Zelene makroalge Jadrana

Zelene makroalge Jadrana (Chlorophyta iz hrvatskih obala i otočja): Ova originalna studija uz citat izvora i auktora se kao otvoreni izvornik može slobodno kopirati bez izmjena.

• Auktor: Dr.sc. A.Ž. Lovrić, Herbarium Adriaticum (ADRZ 1995), Zagreb-Sesvete, HR-10360, Croatia
• Izvornik: prienos iz Wikinfo, WikiFlora Adriatica - Chlorophyta (Chlorosiphonales & Charales)

SUMMARY

Adriatic chlorophytes (Chlorosiphonales & Charales at Croatian shores and Adriatic isles): A condensed review of the remarkable green macroalgae from eastern Adriatic seafloors is given, with more detailed insight in marine Chlorosiphonales (incl. Bryopsidales), and halophilic lagunar Charales (Charophyta). The most interesting chlorophytes present in eastern Adriatic are their calcified taxa as Halimeda tuna, Codium coralloides, Valonia caespitula, Lamprothamnion mediterraneum, etc.

The main vegetation types with predominating chlorophytes there are chiefly Ulvetalia including Enteromorphion in eulittoral belt, and inflalittoral Ulvion; the main vegetation in lagunar and estuarine bottoms belongs to the Tolypelletalia including Halo-Charion canescentis. Here follows a condensed phytocenological review of Adriatic communities predominated by the green macroalgae. Chlorophytic communities in eastern Adriatic:

• RALFSIETALIA Giac.; soft macroalgae of intertidal rocks in pure exposed seashores
  • Ulotricho-Bangion Hartog; soft algae in exposed intertidal rocks of European shores
    • Bangio-Ulotrichetum subflaccae (Feld.) Hartog; filamentose algae in Mediterranean shores

• ULVETALIA Berner; dominating green macroalgae in subsaline or polluted shores
  • Enteromorphion intestinalis Hadač; intertidal rocks in subsaline or polluted shores
    • Scytosipho-Enteromorphetum compressae Ollivier; brackwaters in Adriatic & W.Mediterranean
    • Enteromorpho-Porphyretum leucostictae Zal.) Hartog; brackwaters of Adriatic & West Europe
    • Enteromorphetum proliferae-intestinalis (Zal.) Hart.; polluted harbors & channels, Europe
    • Polysiphonio-Enteromorphetum linzae Kal.Gutn.; polluted lagoons & estuaries, Mediterranean
  • Ulvion rigidae Berner; chlorophytes of subtidal rocks, subsaline or polluted shores
    • Pterocladio-Ulvetum rigidae (Berner) Mol.; subtidal rocks in polluted harbors & channels
    • Chaetomorpho-Valonietum aegagrophilae (Zal.) Giac.; polluted bottom in lagoons & estuaries

• TOLYPELLETALIA (Mädl.) Lov.; brackish bottoms in subsaline swamps, lagoons and estuaries
  • 'Halo-Charion' canescentis Krausch; halophylic Charales in brackish & subsaline bottom
    • Lamprothamnio-Charetum vulgaris (Corillon) Kal.Gut.; rocky lagoons & canyon estuaries
    • Magno-Charetum aculeolatae (Sauer) Coril.; muddy lagoons & swampy estuaries around Europe

• RHODYMENIETALIA Boud.; skiophilic soft macroalgae in deeper seafloors around Europe
  • Rhodymenion ardissonei Boud.; skiophilic algae in deeper rocky bottom of Mediterranean
    • Flabellio-Peyssonnelietum squamariae Mol.; sheltered overhangs & deeper rocky bottoms
    • Rhodymenio-Codietum vermilarae (Feld.) Balles.; exposed subtidal ravines & overhangs
    • Zanardinio-Codietum bursae Lorenz: Zal.; stony screes in Adriatic submarine slopes

Proslov

Ovdje se daje prikaz nekih značajnih zelenih makroalga (Chlorophyta ampl.) u istočnom Jadranu, a posebno pobliže najrazvijenijih grupa Chlorosiphonales (incl. Bryopsidales) i Charales (Charophyta), uz pregled pripadnih podvodnih fitocenoza u kojima dominiraju te zelene makroalge. Sitnije i primitivne zelene mikroalge nitastih i jednostaničnih oblika tu nisu obuhvaćene niti su uvrštene u ovu seriju Flora Adriatica, jer takve ne izgrađuju bentičku makrovegetaciju jadranskog podmorja, pa zapravo više spadaju u mikrobe i pripadnu mikroekologiju, odnosno u autotrofne planktone.

