama uz Vinodol i kod biokovskih Rašćana održavali stoljećima kao jelove panjače, ali današnji šumarski praktičari zbog nepoznavanja na terenu to često smatraju za 'bolesno-kržljave' neproduktivne sastojine 'obične' jele pa ih uporno sijeku i uklanjaju, ter zamjenjuju kulturama drugih neodpornih četinjača (koje na primorskim burištima dakako slabije uspijevaju od te naše izvorne jele). Zato su danas upravo privredne šumarije glavni uzrok ubrzanog istrebljenja i izumiranja ove endemske hrvatske četinjače.

Zato je do sredine 20. stoljeća posječena većina donjih crnojelovih šuma oko Biokova osim preostalih grupica i pojedinih stabala, a odnedavna se to još drastičnije ponavlja i u Vinodolu, gdje su od donedavnih 16 kv.km (1.600 ha) bujnih crnojelovih šuma iz sedamdesetih godina, danas preostali tek bijedni šumarci, grupice i pojedina stabla često bez podmladka. Zato su dosad još jedine sklopljene šume ove endemske jele preostale mozaično na istoku Vinodola i podno Dabarskih kukova kod Karlobaga. Takva masovna sječa vlastitih dendroendema nepoznata je u nijednoj drugoj europskoj zemlji, osim Hrvatske pa još slično u ratom opustošenom Libanonu.

Variabilnost jadranske crne jele

Premda su razne submediteranske populacije donjih primorskih jela uz sjeveroistočni Jadran manjeviše slične, na razmjerno velikom prostornom razponu od Grobnika do Vrgorca se ipak opaža vidljiva variabilnost uvjetovana dijelom ekološki i međusobnom rastraganom izolacijom tih primorskih nalazišta, pa se tu mogu razlučiti bar 3 svojte. Prva i najčešća inačica naših jugozapadnih jela obuhvaća mezotermno-polukserofitne populacije prijelaznih jela iz širjega primorskog zaleđa, ali već izvan jugozapadnih priobalnih obronaka tj. od Nanosa kroz Liku, Dinaru i Hercegovinu do Orjena. Ove su sastojine pod jačim utjecajem vlažno-hladne kontinentalne klime i introgresivnog oprašivanja od običnih jela iz dubljeg zaledja, pa uglavnom nedvojbeno spadaju u širi srodstveni krug obične europske jele kao svojta A. alba ampl. subsp. illyrica Fuk. (A. alba dinarica Swob.).

Inače se od ostalih primorskih morfološki razmjerno najviše izdvajaju kseromorfne jele na jugoistočnoj strani Biokova (Rašćane-Gornje Igrane), koje se razlučuju od ostalih uz Jadran (pa i na samom Biokovu) mračnotamnom korom poligonalno ispucanom u pločice, te donjim bodljastim iglicama kružno naježenim oko grane, itd. Naprotiv su ine primorske populacije sjevernojadranskih jela od Grobnika do Zrmanje međusobno dosta slične i homogene, ali se ipak one izrazito kserotermne duž tjemena Vinodolskih stijena razmjerno najjače razlučuju od kopnenih jela iz zaleđa, pa su izdvojene kao posebna var. pancicii Rac & Lov.: zbog vrlo kratkih iglica tek 8 - 13mm i razmjerno najvećih češera po 14-19cm, gusto obloženih bogatom smolom sa sigama.

Za razliku od homogenih populacija jele (i inog drveća) na razmjerno jednoličnim staništima srednje Europe, ekološko-reljefna šarolikost Dinarskog krasa teško dopušta generalne kabinetske zaključke o pripadnosti populacija bez izravnog uvida u terensku stvarnost. Npr. u fužinskom području, na vlažnim silikatima neposrednog zaleđa bar naizgled rastu tipične srednjoeuropske jele, a već desetak kilometara južnije na submediteranskom krasu vinodolskog Borbinja su posve različite primorske jele. Slično je i na Biokovu, gdje subalpski Silnji Gozd pod Troglavom uglavnom sadrži tip obične europske jele, a dvadesetak km jugoistočno uz Gornje Igrane su kseromorfne jele skoro kao A. cephalonica. Toga ima takodjer i u Bosni npr. na profilu Rama-Duvno: na sjeveroistočnoj padini Vran-planine uz Ramu rastu naizgled tipske europske jele, a tridesetak km na jugozapadu Ljubuše uz Duvanjsko polje, donje jele izgledaju kao A. borisii-regis.

Obzirom na vanjske morfo-taksonomske sličnosti, biokovska jela tj. subsp. biokovensis (Kušan) Rac & Lov., vidno se uklapa u zajednički srodstveni krug s balkanskim svojtama A. cephalonica Loud., A. borisi-regis Mattf. i A.X macedonica Fuk. (A. borisiregis X A. alba ssp. illyrica). Naprotiv su primorske jele uz sjeverni Jadran od Grobnika do Zrmanje morfološki ipak bliže talianskomu srodstvenom krugu tj. svojtama A. alba subsp. apennina Brullo & al. i A. nebrodensis Mattei, što je osobito izraženo u našoj najdonjoj var. pancicii koja je razmjerno najbliža sa ssp. apennina.

Morfo-taksonomska poredba obje te naše primorske jele s drugim srodnim južnim jelama iz sredozemne serije Cephalonicae Gaus. s.l., pokazuje njihovo logično razlučivanje duž bivšega introgresijskog gradienta izmedju A. cephalonica i A. nebrodensis: biokovska jela je znatno srodnija grčkoj jeli i posebno je bliska s njezinom var. reginae-amaliae iz Pindosa, dok je kvarnerski tip crne jele bliži sicilskoj jeli tj. podvrsti A. alba subsp. apennina Brullo & al. Stoga je od Libanona preko Taurusa, Grčke i Jadrana pa do Sicilije još vidljiv, novijom oledbom razbijeni prostorni i morfološki gradient niza sredozemnih jela: najistočnija A. cilicica s.s. - A. kotschyana - A. cephalonica s.s. - var. reginae-amaliae - subsp. biokovensis - A. pardei var. pancicii - A. alba ssp. apennina - A. nebrodensis kao najzapadnija u tomu sredozemnom nizu.

Biokovska jela (ssp. biokovensis)

Biokovska jela, A. pardei subsp. biokovensis (Kušan) Lov.& Rac: = A. alba biokovensis Kušan 1952, Radić i dr., A. biokovoensis auct.prov., A. alba var. echinata Šoljan & Šolić 1987, "biokovska jela" Radić, Fukarek, Šoljan, Šolić, itd.): Izdvojene južnije jelove populacije Biokova u Dalmaciji već odprije su bile bolje poznate među jadranskim primorskim jelama i to je jedina svojta jele na Dinarskom krasu, kojoj je bar zbog formalne geografske izdvojenosti bio priznat barem neki poseban status, od lokalnog "proles biokovensis" pa do posebnog varieteta (var. echinata Šoljan & Šolić). Ipak noviji terenski uvidi u većinu biokovskih nalazišta jele pokazuju da to formalno-geografsko izdvajanje biokovskih jela nije baš realno i objektivno, niti je u skladu s njihovom terenskom heterogenosti.

Slično kao u Vinodolu i Velebitu, tako je i na profilima biokovske jele očevidan introgresijski gradient, od skoro tipske europske jele na debljemu i vlažnijem tlu u sniježnim zavjetrinama viših ponikava npr. "Silnji Gozd" pod Troglavom, pa preko prijelaznih hibridnih populacija (= A. X illyrica Fuk.) na otvorenoj biokovskoj visoravni i svježoj sjevernoj padini iznad Zagvozda, sve do vrlo kseromorfnih populacija po klisurastim strminama i kamenim brežuljcima jugoistočne strane Biokova kod Rašćana s pravim mediteranskim jelama izvan okvira europske A. alba, koje već pripadaju jadranskoj crnoj jeli, odnosno subsp. biokovensis.

Takva kseromorfna jela prirodno raste uglavnom na istočnoj strani Biokova mjestimice duž kopnene padine najviše oko 850-1100m, a pojedinačno (ili u uzgoju) još i niže, tj. od jelovih šumica Jelovac, Kavoci i Nozdrova na sjeveru, pa najviše i tipično po kraškoj visoravni Mačke na jugoistoku kod Rašćana. Presađeni primjerci te crne jele bujno rastu i oko kuća najviše u naselju Zagvozd, a pojedina stabla i po dvorištima u Makarskoj. Ovo su u zaleđu Biokova većinom niže i suhe submediteranske jelove šume uglavnom bez bukve, gdje uz jelu još rastu Ostrya, Fraxinus ornus, Quercus pubescens, Juniperus oxycedrus i sl., pa su zbog degradacije florno siromašnije od sličnih vinodolskih i dabarskih šuma. Iznad toga u hladnijem gorskom području s bukvom od 1.000-1.300 m duž glavnoga biokovskog grebena su drukčije i više mezofilne gorske šume prijelazne ilirske jele i bukve, javora itd.

Ovaj dio donjih kseromorfnih populacija mediteranske jele iz biokovskog zaledja Zagvozd-Rašćane je po Kušanovom protonimu iz 1952. (A. alba biokovensis) imenovan u širem okviru jadranske crne jele kao južnija biokovska podvrsta, A. pardei subsp. biokovensis, dok kvarnerske primorske populacije od Vinodola do Karlobaga (uz izolirane oaze Grobnik-Zrmanja) ostaju tipska podvrsta crne jele, A. pardei ssp. pardei. Osim prostorne izolacije bez primorske jele u sjevernoj Dalmaciji od Biokova do Zrmanje, ove se 2 endemske podvrste naših primorskih jela odvajaju i po više morfo-taksonomskih razlika.

Za tipsku kvarnersku podvrstu su značajne najkraće iglice duge tek 8-14 mm, ozdola s izrazito sniježnobijelim širim prugama i na donjim granama tupo-zaobljenog vrha, a kora na deblu je svjetlija sivosmeđa i mrežasto-izpucana u poligonalne pločice (kao munjika). Tu je stara krošnja uža, vitko-valjkasta (kao jablan ili čempres) s kratkim vodoravnim granama i tupo-zaobljenim kratkim vrhom stabla. Naprotiv su za biokovsku jelu (subsp. biokovensis) značajne nešto duže iglice po 14-19mm dužine, ozdola s tamnijim i manje izraženim pepeljastosivim prugama, iglice na donjim granama su ušiljene ili izrubljeno-usječene, a kora je medju našim jelama izrazito tamnija olovnocrne boje i uzduž izbrazdano-razpucana (kao crni bor ili duglazija - Pseudotsuga), a stara krošnja je većinom pravilna stožasto-piramidalna i prama dnu proširena, s uzdignutim granama i oštrijim izduženim vrhom.