Niz poznatih i čestih makroalga iz europskih i sredozemnih obala, duž vjetrovitog sjeveroistočnog Jadrana su rjeđe i uglavnom ograničene na mirne i ustajale lagune, pa duge i zaklonjene uvale, ili ako podnose zasjenu (uglavnom Rhodophyta) također i na veće dubine. To su cimatoksene alge (grč. kymatios = uzburkan, valovit i xenos = tuđ, stranac), koje su rijetke ili nepoznate na olujnim dnima uz otvorne rtove i pučinske otoke. Neodporne zelene alge (cimatokseni Chlorophyta) uglavnom izostaju iz pučinskih otoka, otvorenih obala i istaknutih rtova, pa su većinom ograničene na zatvorene lagune, rječna ušća i zaklonjene duže uvale.

Takve su najmanje odporne zelene makroalge u Jadranu, koje ne podnose jaču hidrodinamiku npr. osobito slijedeće: Ulva rigida C.Ag. (U. "lactuca" auct.medit. non L.), Valonia aegagrophila C.Ag., Chaetomorpha linum (Muell.) Kuetz., Enteromorpha intestinalis (L.) Link., E. prolifera Muell., Tolypella spec.plur. i još ine sitnije zelene alge. Na kraju se navode i 2 primjerna abecedna popisa najbogatijih zelenih makroalga iz Kvarnerića i pučinskih otoka srednjeg Jadrana.

Jadranski Chlorosiphonales

Daje se za istočni Jadran pregled viših zelenih makroalga iz skupine Chlorosiphonales, a osobito rodova Bryopsis, Codium, Halimeda, Udotea, Valonia i dr. Na poluizloženim i zaklonjenim profilima Jadrana su ovapnjele zelene alge vrlo rijetke i jedina češća je tu Halimeda tuna (Ell.& Sol.) Lamour. U tropskim morima i najviše na koraljnim atolima su češći ovapnjeli Chlorophyta najviše iz porodice Dasycladaceae koje značajno doprinose izgradnji tih atola, a u mezozoiku su ove dijelom stvarale ovapnjele algalne grebene iz kojeg je kasnijim izdizanjem izgradjen današnji karbonatni velekras Tauro-Dinarskih lanaca duž Balkana i jugozapadne Azije.

Na današnjem Jadranu se više ovapnjelih Chlorophyta iz grupe Siphonales nalazi samo uz izrazito olujne obale vanjskih pučinskih otočića i burnoga Senjskog arhipelaga, gdje uz mnogobrojne Corallinaceae još rastu 3 izrazito ovapnjele zelene makroalge: Halimeda tuna, Codium coralloides i Valonia caespitula.

Valonia (Siphonales)

Rod Valonia (Chlorosiphonales, na Krku: "mihùrica") u Jadranu obuhvaća 4 svojte s hidrodinamičkim gradientom: najosjetljivija iz zavjetrina je V. aegagrophila < V. macrophysa < V. utricularis < V. caespitula kao najotpornija iz olujnih obalaq.

• Neodporna Val. aegagrophila C.Ag. je uglavnom ograničena na mirne zagađene lagune i poluslana riječna ušća.
• Val. macrophysa Kütz. (Baška: "vela-mihùrica") raste u dubini na mirnom kamenom dnu sveze Sargassion.
• Odpornija Val. utricularis (Roth.) C.Ag. (Baška: "mića-mihùrica") je kod nas najčešća iz tog roda i nastava pliće kamenjare Jadrana i Sredozemlja, većinom u svezi Cystoseirion strictae.