U ekološkom pogledu se biokovska jela uglavnom ponaša vrlo slično kao i srodna kvarnerska jela. To je vrlo odporna četinjača na kamenitim olujnim vjetrometinama i većinom raste u submediteranskoj svezi Abieti-Quercion, a najviše u zajednici Ostryo-Abietetum (Kušan) Lov.& Rac, osim svježijih sjevernih staništa kod Zagvozda gdje preteže Seslerio-Abietetum Fuk. s više prijelaznim jelama (ssp. illyrica Fuk.). Obje su te jele u kultivaciji prikladne za pošumljivanje burišta na primorskom krasu, ali je pritom južna podvrsta biokovensis nešto odpornija na sušu i žegu pa je bolja za niži submediteran s bijelim grabom, dok tipski subsp. pardei znatno bolje podnosi orkanske vjetrove, snijeg i jači mraz pa je prikladniji za burišta sa crnim grabom, kao i za kontinentalni uzgoj.

Dinarska jela (A. X illyrica)

Ilirska ili dinarska jela, A. X illyrica Fuk.: A. alba var. verrucosa Maly, A. alba dinarica Svoboda, A. alba subsp. illyrica Fukarek, A. alba X pardei Lov.& Rac, "dinarska" i "ilirska jela" auct.plur., Vinodol: "bela jelva"): Ovo je analogni i paralelni prijelazni križanac, kao što je bugarska jela (A. X borisi-regis) rezultat introgresije između obične europske i grčke jele (A. alba X cephalonica). Slično je i naša dinarska jela (A. X illyrica) prijelazni križanac izmedju obične europske i jadranske crne jele (A. alba X pardei).

Zato pokriva njihov prijelazni međuprostor s glavninom areala i najvećim šumama od Slovenskog primorja (Nanos i Javornik), pa uski pojas obalnoga kvarnerskog gorja (Ćićarija, Obruč, Platak, Viševica, senjsko primorje) i nutarnja Lika (Velebitsko zaleđe, Ličko sredogorje, na jugu Male Kapele, južna Plješivica), zatim dinarski lanac (Vilica, Dinara, Kamešnica), sjeverna padina (Zagvozd) i greben Biokova (Silnji Gvozd), hercegovačke planine: Tušnica, Čvrsnica, Čabulja, Rujište, Velež, Bijela gora - Orjen i dr., pa južna Crna Gora (i možda sjeverna Albanija ?). Izoliranih reliktnih nalazišta sa sličnim prijelaznim populacijama jele, ima mjestimice i sjevernije na južnim karbonatnim strminama, tj. već u dominantnom području obične jele uz peripanonski rub sjevernih Dinarida, npr. u klisurastom kanjonu srednje Kupe (Lukovdol-Predgrad), fenska oaza Ljubčagora kod Slunja, pa uz kanjon Une i sl.

Ta prijelazna dinarska jela u kopnenom zaleđu je tipska i najčešća u klisurastim jelovim šumicama Calamagrostio-Abietion tj. u Lici i Gorskom kotaru u zajednici Calamagrostio-Abietetum, pa dalje u Bosni i Crnoj Gori u as. Oreoherzogio-Abietetum illyricae. Na južnijem primorskom gorju (Velebit, Dalmacija, Hercegovina i sl.) nastavlja se ova iznad crnograbova pojasa, u zonalnoj šumi sa šašikom as. Seslerio-Abietetum illyricae. Medju svim europskim jelama ova ima najveći visinsko-toplinski raspon i kod nas raste od svega 250 m u kanjonu Kupe pa sve do granice drveća npr na Gromovači, oko 1.620m na grebenu Velebitskih Rajnaca i do 1.560m u Rožanskim kukovima, a na hercegovačkim planinama i preko 1.700m, pa tu ima puno viši raspon od obične jele.

Također je i edafski razmjerno plastična pa raste na vapnencu, dolomitu, flišu, ofiolitnim silikatima i sl., ali izostaje na kiselo-močvarnim tlima. Osim ekološke plastičnosti, kao i niz drugih križanaca se ističe snažnim i brzim rastom, pa u optimalnim uvjetima npr. ranije u Lici (posječeno) i još danas u Hercegovini postiže u starosti divovske razmjere blizu 60m visine i preko 2m presjeka debla, pa je ova vjerojatno i najveće europsko drvo. Ta prijelazna ilirska jela u Hrvatskoj prevladava na oko 1/3 jelovih šuma i najviše u Lici, dok u Hercegovini većina jelovih šuma pripada ovomu a ne europskom tipu A. alba s.s.

Morfo-taksonomski je ova jela na prijelazu od obične do jadranske jele, a od tipa A. alba subsp. alba s.s., razlučuje se slijedećim značajkama: iglice su na svim granama lučno zavijene naprijed i prilegle prema grani, ozdola imaju široke sniježno-bijele pruge od kojih je cijela krošnja sivosrebrnasta, prilegle vršne iglice prekrivaju pupove, mladi izbojci su svjetliji narančasti, a stara kora na deblu je deblja i po 1-2 cm, tamnija sivosmeđa i jače izpucana (kao bor). Iako se ova jela kod nas dosta siječe zbog snažnog rasta i dekorativnog izgleda u mladosti (tzv. "Silber-bor" na božićnom tržištu), obzirom na još dosta prostrane šume i dijelom nedostupna klisurasta staništa, zasad je u Hrvatskoj znatno manje ugrožena od primorske crne jele, pa i od obične jele jer je razmjerno odpornija na aerozagađenje i kisele kiše (Prpić & al. 1992, Seletković i sur. 1992).

Macedonska jela (A. macedonica)

Macedonska ili mavrovska jela, Abies X macedonica (Fuk.) Rac & Lov. (A.alba subsp. illyrica X borisi-regis = A. cephalonica X alba X pardei auct., maced. "mavrovska elata", usp. RAC & LOVRIĆ 1988, 1992): Ovo je endemski prijelazni križanac na uskom kontaktu balkanske i dinarske jele, kao rezultat trostruke introgresije izmedju obične, grčke i jadranske jele. Raste u sjeverozapadnoj Macedoniji na južnom podnožju Koraba i Rudoke, a najviše i najbujnije u klisurastim riječnim kanjonima Radike i Crnog Drima izmedju Mavrova i Debra, odakle vjerojatno prelazi i u istočnu Albaniju. To je poluodporna mezotermna jela i nalazi se na raznim podlogama škriljavaca, dolomita, gipsnih lapora i sl.

Raste izmedju 650-900 m visine, najviše u reliktnim submediteranskim šumama Abieti-Carpinetum caucasicae. Zbog endemskog areala je ugrožena sječom i najviše zbog podizanja brana i potapanja pripadnih kanjona pod hidroakumulacijama. Iako njene tipske sastojine rastu na sjeverozapadu Makedonije uz Drim i Radiku, ovoj sličnih populacija prijelazne jele još ima i drugdje npr. u Bosni na jugozapadu Ljubuše prama Duvanjskom polju. Od najsličnijeg srodnika A. X illyrica se ova najviše razlikuje po iglicama koje su sve, pa i na donjim granama pri vrhu bodljasto ušiljene, dok su mladi izbojci tamniji ljubičastosmeđi.

Jele Balkana i Turske: diagnostički ključ

  • 1a) Iglice dijelom ušiljene samo na gornjim fertilnim granama, ostale donje tupo zaobljene ili izrubljeno-usječene, mladi izbojci dlakavi: > 9.
  • 1b) Sve iglice na vrhu ušiljeno-bodljaste i na donjim sterilnim granama, mladi izbojci goli (bez dlačica): > 2.
  • 2a) Jajoliki pupovi tupo zaobljena vrška nadvisuju vršne iglice, koje su duguljasto-linearne, tvrde i šire od 2 mm, a izdužene brakteje na češeru strše preko ljusaka (ser. Cephalonicae Gaus. = A. cephalonica ampl.): > 3.
  • 2b) Šiljasto-čunjasti pupovi prekriveni vršnim iglicama, koje su tanko-nitaste i mekano-savitljive, širine po 1,5-2 mm, kraće brakteje na češeru ne vire iz ljusaka (ser. Cilicicae Gaus. = A. cilicica ampl.): > 7.
  • 3a) Iglice oko svih grana (i donjih sterilnih) gusto spiralno-ježinaste, kora starog debla duboko izpucana i debela preko 1 cm: > 4.
  • 3b) Iglice donjih sterilnih grana rahlije, dvoredno-češljaste ili polukružne (gornje + bočne), kora na deblu gladka i tanja od 1 cm (jedva izpucana): > 5.
  • 4a) Na donjim granama iglice ravno izpružene i ozdola s tamnijim i užim sivosrebrnastim prugama, zreli češeri su veći po 15-20 cm i njihova ogoljela os (bez ljusaka) tanka šibasto-izdužena, kora na deblu svjetlosiva, izbojci žutosmeđi: > 6.
  • 4b) Na donjim granama iglice lučno-zavijene uz granu i ozdola sa širokim snježnobijelim prugama, zreli češeri kraći po 10-15 cm, kora na deblu tamnija crnosiva, mladi izbojci tamniji ljubičastosmeđi (Macedonija): A. X macedonica Fuk.
  • 5a) Na donjim granama iglice ravno izpružene, pupovi nadvisuju gornje iglice i goli bez smole, kora na deblu svjetlija sivosmeđa (srednji Balkan): A. X borisii-regis Mattf.
  • 5b) Na donjim granama iglice lučno zavijene uz granu, pupovi pokriveni vršnim iglicama i jače smolasti, kora na deblu tamnija crnosmeđa (zapadna Turska uz Egejsko more): A. X equi-trojani Asch.& Sint.
  • 6a) Iglice ozdola plosnate, mladi izbojci goli i tanki po 2-3 mm, stara kora skoro glatka, slomljeni panj se ne podmađuje (Peloponez i jonski otoci): A. cephalonica Loud. (s.s.)
  • 6b) Iglice trobridne tj. ozdola s izbočenom žilom, mladi izbojci pustenasto-dlakavi i deblji po 3-4 mm, kora jače izpucana, slomljeni panj tjera vegetativne izbojke (zapadna Grčka): A. cephalonica ampl. var. reginae-amaliae Held.
  • 7a) Iglice oko svih grana (i donjih sterilnih) spiralno-ježinaste, divovski zreli češeri dugi po 20-25 cm: > 8.
  • 7b) Na donjim sterilnim granama iglice polukružne (gornje + bočne), zreli češeri kraći po 15-20 cm (istočna Turska): A. X macrolepis Vigue & Gaus.

  • 8a) Iglice lučno-zavijene uz granu i trobridne ozdola s izbočenom žilom, pupovi smolasti, mladi izbojci goli i svjetliji narančasti (Taurus u južnoj Turskoj): A. kotschyana Fenzl.
  • 8b) Iglice ozdola plosnate i ravno izpružene, pupovi bez smole, mladi izbojci baršunasto-dlakavi i tamniji maslinastosmeđi (Antitaurus i Libanon): A. cilicica (Ant.& Ky.) Carr.
  • 9a) Zrele iglice duže po 17-30 mm, ozdola plosnate i meko-savitljive, ozgora tamnije maslinastozelene, na donjim sterilnim granama rahle dvoredno-češljaste, mladi izbojci tanji po 2-3 mm, stara kora na deblu glatka ili jedva izpucana i tanja od 2 cm, deblo ravno-uspravno, slomljeni panj se ne podmlađuje (ser. Pectinatae Gaus. = A. alba ampl.): > 11.
  • 9b) Zrele iglice kratke samo po 8-19 mm i eliptično-lancetaste, ozgora svjetlije citron- živozelene, tvrde i debele trobridne s izbočenom žilom ozdola, oko svih grana guste spiralno-ježinaste ili na donjima polukružne (gornje + bočne), mladi izbojci snažni i debeli po 3-5 mm, kora na deblu jako plutasto-debela po 2-5 cm i duboko gusto izpucana, dolje deblo sabljasto-zakrivljeno, slomljeni panj obilno tjera izbojke (obalni Dinaridi u Hrvatskoj): A. pardei Gaus (ampl.): > 10.
  • 10a) Zrele iglice vrlo kratke po 8-14 mm, ozdola sa širokim snježnobijelim prugama i na donjim granama tupoga zaobljenog vrha, stara kora svjetlija pepeljastosiva i mrežasto izpucana u poligonalne pločice, donje grane kratke vodoravne i stara krošnja uža valjkasta (sjeverno primorje Velebita i Vinodol): A. pardei subsp. pardei s.s.
  • 10b) Iglice duže po 13-19 mm, ozdola s užim sivkastim prugama i na donjim granama izrubljeno-usječenog vrha, kora uzduž izbrazdano-razpucana i jako tamna crnosiva, stara krošnja ušiljeno-piramidalna uzdignutih grana (Biokovo u Dalmaciji): A. pardei subsp. biokovensis (Kuš.) Lov.& Rac
  • 11a) Na donjim sterilnim granama iglice rahle dvoredno-češljaste, ne skrivaju pupove, mladi izbojci sivozeleni, kora na deblu svjetlija srebrnasto-pepeljasta, glatka i sjajna (kopneno zaledje u Europi): A. alba Mill. s.s. (typus)
  • 11b) Na donjim granama iglice guste i polukružno razpoređene uzduž grane (gornje + bočne), a vršne duže i zakrivaju pupove, mladi izbojci tamniji maslinastosmeđi do crvenkasti, kora na deblu mat-hrapava i tamnija sivosmeđa: > 12.
  • 12a) Sve iglice i na donjim sterilnim granama lučno-zavijene i prilegle uz granu, ozdola sa širokim snježnobijelim prugama pa je sva krošnja srebrnosiva, mladi izbojci svjetliji narančasti i baršunasto-dlakavi, kora na deblu jače izpucana i deblja po 1-2 cm (Dinarski kras): A. X illyrica Fuk.
  • 12b) Na donjim sterilnim granama iglice ravno-izpružene i ozdola s užim sivkastim prugama pa je krošnja tamnozelena, izbojci tamniji maslinastosmeđi i većinom goli, kora na deblu tanja i slabije narijedko izpucana (prednja Azija, A. nordmanniana ampl.): > 13.
  • 13a) Pupovi goli bez smole, izbojci sivomaslinasti, stara kora na deblu tamnija crnosiva: > 14.
  • 13b) Pupovi jače smolasti, izbojci živo crvenosmeđi, stara kora svjetlija pepeljastosiva (Turska, A. bornmuellerana ampl.): > 15.
  • 14a) Iglice osrednje duge po 20-30 mm, pupovi tupo-jajoliki, češeri manji po 14-17 cm s užim klinastim ljuskama (Kavkaz i istočni Pontidi): A. nordmanniana (Stev.) Spach. s.s.
  • 14b) Velike iglice jako izdužene čak po 25-35 mm, pupovi čunjasto-ušiljeni, češeri veliki i dugi po 17-22 cm sa širim trokutastim ljuskama (istočna Turska): A. X macrolepis Vigne & Gaus.
  • 15a) Iglice duže po 20-30 mm i širje oko 2 mm, uglavnom dvoredno-češljaste, ravno izpružene i donje na vrhu izrubljeno-usječene, mladi izbojci jako tamni ljubičastosmeđi (Pontidi sjeverne Turske): A. bornmuellerana Mattf. s.s.
  • 15b) Iglice kraće do 20 mm i uže oko 1,5 mm, sve su ušiljeno-bodljaste i na donjim sterilnim granama polukružne (gornje + bočne), mladi izbojci svjetliji žućkastosmeđi (zapadna Turska uz Egejsko more): A. X equi-trojani Asch.& Sint.

Sađena A. pinsapo iz Španjolske

Abies pinsapo Boiss. (španjolska jela): To je jedina egzotična jela u uzgoju na primorskom krasu, koja po odpornosti na sušu i olujnu buru nadilazi naš domaći endem A. pardei. U kulturi je vrlo odporna na burištima submediteranskog krasa, osobito kod Senja. Ističe se kratkim, krutim i bodljasto-naježenim šilastim četinama, pa u vegetativnom stanju njezine sterilne grane više podsjećaju na neki Juniperus negoli na uobičajeni Abies. Prirodno raste s hrastovima u submediteranu i graničnom eumediteranu južne Španjolske, na donjoj granici čak zajedno s crnikom. Druge 2 poluotporne vrste koje kod nas uz Jadran mogu uspijevati na umjerenim kraškim vjetrometinama još su:

  • A. cephalonica Loud. iz grčkoga karbonatnog gorja, gdje raste u submediteranskim hrastovo-jelovim šumama Abieti-Quercion. Ova je prikladna za submediteranski kameni kras gdje podnosi jači vjetar i umjerenu posolicu pri uzgoju na jadranskoj obali i Kvarnerskim otocima.
  • A. concolor Loud.& Gord. iz SAD, čiji je optimum primorskog uzgoja u brdskom pojasu crnograba na poluizloženim položajima, gdje podnosi vjetar i karbonatno tlo, ali je uglavnom neodporna na obalnu posolicu.

Jele na jadranskim otocima

Na jadranskim otocima nema samoniklih jela, a na južnijim dalmatinskim zbog jače suše uglavnom ne uspijevaju ni sađene jele. Uzgojenih jela ima nešto malo na Kvarnerskim otocima, a najviše na najhladnijem Krku. Tamo je razmjerno češće sadjena i zadovoljavajuće uspijeva A. cephalonica, jer dobro podnosi sušu i vjetar, a slabije posolicu. Rjedji su uzgojeni primjerci A. concolor i A. alba: Jedno veće fertilno stablo A. alba subsp. alba s.s., raste na flišu kod Dobrinja na Krku, ali sličan tip bliže ne raste na susjednom kopnenom primorju, pa je ova sigurno iz uzgoja (oko susjednog Vinodola u gorskim šumama obilno raste drugi kraški oblik A. alba subsp. illyrica, a niže uz Vinodol i kserofilna A. pardei, dok ssp. alba s.s. dolazi kao divlja samo u daljem zaledju Gorskog Kotara).

EKOLOGIJA BALKANSKIH JELA

U idućem pregledu je prikazana većina šuma na Dinarskom krasu u kojima dominiraju razne jele, pa i neki važniji tipovi jelovih šuma južnije u Grčkoj i Turskoj. Na Dinaridima se nalaze 4 glavna ekološka tipa raznih jelovih šuma: sjeverno-acidofilne šume obične jele (Blechno-Abietetum Horv.), pa neutro-mezofilni klimaksi jele s bukvom (Abieti-Fagetum s.lat.), pa kserofilno-klisuraste šume prijelaznih jela (Calamagrosti-Abietion Ht. i južnije Abieti-Pinion Quez.), ter u primorju južne termofilne šume jela s hrastovima bez bukve (Abieti-Quercion Quez.).

Calamintho-Abieti-Fagetum

Zonalna šuma bukve i jele, Calamintho-Abieti-Fagetum (Horv. 1938) Borh. 1963 (Abieti-Fagetum "illyricum" Horv.& al.) iz sveze Lonicero-Fagion Borh., je zonalni altimontani klimaks vlažno-karbonatnih grebena sjevernih kontinentalnih Dinarida. Najprostranija je u Gorskom Kotaru, sjevernoj Lici (Kapela-Plješivica) i Bosni do Sandjaka. To je najčešći tip jelovih šuma u kontinentalnoj sjeverozapadnoj Hrvatskoj i Bosni. Glavno su drveće: tipska Abies alba s.s., Fagus sylvatica, Acer platanoides, A. pseudoplatanus, a u podsloju su značajni Daphne laureola, Euonymus latifolia, Lonicera alpigena i dr.

  • Na našemu silikatnom gorju je razvijena kiselija inačica slične bukovo-jelove šume Luzulo-Abieti-Fagetum (Stef. 1964) Marin. 1977 (Abieti-Fagetum "silicicolum" Stef., A.-F. "pannonicum" Horv.), u kojoj je gornji sloj dendroflore podjednak predhodnoj šumi, ali je zbog druge podloge različit podsloj acidofilnih zeljanica.

Blechno-Abietetum albae

Blechno-Abietetum albae Horv. (1938) 1950, iz sjeverno-acidofilne sveze Vaccinio-Piceion (Pawl.) Br.Bl. (Piceion "silicicolum" Stef.) i eurosibirskog reda Vaccinio-Piceetalia, jesu kisele jelovo-smrekove šume na vlažnim visinskim silikatima, razvijene najviše u Gorskim Kotaru i Sloveniji. Pokazatelji su uz običnu jelu A. alba s.s., još obilno nazočna smreka (Picea abies - P. excelsa) i u podsloju silikatno-acidofilne paprati i mahovine: Blechnum spicant, Nephrodium oreopteris, Eurhynchium striatum, Campylopus flexuosus itd.

Calamagrostio-Abietetum

Klisuraste jelove šume, Calamagrostio-Abietetum (illyricae) Horv. (1962) 1974, iz sveze Calamagrosti-Abietion Horv., razvija se na kraškim stjenovitim strminama sjevernih kopnenih Dinarida, najviše u Lici, Gorskom Kotaru i Sloveniji. Dominira prijelazna dinarska jela, A. alba ssp. illyrica, a u podsloju su pokazatelji po kojima se ta šuma razlikuje od ravnih zonalnih šuma jele: Juniperus intermedia, Atragene alpina, Calamagrostis arundinacea, Campanula rotundifolia, Saxifraga rotundifolia, Gymnocarpium robertianum, itd.

Gornje i hladnije klisuraste strmine s više snijega u subalpskom pojasu sjevernih Dinarida nastava slična smrekova šuma Calamagrostio-Piceetum (Horv.) Bert. (Calamagrosti-Abietetum piceetosum Horv.), a suhe i sunčane jugozapadne strmine na klisurastim odsjecima primorske padine Velebita sadrže i treću kserofitnu šumu Taxo-Abietetum pardei Lov.& Rac (vidi niže). Tipski Calamagrostio-Abietetum raste na gorskim klisurastim odsjecima od Slovenije do Bosne, dok takva staništa južnije na Dinari, pa u Hercegovini i Crnoj Gori sadrže sličnu i još bogatiju jelovu šumu Oreoherzogio-Abietetum Fuk.

Fagetalia: Ostryo-Fagion

Kraške bukove šume iz balkanskog reda Dentario-Fagetalia (Horv. 1962) Fuk. 1969 (Fagetalia "illyrica" Horv. ill., Fagetalia moesiacae Lak.& al. 1991, "Fagetalia sylvaticae" auct.balk. non Pawl.) i iz eurosibirskog razreda Querco-Fagetea s.s. Br.Bl.& Vl., (Pokuplje: "bukevje", grč. oxyon dasos, perz. bukaye-ghozd): Taj red obuhvaća dendrološki bogatije bukove šume balkanskog gorja i primorskih Dinarida. Među pripadnim svezama je na sušu i vjetar neodporna i većinom u vlažnijim zavjetrinama sveza Fagion moesicae Bleč.& Lak. (Fagion "moesiacum" Horv. ill.), dok na privjetrinama južnih primorskih Dinarida rastu Ostryo-Fagion Borh. i Geranio-Fagion (Soo) Gent.

Gradient odpornosti na sušu i vjetar bukovih šuma (Fagetalia ampl.) na jugozapadnim Dinaridima: samo u vlažnim zavjetrinama Blechno-Fagetum < Aquifolio-Fagetum < Castaneo-fagetum < Luzulo-Fagetum < Lamio-Fagetum (montanum) < Staphyleo-Fagetum < Isopyro-fagetum < Ostryo-Fagetum < Seslerio-Fagetum < Orthilio-Fagetum (subalpinum) < O.- F. aposeridetosum (suffruticosum) < Oreoherzogio-Fagetum < Erico-Fagetum < Sorbo-Fagetum na najjačim burištima.

Termofilne bukove šume iz primorske sveze Ostryo-Fagion Borh. 1963 (Fagetum "croaticum australe" Horv.), obuhvaćaju gorske šume duž primorskih Dinarida i na fenskim privjetrinama kopnenog zaleđa: Pounje, Lika, Kordun, Žumberak i sl. Zajednički pokazatelji sveze: uz dominantnu bukvu još Tilia cordata, Fraxinus intermedia (F. excelsior X angustifolia), Sorbus aria (opt.), S. torminalis, Fraxinus ornus (dif.), Corylus avellana subsp. pontica (C. rubra), Oreoherzogia fallax (opt.), Laburnum alpinum, Peucedanum oreoselinum, Tanacetum corymbosum, Hieracium trannsylvanicum, Polystichum braunii i Dryopteris borreri ampl. Među pripadnim šumama je najpoznatija Seslerio autumnalis-Fagetum (Horv.) Wrab. (Fagetum seslerietosum Horv.), koja je manje odporna i češća je u zavjetrinama, dok ju na privjetrinama zamjenjuju iduće odpornije zajednice: Ostryo-Fagetum (Anić) Wrab. (Fageto-Caricetum albae Anić, Fagetum "montanum basiphyllum" Rauš), pa Oreoherzogio-Aceretum obtusati Lak.& al., Seslerio autumnalis-Fagetum (Horv.) Wrab. i Seslerio-Abietetum Fuk.

Seslerio autumnalis-Abietetum

Seslerio autumnalis-Abietetum illyricae (Treg. 1955) Fuk. 1967 (Seslerio-Ostryetum abietetosum Fuk., Ostryo-Abietetum (albae) Trić., Vukelić & al., Abieti-Fagetum seslerietosum Puncer) iz sveze Ostryo-Fagion Borh.: Ovu graničnu poluprimorsku zajednicu prijelazne jele su pred pola stoljeća prvi odkrili Tregubov i Puncer u jugozapadnoj Sloveniji, na južnim primorskim padinama Nanosa i Javornika, kao termofilniju inačicu kopnene šume Abieti-Fagetum seslerietosum. Potom je sličnu šumu jasnije definirao Fukarek (1963 i 1967), najprije kao Seslerio-Ostryetum abietetosum Fuk. 1963. i ubrzo kao posebnu zajednicu Seslerio-Abietetum Fuk. 1967, iz Hercegovine i Crne Gore. Potom je ta primorska jelova šuma jugozapadnih Dinarida još nađena kod nas na više mjesta u Lici i dalmatinskoj Zagori, a nedavno je detaljno razradjena i na Orjenu (Cikovac 2002). Znatnim dijelom kao sinonim u ovu zajednicu pripadaju i sastojine tzv. Ostryo-Abietetum (albae) u smislu Trinajstića 1983 i Vukelić & al. 2006,- tj. bar one plohe u kojima prevladava gorska flora grupe Fagetalia uz manju primjesu nekih submediteranskih polukserofita.

To je mezotermno-polukserofilna šuma jele primorskih Dinarida s obilnom šašikom u podsloju, na fenskim privjetrinama Like i Hercegovine od 800-1.200m, npr. sjeverozapad Crne Gore, Orjen, Prenj (loc.clas.), Dinara, južna Plješivica, ličko sredogorje, srednji Velebit, vinodolska Viševica, Nanos i dr. To je po površini druga važna najraširenija jelova šuma Dinarskog krasa pored sjeverno-kontinentalne Abieti-Fagetum, a na području Like, jugozapadne Bosne i u Hercegovini je ovo najčešći tip jelovih šuma. U graničnomu prijelaznom mozaiku gdje blizu rastu 2 razna šumska klimaksa jele (npr. Lika, Hercegovina i Crna Gora), klasični kopneni Abieti-Fagetum nastava gornji altimontani pojas, pa sjeverne gorske padine i dna ponikava, a Seslerio-Abietetum niži južnogorski pojas, južne padine i izložene grebene između ponikava.

Ove su južne jelove šume primorskih Dinarida florno bogatije od sjeverne kontinentalne šume (Abieti-Fagetum), a pokazatelji su: dominantna Abies alba subsp. illyrica, Sorbus flabellifolia (S. aria X graeca), Oreoherzogia fallax, Pulmonaria visianii, Lilium bulbiferum, Polygonatum odoratum, Hieracium oreades, pa diferencialne Sesleria autumnalis (dominira na tlu), Quercus petraea, Acer campestre, Aristolochia pallida, a od gljiva Russula parazurea, Cortinarius atrovirens, Inonotus dryadeus i na drveću epifitski lišajevi Evernia illyrica (endem), Usnea dasypoga i Lecanactis abietina, pa u fauni gnjezdarice Picus viridis i Parus ater abietum (P. derjugini). Degradacijom i sječom jele iz te šume većinom postaje sekundarni poluklimaks Seslerio-Fagetum.

Balkanska sveza Abieti-Pinion

Bazofilne borove šume iz reliktnog reda Erico-Pinetalia (Oberd. 1949) Horv. 1959 (Chamaebuxo- Pinetalia Oberd. p.p.) i širega kseromorfnog razreda Pulsatillo-Pinetea (Horv. 1959) Oberd.& al. 1967 s.l. (= Erico-Pinetea Horv. + Pyrolo-Pinetea Korn., Pokuplje: "boreki", Kvarner: "borilje"): Ovaj prošireni razred obuhvaća reliktne gorske šume kserofilnih četinjača sa 3 regionalna reda: alpsko-dinarski red Erico-Pinetalia Horv. s.s., pa pontsko-submediteranski Pulsatillo-Pinetalia Oberd. u šumostepama istočne Europe i Sredozemlja, ter najbogatiji terciarni Querco-Cedretalia (Zoh.) Quez. u jugozapadnoj Aziji.

Kod nas se red Erico-Pinetalia uglavnom nalazi na nutarnjim kontinentalnim Dinaridima gdje obuhvaća polukserofilne borove šume, za razliku od kserotermnijih borovih šuma (Pulsatillo-Pinetalia) na kamenim burištima južnih primorskih Dinarida. Među sjevernodinarskim borovim šumama su dvije kontinentalne sveze na privjetrinama: Polukserofilne borove šume iz kontinentalne dinarske sveze Erico-Fraxinion orni (Horv.) Fuk. ("Orno-Ericion" Horv.), obuhvaća mezotermno-polukserofilne borove šume kamenitih karbonatnih i ofiolitnih strmina, uglavnom u gorsko-kontinentalnom području, a uz Jadran samo na Obruču. Primorske crnoborove šume na burištima Dinarida od Velebita na jug već pripadaju drugoj kserotermnoj svezi Orno-Pinion nigrae (Euk.) H.Em.

Klisuraste borovo-jelove šume iz balkanske visinske sveze Abieti-Pinion Quez.& Barb. 1976 ("Pino-Chamaecytision" Barb.& Quez. prov.non Oberd., "Calamagrostio-Abietion" auct.graec & maced. non Horv.): To su mješovito-polidominantne, borovo-jelovo-javorne šume reliktnog sastava i dendrološki su najbogatiji tip crnogoričnih šuma u Europi, pa zajedno sadrže po 3-7 vrsta raznih četinjača zajedno. Većinom rastu na dolomitnim strminama i grebenima altimontanog pojasa, gdje zamjenjuju siromašniju sjevernu svezu Calamagrostio-Abietion Horv. iz vapnenca nutarnjih Dinarida i nalaze se duž jugozapadnog Balkana, od Like preko Bosne do srednje Grčke.

Zajednički su pokazatelji sveze Abieti-Pinion: diferencialni Pinus nigra ampl., Juniperus hemisphaerica, Sorbus graeca, Scrofularia scopolii, Doronicum columnae, Paeonia russii, Bielzia alpina, Polygonatum multiflorum, Silene multicaulis i Dryopteris submontana, a jelu zastupa na Dinaridima A. alba subsp. illyrica i južnije A. borisi-regis. Na balkanskim kamenim privjetrinama se nalazi 6 pripadnih zajednica:

Abieti-Pinetum heldreichii

Jelovo-munjikove šume, Abieti-Pinetum heldreichii Fuk. (1965) 1967: Ovo su reliktne altimontane klisuraste šume jele s munjikom na dolomitnim strminama i odronima dolomitnih gromada. Najbolje su razvijene na zapadnoj strmini Prenja iznad Glogošnice, pa na sjeveru Orjena u Bijeloj gori iznad Trebinja.

Pokazatelji su: Abies X illyrica (A. alba dinarica), Pinus heldreichii subsp. nigradermis (P. nigra X leucodermis, endem), Acer pseudoheldreichii (en.), Sorbus dacica (S. graeca X glabrata), pa u podsloju Juniperus hemisphaerica, Rosa dinarica (en.), Daphne cneorum, Erica carnea, Veronica latifolia, ter paprati Dryopteris submontana i Polystichum braunii. To je relikt bogatijih crnogoričnih prašuma iz terciara.

Abieti-Pinetum sylvestris

Abieti-Pinetum sylvestris (Fuk. 1970) Stef. 1985: To je mješovita polidominantna prašuma bora, jele, smreke i javora u jugozapadnoj Bosni i Hercegovini do Like, na dolomitnim kamenim strminama od 800-1.300 m. Najbogatije su veće prašumske plohe još očuvane na burištima Vran-planine i Pakline gore nad Duvanjskim poljem, a najzapadniji su manji fragmenti u sjevernom Velebitu i na jugozapadu Male Kapele uz Gacko polje.

Baš u ovoj polidominantnoj prašumi naša dinarska jela dostiže najveći divovski rast i vitalnost sa stablima promjera do 90 cm i visine preko 40 m. Pokazatelji su: bazofilni Pinus sylvestris subsp. cretacea, Abies X illyrica, Picea abies subsp. alpestris (P. omorikoides), Acer velutinum, Betula obscura (B. atrata), Juniperus hemisphaerica, J. intermedia, Petteria ramentacea, Lilium martagon subsp. alpestre (L. atrosanguineum), Hieracium transsylvanicum, a na drveću poput paučine masovno visi nitasti lišaj Usnea velata.

Sorbo-Abietetum borisiregis

Sorbo-Abietetum borisiregis Barb.& Quez. (1976): To je subalpska klisurasta šuma uz gornju granicu drveća (1.800-2.100 m) na olujnim karbonatnim grebenima Pindskog gorja u sjeverozapadnoj Grčkoj do Albanije. Pokazatelji: dominira Abies borisi-regis (difer.), u podsloju Sorbus graeca, Lonicera hellenica (en.), Oreoherzogia sibthorpiana (en.), Betonica scardica, a u fauni je značajan endemski balkanski ris (Lynx pardina martinoi).

Buxo-Abietetum borisiregis

Buxo-Abietetum borisiregis Bergm. (1990): Ovo je klisurasta šuma balkanske jele i šimšira na karbonatnim strminama od 900-1.300m u srednjoj Grčkoj npr. na jugu Olimpa (Katolymbos). Pokazatelji su: dominira Abies borisi-regis, Acer obtusatum i diferencialni Pinus nigra subsp. pallasiana, u podsloju Buxus sempervirens, Physospermum cornubiense, Lathyrus laxiflorus, Doronicum caucasicum, itd.

Abieti-Quercion u submediteranu

Šumostepe kserotermnih četinjača iz ponto-sredozemnog reda Pulsatillo-Pinetalia Oberd.& al. 1967 i iz širjega kserobazofilnog razreda Pulsatillo-Pinetea (Horv. 1959) Oberd.& al. 1967 (incl. redove Erico-Pinetealia Horv. 1959 i Pyrolo-Pinetea Korneck 1974): U klasičnim shvaćanjima pleistocenskog razvitka vegetacije se smatralo da su pri oledbama uglavnom postojali slični osiromašeni vegetacijski pojasi kao u ranijem pliocenu ili danas, samo što bi se oni zbog zahlađenja pomaknuli južnije ili naniže podno planina (Šercelj 1967, 1970). Obzirom na iznimno bogatstvo reliktne vegetacije Dinarskog krasa, Horvat (1959) zaključuje da je većina tih reliktnih predglacialnih fitocenoza kod nas manjeviše preživjela kroz oledbe. Međutim su poredbene analize glacialne vegetacije diljem južne Europe pokazale da je pri oledbama prevladala sušno-hladna klima s prostranim stepama i polupustinjama bez šuma, pa su zato koautori pri izdanju vegetacijske monografije o jugoistočnoj Europi (Horvat & al.1974) izbacili i promijenili izvorno Horvatovo poglavlje o balkanskoj paleovegetaciji i izjednačili ju s oskudnim razvitkom ostale Europe.

Naprotiv Pantić & Kochansky-Devide (1988) kao paleontolozi kompetentno smatraju Horvatov rukopis punovažnim, a ovu naknadnu "europeizaciju" naše paleovegetacije idejnim promašajem (glajhšaltanje). Isto to također još potvrđuje i niz novijih palinoloških i antrakoloških nalaza, koji materjalno već objektivno dokazuju, da je uz Jadran glacialna vegetacija bila nedvojbeno drukčija od ostale Europe (Straaten 1970, Onofrio & al. 1973, Čović 1976, Malez 1979, Prelogović & Kranjec 1983, itd.), ali nije bila ni jednaka današnjoj, jer su u toj zonaciji dominirale reliktne četinjače. Naime, pri zadnjim najjačim oledbama (Riss i Würm) zbog trošenja vode na kopneni led se more općenito spustilo oko -100m, pa su plići sjeverni Jadran i međuotočni kanali postali kopnom, gdje je odnedavna u današnjem podmorju ispod Dubrovnika, pod ušćem Raše i dr., nađeno obilje šumskoga glacialnog polena, pa čak i würmsko karbonizirano drveće, koje nepovratno poništava 'europeizaciju' Horvatovih koautora. Slične glacialne šumske oaze su potvrđene i drugdje oko Sredozemlja (Goudie 1977, Zeist & Bottema 1977) npr. u Portugalu, sjevernom Tunisu, sjevernoj Turskoj i Gruziji (Kolhida), južni Kurdistan, sjeverni Iran (Hirkanija) itd.: Zato te naše glacialne šume nisu bile posebna iznimka - osim spram tadanje ledene Europe uglavnom bez šuma.

Ovi jadranski nalazi glacialnog peluda i podmorskog uglja dokazuju, da su tada reliktne hrastove kserocenoze tipa "Quercetum mixtum" (= Quercetalia pubescentis) rasle sporadično u najtoplijem glacialnom priobalju (= danas podmorje Rhodymenietalia), a u vlažnijim podmorskim dolinama i longoze Alnetea s.l. (= danas uvale Zosteretalia). Pritom su dominantni zonalni klimaks plićeg podmorja, pa eumediteranskog priobalja i otoka bile glacialne četinarske šumostepe najbliže današnjem pontosredozemnom redu Pulsatillo-Pinetalia, dok su Erico-Pinetalia tek kasniji mlađi tip kopnenog zaleđa gdje se razvijaju od postglaciala.

Dosad su kod nas te glacialne šumostepe reliktno očuvane uglavnom na brdskim burištima primorskih Dinarida i olujnih otočnih vrhova s hladno-sušnom burom, gdje su uvjeti najbliži paleoklimatu glacialnih obala Jadrana. Po dendrološkom sastavu su te primorske četinarske šumostepe znatno bogatije od edafskih borovih šuma Erico-Pinetalia iz kopnenog zaleđa. Iako zbog suše u primorju većinom izostaje mezotermna Erica carnea i slični kontinentalni polukserofiti, ove su bogatije šumostepe polidominantne s nazočnim kserotermnim hrastovima, javorima, primorskim jelama i dr., a u podsloju je redovito bogati sloj reliktnog grmlja, sličan kao u cedrovim šumama jugozapadne Azije.

Zajedničke su vrste razreda: Pinus spec.plur., Sorbus aria ampl., Cotoneaster nebrodensis, Chamaecytisus supinus, Arctostaphylos uva-ursi, Anemone pulsatilla s.l. (Pulsatilla spec.plur.), Laserpitium siler ampl., Pyrola chlorantha, Epipactis atropurpurea, Polystichum aculeatum, Cystopteris montana i dr. Taj razred duž jugozapadnog Balkana i Turske obuhvaća 3 reda: najsjevernije u kopnenom zaleđu južne Europe i Balkana siromašniji Erico-Pinetalia (Oberd.) Horv. i na jugoistoku u jugozapadnoj Aziji bogati Querco-Cedretalia (Zoh.) Quez., a na središnjim sušnim vjetrometinama nalazi se najodporniji red Pulsatillo-Pinetalia (Ht.) Oberd.& al.

Njegovi su zajednički pokazatelji reda: Quercus dalechampii, Lembotropis nigricans, Ribes spec.plur, Coronilla vaginalis, Ranunculus illyricus, Carex humilis, Vicia cracca, Pulsatilla pratensis, Anemone blanda, pa mahovine Pleurozium schreberi i Pseudoscleropodium purum. Taj red (Pulsatillo-Pinetalia) sadrži 4 sveze: u istočnoj Europi Chamaecytiso-Pinion sylvestris Krausch, pa uz Crno more Carici-Pinion kochianae Diduh (Krim i Kavkaz), a duž jugozapadnog Balkana submediteranske sveze primorskih borova Orno-Pinion nigrae (Fuk.) H.Em. i primorskih jela Abieti-Quercion (Knapp) Barb.& Quez.

Kserotermne jelovo-hrastove šume iz južne submediteranske sveze Abieti-Quercion (Knapp 1965) Barb.& Quez. 1975 (Abietion cephalonicae Knapp, "Abieti-Fagetum" auct.adriat. non Horv.; Vinodol: "jelvŷšće", grč. elation, turs. Çamlik): Ovo su najtoplije kserotermne šume južnih jela s hrastovima bez bukve, na primorskom krasu u submediteranu duž jugozapadnog Balkana, od Vinodola duž primorskih Dinarida i zapadne Grčke do Peloponeza. Nalaze se na kraškim kamenitim podlogama vapnenca i dolomita, od umjerenih privjetrina do jakih burišta, od bjelograbova pojasa do donje granice bukve, a u Grčkoj zalaze i u poluzimzeleni rub gornjeg eumediterana. Njihovi su zajednički pokazatelji duž jugozapadnog Balkana: Abies spec.plur. (serija Meridionales), Tilia pseudorubra (T. corinthiaca), Fraxinus ornus subsp. garganica (Fr. cappadocica), Quercus dalechampii, Sorbus umbellata (S. meridionalis), Lembotropis australis, Polygonatum gussonei, Pilosella pavichii, Arrhenatherum palaestinum i južna paprat Dryopteris mediterranea (Dr. tavelii).

Ovakve šume uz Jadran i u Grčkoj rastu po pravilu niže i južnije od granice bukve, pa iz njih većinom izostaje tipska europska jela (A. alba s.s.), a zamjenjuju je druge južnije sredozemne jele: A. cephalonica s.s., A. borisi-regis (A.alba X cephalonica), A. macedonica (A. cephalonica X alba X pardei), A. alba subsp. illyrica, A. pardei (A. alba subsp. biokovensis) i sl. Na submediteranskom krasu primorskih Dinarida su nađene 4 pripadne zajednice tih južnih jelovih šuma, pa još jedna u Macedoniji i više njih u Grčkoj. Gradient otpornosti na sušu i vjetar jelovih šuma na jugozapadnim Dinaridima: samo u vlažno-kiselim zavjetrinama Blechno-Abietetum albae < Abieti-Fagetum s.s. < Calamagrostio-Abietetum < Seslerio-Abietetum illyricae < Oreoherzogio-Abietetum illyricae < Querco-Abietetum illyricae < Abieti-Pinetum nigrae < Orno-Abietetum pardei < Ostryo-Abietetum < Abieti-Juniperetum oxycedri na kamenim olujnim burištima.

Kod nas uz Jadran se ispod područja bukve, u submediteranu nalaze 4 kserotermne zajednice primorskih jela: najčešća je Orno-Abietetum pardei (Kušan) Lov.& Rac koja obuhvaća 2/3 primorskih jelovih šuma u našemu jadranskom submediteranu, a oko 1/4 većinom na Biokovu pripadaju šumi Ostryo-Abietetum (Vrd.) Lov.& Rac, dok samo manje mozaične plohe još tvori Taxo-Abietetum na primorskim klisurastim strminama i Abieti-Juniperetum oxycedri (Lorenz) Lov.& Rac na kamenim burištima donjeg submediterana.

Lonicero-Abietetum cephalonicae

Lonicero-Abietetum cephalonicae Barb.& Quez. 1976 je najkserotermniji donji tip submediteranskih jelovih šuma u Grčkoj, gdje je razmjerno najodporniji na sušne primorske vjetrove, a to je i prototip ove sveze (Barbero & Quezel 1976: tab.13). Raste u toplijem submediteranu uz rub poluzimzelenih pseudomakija od 600-1000m, najviše na brdima Peloponeza i primorskim južnim padinama srednje Grčke uz Korintski zaljev.

Pokazatelji: dominira Abies cephalonica var. cephalonica s.s. (endem), pa Lonicera graeca, Pimpinella polyclada, Trifolium speciosum, Crepis fraasi, Huetia macrocarpa, ter lišajevi Toninia tristis i Parmelia contorta. Od raznolikih jelovih šuma u Grčkoj, ova je po ekologiji, izgledu i sastavu razmjerno najsličnija jadranskim jelovim šumama na Biokovu. Ine submediteranske jelove šume u Grčkoj dijelom rastu izvan kamenog krasa, na umjerenim privjetrinama i u vlažnijim zavjetrinama.

Carpino-Abietetum macedonicae

Carpino-Abietetum macedonicae (H.Em. 1962) 1975 (Rac & Lov.: Tannensymposium 1990, Lov. 1975, 1995): Ovo je reliktna termofilna šuma prijelazne macedonske jele, na donjoj granici jele u zapadnoj Macedoniji (i vjerojatno u istočnoj Albaniji). Tipske su plohe na poluizloženim lapornim strminama pod Korabom i Bistrom uz kanjon Radike. Pokazatelji su: Abies macedonica (A. pardei X borisi-regis, en.), Carpinus caucasica (C. oxycarpa), Prunus coccomilia (P. pseudarmeniaca), Kitaibelia vitifolia, Paeonia russii, Cnidium orientale, Doronicum orientale (D. caucasicum), Betonica scardica, Anemone blanda, Pteridium tauricum (subsp. brevipes), pa diferencialne Quercus dalechampii, Ostrya carpinifolia i Staphylea pinnata, ter epifitna mahovina Orthotrichum insidiosum, a u fauni južni endemski ris (Lynx pardina martinoi).

Querco-Abietetum illyricae

Querco-Abietetum illyricae (Šafar 1956) Fuk. 1967 (Rac & Lovrić: Tannensymposium 1990, Lovrić 1986, 1990, 1995, as. Quercus petraea + Abies alba Šafar, as. Quercus dalechampii - Abies alba illyrica Fukarek): To je u dinarskom zaledju najdonji tip šuma prijelazne kraške jele u hrastovu brdskom pojasu ispod granice bukve, od 300-750m. Većinom rastu na dolomitičnom vapnencu u kserotermnim fenskim područjima zapadnih Dinarida, a najprostranije tipske plohe su u ličkom sredogorju na potezu Križpolje-Perušić i dr. Manje rastrgane plohe još su npr. na jugu slovenskog Javornika, kanjon gornje Kupe (Lukovdol-Predgrad), pa sjeverno kopneno podnožje Senjskog Bila, podnožje Male Kapele, slunjska Ljubčagora, zapadne padine Grmeća, podno Ljubuše uz Duvanjsko polje (Lipa-Kongora) i najsjeverniji fragmenti na zagrebačkoj Lipi. Najčešće je razvijena u nižemu brdskom pojasu ispod šume Seslerio-Abietetum na višim padinama i Seslerio-Ostryetum na podnožju.

Ovo je najsjevernija pripadna šuma iz južne sveze Abieti-Quercion, a pokazatelji su: dominira Abies alba subsp. illyrica (A. alba X pardei), Quercus dalechampii (Qu. apennina), Acer obtusatum, Tilia tomentosa (T. argentea), Sorbus X danubialis (S. aria X umbellata), Swida koenigii (Cornus hungarica), Cotinus coggygria, Juniperus navicularis (J. oxycedrus X communis), Spiraea cana, Centaurea grafiana (C. sordida), Campanula hispida (C. glaucophylla), Vincetoxicum contiguum, Asarum ibericum (A. caucasicum), Melampyrum velebiticum, Dryopteris pseudomas (D. affinis), Polystichum braunii, Polypodium matoniae (P. vulgare X interjectum) i u fauni endemska gujavica Octolasium kovacevici. Još su tu diferencialne spram kopnenih jelovih šuma (Abieti-Fagetum s.l.), nazočne termofilne vrste Quercus cerris, Fraxinus ornus, Cerasus mahaleb, Crataegus monogyna ssp. azarella (Cr. transalpina), Hypericum veronense (ssp. angustifolium), Melittis melissophyllum i dr.

Ostryo-Abietetum biokovensis

Biokovske crnojelove šumice na sjeveroistoku, od Zagvozda do Rašćana su površinom manje od vinodolskih i velebitskih jelovih šuma, pa rastu još samo rastrgano i mozaično na istočnoj biokovskoj padini od 800-1100m, od Jelovca kod Zagvozda, preko Kavoca, Nozdrovače i Župe do grebena Mačke kod Rašćana na jugoistoku. Tu više nema suvisla jelovog pojasa, a podmladak crne jele je krajnje oskudan, pa je prava biokovska jela najbliže pred izumiranjem. Tu je bolji podmladak prijelazne kraške jele u bukovom području na višem grebenu Biokova (Seslerio-Abietetum). Također je na Biokovu rjeđi sklop visokih jela npr. u subalpskoj prašumi "Silnji Gozd" pod Troglavom od 1.300-1.450m pretežno s običnim jelama (Abies alba s.l.), dok naprotiv primorske jele (ssp. biokovensis) u nižem pojasu crnograba rjedje dominiraju u pripadnoj šumi pa rastu uglavnom u manjim grupama ili pojedinačno u mozaiku s inim kserotermnim listačama. Pritom se mora jasno naglasiti da samo Ostryo-Abietetum Trić., nije jedini tip polukserofitne jelove šume na Biokovu koji pretežno raste na svježijoj sjevernoj padini iznad Zagvozda.

Tu u višem pojasu gorskog grebena pretežu šume prijelazne jele u mezotermnoj zajednici Seslerio-Abietetum Fuk., proširene i na inim primorskim Dinaridima, dok na gornjem grebenu pod Troglavom (Silnji Gozd) rastu i mezofitne bukovo-jelove sume (Abieti-Fagetum s.l.). Oko Biokova u donjemu submediteranskom pojasu bjelograba danas nema samoniklih jela (osim sadjenih), kakve inače prirodno rastu na donjem rubu jele uz Vinodol i gornju Zrmanju (Abieti-Juniperetum), pa su tu najniže jelove plohe Biokova na jugoistoku u pojasu crnograba tek iznad 800m. Od ranije objavljenih vegetacijskih tablica za jelove šume s Biokova, Trinajstić (1983) daje 5 snimaka za hladniju mezotermno-polukserofitnu zajednicu Seslerio-Abietetum (Treg.) Fukarek = Ostryo-Abietetum (albae) Trić, s prijelaznom dinarskom jelom iz sveze Ostryo-Fagion Borh., a samo Vrdoljak (1984) daje prve 2 južnije snimke kserotermnih šuma te prave biokovske jele iz sveze Abieti-Quercion Quez.

Ostryo-Abietetum biokovensis (Kušan 1964) Lov. 1975 (1987, 1988, 1990, 1995, Ostryo-Abietetum croaticae Rac 1994, as. Ostrya carpinifolia-Abies alba biokovensis Kušan 1969, non "Ostryo-Abietetum" (albae) Trić.=> Seslerio-Abietetum Fuk.- vidi niže): Četvrti i najjužniji, osobiti lokalni tip kserotermne jelove šume nalazi se na jugoistočnoj strani Biokova južno od Rašćana, tj. sjeverno nad cestom Igrane-Ravča. Tu je u pojasu crnograba na kamenoj visoravni Mačke oko polugolih kraških vrhova Ćubrian, Mačja Glava, Velika i Mala Mačka dobro razvijen mrežasti kras poput kamenog saća s brojnim ponikvama, gdje se izmedju 900 - 1200m nalaze tipske najjužnije šume biokovske jele u kserotermnoj zajednici Ostryo-Abietetum.

Tu na jugoistoku Biokova kod Gornjih Igrana su njezini značajni posebni pokazatelji spram inih zapadnijih šuma primorske jele uz gornji Jadran: dominiraju Abies pardei ssp. biokovensis (endem) + Fraxinus ornus subsp. garganica (Fr. cappadocica) + Populus sylvicola (P. tremula subsp. freynii), pa u podsloju još Cytisanthus radiatus ssp. sericopetalus (en.), Lonicera glutinosa (en.), Rosa portenschlagiana (R. alpina ssp. biokovensis, en.), Peucedanum longifolium (en.), Doronicum orientale, Arum longispathum (A. orientale), Lilium dalmaticum (crnomodri ljiljan), Tulipa australis (T. grisebachiana), Crocus dalmaticus, Primula columnae, Pulmonaria visianii, Ptilostemon strictus, Genista dalmatica, Asarum italicum, a tu su još diferencialni kserofiti spram susjednih hladno-vlažnijih jelovih šuma na sjevernoj padini i grebenu Biokova: Ostrya carpinifolia, Acer monspessulanum, Sorbus umbellata, Sesleria autumnalis, Fragaria campestris, Dryopteris submontana i dr.

U toj osebujnoj šumi biokovske jele pretežno dominiraju kserofiti reda Quercetalia pubescentis, ali su zbog veće nadmorske visine ovdje ipak nazočni i diferencialni kopneni mezofiti (Fagetalia) po kojima se ta zajednica kod nas razlikuje od inih još termofilnijih jelovih šuma (Orno-Abietetum i Abieti-Juniperetum oxycedri) gdje ove većinom izostaju: Oreoherzogia fallax, Sorbus aucuparia, Rubus idaeus, Sambucus nigra, Aremonia agrimonioides, Myosotis sylvatica i sl. U tipskomu izvornom obliku kako su taj tip šume prvi obilježili u užem smislu Kušan (1964) i Vrdoljak (1983), ova je razvijena vjerojatno samo na Biokovu, jer dalje uz gornji Jadran nema sličnih jelovih šuma u kojima bi rasli ovdašnji značajni pokazatelji s Biokova: Fraxinus ornus ssp. garganica, Rosa portenschlagiana, Lilium cattaniae, Arum longispathum, Peucedanum longifolium, Pulmonaria visianii, Doronicum orientale, Tulipa grisebachiana, Ptilostemon strictus i sl.

Orno - Abietetum pardei

Orno-Abietetum pardei (Vrdoljak 1984) Lov.& Rac (Tannensymposium 1992, Lovrić 1975, 1987, 1988, 1990, 1995, Vrdoljak 1983: Tab. 12 & 23, Ostryo-Abietetum p.p. Bert.& Lovric 1987, Rac & Lov. 1990, Orno-Abietetum croaticae Rac 1994): To je endemska jelova zajednica ograničena na obalne Dinaride jugozapadne Hrvatske. Ovo je u primorju od submediteranskih jelovih šuma razmjerno najčešća i dendrološki najbogatija, polidominantna šuma jele, lipe, javora i jasena u crnograbovu supramediteranskom pojasu obalnih Dinarida jugozapadne Hrvatske od 600-1000m. Većinom raste pod udarom bure, na kamenom krasu s mrežastim grebenima i brojnim ponikvama. U graničnomu prijelaznom mozaiku primorskih Dinarida gdje se susreću 2 susjedne jelove zajednice, gornji mezotermni Seslerio-Abietetum s prijelaznom jelom većinom nastava viši južnogorski pojas bukve, pa sjeverne padine i dna ponikava, a termofilnija submediteranska šuma Orno-Abietetum raste ispod ovoga u nižemu brdskom pojasu, pa na južnim padinama i izloženo-sušnim grebenima izmedju ponikava.

Ova crnojelova zajednica je rastom najviši i gospodarski najvrijedniji tip šuma našega primorskog krasa u submediteranu, gdje optimalne sastojine iz Velebita (donedavna i u Vinodolu) postižu rast po 16 - 23m visine. U ranijim stoljećima, slične su primorske jelovo-hrastove šume uz istočni Kvarner i Velebitsko primorje vjerojatno tvorile veće plohe cjelovitog pojasa, dijelom umjesto sada nižih i degradiranih šumica crnograba: npr. za okolicu Senja ranije kronike u doba Uskoka (Kovačević 1981) navode da su se tada jelove šume pružale bliže primorju na padini sjevernog Velebita, pa su jelova stabla u Senjskoj dragi rasla skoro do zidina grada Senja. Najzapadniji manji fragment te šume se još nalazi i uz Mali Platak iznad Sušaka, što upućuje da su ranije slične crnojelove šume vjerojatno rasle uz crnograb i na primorskoj padini iznad Rijeke. Do danas su, osim manjih fragmenata razasutih od Grobnika do Vrgorca, još očuvana 3 veća šumska područja gdje ta primorska jelova šuma tvori manjeviše izrazit visinski pojas:

  • a) Vinodolske crnojelove šume podno Viševice duž tjemena Vinodolskih stijena, od brda Šćerbac kod Zlobina pa do Ričkog Bila kod sela Krmpote: Te su šume još nedavno do prošlih sedamdesetih godina tvorile cjeloviti crnojelov pojas površine oko 1600 ha od 600-900 m. Kao tzv. kržljave i neproduktivne šume ih je vinodolska šumarija od 1986. većinom posjekla i uklanjanjem jele ("odčetinjavanjem") naknadno su pretvorene u obični niži Seslerio-Ostryetum, osim mozaičnih nedostupnih ostataka i izoliranih grupa jele u klancima i ponikvama koje još svjedoče o donedavnom crnojelovu pojasu: od tih su najbogatije očuvane vinodolske plohe Simunj kod Grižana (= tipsko klasično nalazište), pa Rožena, Kanculovi, Neternjak, Soldana, Breze i dr.
  • b) Velebitske crnojelove šume rastu na primorskoj strani srednjeg Velebita iznad Karlobaga od 750-1.000m duž podnožja Dabarskih kukova tj. od Bačić kuka preko Kize i Alaginca do Ljubičkog brda (loc.clas. Zelenikova kosa). Iako su te crnojelove šume srednjeg Velebita manje od vinodolskih, zbog teže dostupnosti i razumnijeg gospodarenja ličke šumarije, ove su crnojelove šume u Hrvatskoj sada razmjerno bolje očuvane u tipskim sklopljenim plohama, u čijem podsloju se još jedino obnavlja zadovoljavajući podmladak crne jele, dok su danas zbog degradacije, prorjeđivanja i suše vinodolske i biokovske ostale većinom bez pomlatka. Pritom na sjevernoj strani Dabarskih Kukova prama Lici prevladavaju mezotermne šume Seslerio-Abietetum s prijelaznom jelom A. alba ssp. illyrica, dok su na južnoj strani tih kukova prama Karlobagu kserotermne primorske šumice Orno-Abietetum s jadranskom crnom jelom A. pardei (A. croatica).
  • c) Biokovske jelove šumice na sjeveroistoku, od Zagvozda do Rašćana su površinom manje od vinodolskih i velebitskih jelovih šuma, pa rastu tek mozaično na istočnoj biokovskoj padini od 800-1100m i tu više nema suvisla jelovog pojasa, a podmladak crne jele je oskudan pa je ta biokovska jela najbliže pred izumiranjem. Ovdje su nazočne 3 jelove zajednice: na grebenu i svježoj sjevernoj padini je najrašireniji tip jelovih šuma Seslerio-Abietetum illyricae (Treg.) Fuk, a na jugoistoku od Rašćana do Gornjih Igrana je Ostryo-Abietetum biokovensis, dok manje prijelazne plohe na istoku iznad Župe i Rašćana tvori Orno-Abietetum, kojoj je tu najjužnije nalazište.

Orno-Abietetum iz Vinodola i Velebita je dendrološki daleko najbogatija šumska zajednica u cijeloj Hrvatskoj, čak s do 62 vrste drveća i grmlja zajedno, pa je ovo pravi prirodni arboretum koji zaslužuje hitnu i strogu zaštitu, jer sadrži i najveću koncentraciju drvenastih endema (oznaka en.) na Balkanu. Za razliku od južnogorske mezotermne jelove šume Seslerio-Abietetum Fuk. ("Ostryo-Abietetum" Trić.non al.) gdje su još manjeviše obilno nazočni mezofilni pokazatelji reda Fagetalia, u toj donjoj submediteranskoj šumi Orno-Abietetum ovi mezofiti većinom izostaju i zamjenjuju ih južniji kserotermni vikaristi kao značajni pokazatelji ove osobite zajednice. Najčešći degradacijski stadiji nakon sječa i požara ili kao kao rubni ekoton uz te primorske crnojelove šume su zamjenske šikare Seslerio-Ostryetum sorbetosum Horv. i Frangulo-Cerasetum mahaleb (Horv.) Pold., a s daljom degradacijom preostaju zeljaste zajednice Laserpitio-Asphodeletum villarsii, Stipo-Genistetum dalmaticae i dr.

Značajna dendroflora te šume je izrazito polidominantna: Abies pardei ssp. pardei (A. croatica) + Acer velutinum (A. villosum) + Tilia pseudorubra (T. corinthiaca) + Fraxinus excelsior ampl. subsp. intermedia (Fr. oxyphylla) + Acer marsicum (A. coriaceum) + Quercus dalechampii (Qu. apennina), pa u nižem podsloju još Fraxinus ornus subsp. rotundifolia, Oreoherzogia fallax ssp. liburnica (Rhamnus mulleyana, en.), Sorbus umbellata (S. meridionalis), Juniperus X navicularis (J. oxycedrus X communis), Viburnum naronitanum (V. lantana X maculatum, en.), Swida koenigii (Cornus hungarica), Lonicera croatica (ssp. hectoderma, en.), Crataegus monogyna subsp. azarella (Cr. transalpina), Rosa velebitica (R. heckeliana, en.), Rosa karstiana (en.), Euphorbia amygdaloides subsp. arbuscula (Eu. semperfoliata), Laserpitium X macrophyllum (L. siler X garganicum, en.), Lilium aurantiacum (L. croceum), Lilium dalmaticum (en.), Polygonatum gussonei (ssp. broteri), Erythronium denscanis ssp. ucrainicum, Asarum ibericum (A. caucasicum), Dentaria chelidonia, Vincetoxicum contiguum, Primula tommasinii (P. bosniaca), Viola hirciana (en.), Aristolochia lutea, Mercurialis paxii (M. ovata X perennis), Melittis melissophyllum ssp. albida, Fragaria campestris, Dryopteris mediterranea i Polypodium interjectum. Uz te svojstvene su još obilne diferencialne Ostrya carpinifolia, Quercus pubescens, Asparagus tenuifolius, a na tlu još značajne južne mahovine Ctenidium distinguendum (en.), Mnium orthorhynchum i Homalia suberecta, pa epifitni lišajevi Collema dinarica (en.) i Parmelia sabineti, zatim u fauni istočne gnjezdarice Nucifraga wolfi, Loxia mariae i Picus karelini, kraški puževi Aegopis croaticus (en.) i Trichia erjaveci (en.), pauci Aulonias jugorum i Nelina aurantiaca, itd.

Abieti-Juniperetum oxycedri

Abieti-Juniperetum oxycedri (Lorenz prov.) Lov.& Rac (1988) 1992 (Tannensymposium 1990, Lovrić 1975, 1987, 1990, 1995, as. Quercus spp.+ Abies pectinata Lorenz): Ovo je najniža i na sušu najodpornija, kserotermna šikara šmrike i crne jele uz istočni Jadran u bjelograbovu brdskom području od 460-700m, na kamenitim jakim burištima ljutog krasa. Pojavljuje se bilo kao prirodni jugozapadni ekoton najnižih populacija jele uz donji rub šuma Orno-Abietetum, ili kao njihov degradacijski stadij nakon sječe i požara pri šumskoj obnovi iz šikara Frangulo-Cerasetum mahaleb Pold. Stoga su to većinom svjetle poluzimzelene pseudomakije dominantnih primorskih hrastova i šmrike gdje mozaično proviruju pojedina stabla ili grupe crne jele. Najbolje očuvane sastojine su na brdu Borbinj istočno od Grižana u Vinodolu (= tipsko klasično nalazište), a niz manjih sastojina još ima "Na Grižah" tj. duž tjemena Vinodolskih stijena od Bribira do Križišća npr. plohe Stipac, Malitić, Zatinja, Stapnica, Ravanica i dr., pa zapadnije na kraškoj padini Zlobin-Plase i južnije kod vrela Zrmanje.

U prijelaznom mozaiku na jugozapadnoj primorskoj granici jele u submediteranu, mezotermni Orno-Abietetum nastava viši brdski pojas crnograba (supramediteran), pa sjeverne padine i dna primorskih ponikava, a Abieti-Juniperetum raste u nižem pojasu bjelograba, pa na južnim strminama i burno-sušnim grebenima izmedju ponikava. Tek najniže prama granici bjelograba već u susjedstvu graničnih tvrdolisnih oaza crnike i zelenike, najniži su fragmenti Abieti-Juniperetum ograničeni na sjeverne primorske padine i dna nižih ponikava (npr. Zrmanja i Biokovo). Iako je dosad degradacijom zbog novijih sječa i požara, ta najdonja jelova šuma u submediteranu većinom prorjeđena i raztrgana na mozaične fragmente, do 20. stoljeća još pred pedesetak godina je ona tvorila manjeviše cjeloviti pojas rubnog ekotona uz jugozapadnu granicu jele na tjemenu Vinodolskih stijena duž dvadesetak kilometara izmedju Hreljina i Bribira. Sličan kraći pojas ekotona je ona ranije činila i duž par kilometara na sjeverozapadnoj strani submediteranskog kanjona gornje Zrmanje, gdje su dosad zbog jače degradacije uglavnom preostale tek jelove grupe i pojedina stabla na najnižim poznatim nalazištima uz Jadran do 340m.

Florni pokazatelji te osobite jelove pseudomakije su: niža Abies pardei var. pancicii (endem), Quercus brachyphylla, Qu. saxicola (Qu. dalmatica X brachyphylla, en.), Tilia caucasica (T. rubra), Ostrya carpinifolia subsp. corsica (O. tenerrima), Fraxinus argentea (Fr. pseudornus), Sorbus baldaccii (S. velebitica, en.), Laburnum alschingeri (en.), Cerasus cupaniana (Prunus baldaccii), Euonymus bulgarica (Kalonymus floribunda), Crataegus insegnae (C. aegeica), Swida australis (Thelycrania citrifolia), Frangula rupestris (dif.), Lembotropis australis (Cytisus mediterraneus), Rosa croatica (en.), Laserpitium garganicum, Centaurea diversicolor (C. bracensis, en.), Dianthus tergestinus, Genista sylvestris, Eryngium dalmaticum (E. creticum X amethystinum), Veronica barrelieri (V. croatica, en.), Viola adriatica (en.), Arabis hornungiana, Aristolochia croatica (en.), Sedum orientale (S. dinaricum), Arrhenatherum palaestinum, Dryopteris australis, Ceterach javorkeanum (ssp. bivalens).

Naprotiv tu kopneni mezofiti (Fagetalia) uglavnom posve izostaju, ali su zato obilno nazočni diferencialni mediteranski kserofiti (Cisto-Ericetalia) kojih kod nas nema u inim jelovim šumama: Juniperus oxycedrus, Lonicera etrusca, Coronilla emeroides, Asparagus acutifolius, Clematis flammula, Salvia officinalis, itd. U toj jelovoj šumi izrazito dominiraju južni kserofiti reda Querceralia pubescentis i obilno su nazočne termofilne submediteranske svojte, kod nas rjedje ili odsutne u inim jelovim šumama: Carpinus orientalis, Acer monspessulanum, Ulmus canescens, Paliurus aculeatus, Rubus dalmatinus, Campanula pyramidalis, Arum italicum, Asperula scabra (A. longiflora), itd. U toj izrazito kserotermnoj pseudomakiji s jelom, prizemna šašika je rjedja ili izostaje, a zamjenjuju je ine južnije trave kao Koeleria splendens, Festuca illyrica, Bromus australis (B. erectus ssp. condensatus) i sl. Najčešći degradacijski stadij kao i rubni ekoton uz te jelove pseudomakije su šikare Seslerio-Juniperetum oxycedri (Hić.) Lak.& al.

Taxo - Abietetum pardei

Taxo-Abietetum pardei Lov.& Rac (1975) 1992 (Tannensymposium 1992, "Calamagrosti-Abietetum" auct.adriat.): To su najgornje crnojelove šume već uz rub bukove, od 1.000-1.400 m, u tipskom sastavu dosad poznate na primorskoj strani velebitskog grebena kod Karlobaga od Jelove Ruje do Bačić Kose, a fragmenata ima i sjevernije kod V.Alana, Oltara iznad Jurjeva i najzapadnije stijene Kuk kod Grobnika. Ova zajednica raste na suhim i otvorenim klisurastim strminama grebena i kukova pod jakim udarom bure, gdje na velebitskoj primorskoj padini zamjenjuje sličnu kontinentalnu zajednicu Calamagrostio-Abietetum Horv. iz zasjenjenih i vlažnijih stjenovitih blokova sjeveroistočnih padina u gorskom zaleđu.

Pokazatelji su većinom endemi i relikti: dominantne lipa (Tilia cordata) i crna jela Abies pardei (en.), pa Sorbus graeca, Taxus baccata, Lonicera glutinosa (en.), Viburnum maculatum (en.), Ribes pallidigemum (en.), Salix dinarica (en.), Oreoherzogia liburnica (Rhamnus mulleyana, en.), Rosa velebitica (en.), Adenostyles orientalis (Cacalia pyrenaica), Doronicum columnae, Campanula staubii (subsp. subalpina, en.), Lilium martagon ssp. atrosanguineum, Astrantia illyrica, Cymbalaria pallida, Dryopteris submontana, Polystichum illyricum (P. dalmaticum), Asplenium eberlei (A. tauricum) i posebna mahovina Eurhynchium zetterstedtii, pa još diferencialne Juniperus hemisphaerica, Sesleria interrupta, Currania robertiana i Asplenium csikii. Najčešći degradacijski stadij kao i rubni ekoton uz te klisuraste crnojelove šumice su južnogorski šibljaci Viburno-Loniceretum glutinosae Fuk.

Važnija literatura

  • Borzan, Ž. et al. 1992: Hrvatski biljni endemi. Zbornik: Šume u Hrvatskoj, str. 223-236, Šumarski fakultet Zagreb.
  • Ballian, D.& al. 2004: Razdioba populacija obične jele (Abies alba Mill.) pomoću mitohodrijalnom DNK (mtDNK) i njezina primjena u šumarstvu. Rad. Šumar. Inst. 39/1: 71 – 78, Jastrebarsko.
  • Cikovac, P. 2002: Sociology and ecology of Silver Fir forests on Mt. Orjen - Montenegro. Thesis, Department of Geography, L.M. University Munich.
  • Farjon, A.& Rushforth, K.D. 1989: A classification of Abies Miller. Notes Royal Bot. Garden, Edinburg.
  • Fukarek, P. 1964: Die Tannen und Tannenwälder der Balkanhalbinsel. Schweiz. Zeit. Forstw. 9/10: 518-533.
  • Gaussen, H. 1964: Les gymnospermes actuelles et fossiles, genre Abies. Travaux Labor. Forest. Univ. Toulouse 8: 321-480.
  • Kramer, W.: Silver fir (Abies alba) in eastern and southeastern Europe, a status report (Die Weisstanne (Abies alba Mill.) in Ost- und Südosteuropa). G.Fischer Verlag.
  • Kušan, F.& Klapka, B. 1964: Ein sonderbarer Tannenwald auf dem Biokovo in Dalmatien. Informationes Horti Pharmac. 3: 20 - 28, Zagreb.
  • Lebreton, P. et al. 1981: Les sapins circum-mediterraneens, une approche chimiotaxonomique. Ecologia Mediterranea 7/1: 79 - 84, Marseille.
  • Liu T.S. 1971-1977: A monograph of the genus Abies. Quarterly Journal of Taiwan Museum, 6-12, Taipei.
  • Lovrić, A.Ž.& Rac, M. 1992: Trockene windbedingte Tannenwaldbestände von kroatischen Küstenbergen (Abieti-Quercion und Calamagrostio-Abietion). Beiträge des IUFRO - Tannensymposiums 6: 143-152, Universität Zagreb.
  • Lovrić, A. Ž. 1999: Podobnici smaknuli našu crnu jelu (Abies pardei). Hrvatsko slovo V/234: p. 13, Društvo hrvatskih književnika, Zagreb.
  • Lovrić, A.Ž. 2004: Sječa crne jele razotkrila lanac eko-kriminala. Pannonisches Jahrbuch 2004: 366-368, Literas - Universitatsverlag, Wien.
  • Prpić, B. (ed.) 2001: Obična jela (Abies alba Mill.) u Hrvatskoj. Akademija šumarskih znanosti, 895 str., Zagreb: ISBN 953-98571-0-4
  • Rac, M. et al. 1988: Ekologija i rasprostranjenost jadranske crne jele i submediteranskih jelovih šuma na primorskom kršu. Zbornik 4. Kongr. Ekol. Jug. str. 371-372, Ohrid.
  • Rac, M.& Lovrić, A.Ž. 1992: Taxonomische Variationsabrisse der Tannensippen Westbalkans und neue Natursorten der endemischen Abies pardei mit ihren Hybriden. Beiträge des IUFRO-Tannensymposiums 6: 57-66, Univ. Zagreb.
  • Rac, M. 1994: Botaničke osobitosti Vinodola i Viševice i njihov geobotanički položaj među primorskim Dinaridima. Doktorska disertacija 279 + 122 str. Sveučilište u Zagrebu.
  • Rac, M.& Lovrić, A.Ž. 2006: Botaničke osobitosti Vinodola. Vinodolski zbornik 11: 34 - 43, Crikvenica.
  • Silba, J. 1986: Encyclopaedia Coniferae. Phytologia Mem. 8-11, 217 p., ed. Moldenke.
  • Tutin, T.G. 1993: Pinaceae - Abies. Flora Europaea, 1: 37 - 44, 2nd edit. Cambridge. Univ. Press.
  • Vrdoljak, Ž. 1983: Prilog poznavanju šumske vegetacije Biokova. Acta Biokovica Musei Makarska 2: 247–282.
  • Zavarin, E.& Snaiberg, K. 1965: Chemotaxonomy of the genus Abies. Phytochemistry 4: 141 - 148.

Poveznice

Reference

Adapted and condensed study from Wikinfo, by Dr.sci A.Z. Lovric & D.sc. M. Rac, for sub-project WikiFlora Adriatica from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ - 1992): if quoted auctors and source, free for copying and distribution without changes.