V. caespitula (crustacea)

Najodpornija je naša Valonia jadranski endem V. caespitula Zanar. (V. utricularis ampl. var. crustacea Kuck.), koja raste uz rub oseke samo na olujnim kamenitim obalama u mediolitoralnoj zajednici Goniolitho-Lithophylletum imbricati iz najizloženijih jadranskih otoka: npr. Baška, Prvić, Sv.Grgur, Goli, Plavnik, Svetac, Palagruža, Lastovci i dr.

Od tipa V. utricularis s.s. ova se izdvaja: gusto zbijenim i tanjim (1-2 mm), usko-cjevastim ograncima koji su uglavnom tvrdi i ovapnjeli (nisu mjehurasto-kijačasti), pa je steljka čvrsta jastučasta i svjetlije limunasto-žutozelene boje. To je najjače ovapnjela i otvrdnula svojta među zelenim algama u Jadranu i ujedno od zelenih izrazito najodpornija na olujnu hidrodinamiku burnih i pučinskih obala.

Codium (Siphonales)

Rod Codium (Chlorosiphonales, na Krku: "mâzi"): U Jadranu Codium obuhvaća desetak raznih vrsta, među kojima su najmanje odporne i uglavnom ograničene na zaštićena dna one grmasto-razgranjene iz sect. Tomentosa (= Codium "tomentosum" auct. s.lat., na Krku: "velamâz"): C. vermilara (Chi.) Silva, C. fragile (Sur.) Hariot, C. decorticatum (Wood.) Howe i jadranski endem C. cattaniae Vouk.

Ine poluodporne vrste širjeg spektra iz roda Codium na jadranskim dnima s umjerenom hidrodinamikom su: zbijena puzavo-prirasla C. adhaerens (Cabr.) Ag. i velika kuglasta C. bursa (L.) C.Ag. Tri ostale najodpornije vrste tog roda i općenito među svim zelenim algama u Jadranu su slijedeće:

Codium mamillosum

Codium mamillosum Harvey (na Krku: "morska balòta") zamjenjuje poluodpornog srodnika C. bursa s.s. na olujnim plitkomorskim strminama, a najčešće raste u svezi Corallinion. To je indopacifička reliktna alga, kod nas prvo nađena oko Jabuke (Ercegović 1957), a ondedavna i na burištima oko Prvića i Sv.Grgura. Od tipa C. bursa se taj izdvaja: poleglo-pogačastom i mlohavom mješinom steljke sa glatko-sjajnom površinom (bez dlačica), pa debljim staničnim palisadama (0,4-0,8 mm).

Codium effusum

Codium effusum (Raf.) Chiaje je poleglo-puzava alga i također raste na plićim olujnim stijenama sveze Corallinion u Jadranu i Sredozemlju, gdje zamjenjuje donekle sličan poluodporni C. adhaerens s.s. iz poluzaklonjenog kamenog dna.

Codium coralloides

Codium coralloides (Kütz.) Silva (Baška: "mićamâz") je reliktni poluendem jadranskih i tirenskih otoka i naša najodpornija zelena alga na olujnu hidrodinamiku. Tu raste uz rub oseke u mediolitoralu na najizloženijim obalnim stijenama, uz ovapnjele Corallinaceae u svezi Spongito-Nemodermion, osobito na burnim obalama istočnokvarnerskih otoka (Baška, Prvić, Goli i Sv.Grgur) i pučinskih otoka Viškog arhipelaga: Oključna, Sušac, Svetac, Palagruža i sl.

Codium: diagnostički ključ

Slijedi diagnostički ključ za određivanje vrsta iz roda Codium u Jadranu:

• 1a) Steljka uspravno-grmasta, ogranci valjkasti i dihotomski razgranjeni (sect. Tomentosa): > 6.
• 1b) Steljka poleglo-prirasla na podlogu, nepravilno krpasta ili jastučasto-kuglasta: > 2.

• 2a) Steljka pravilna, kuglasto-jastučasta i (bar dijelom) šuplja mješinasta, velika 10-30 cm (sect. Bursa): > 3.
• 2b) Steljka puna mesnata i nepravilna, krpasto-crvolika, prirasla na kamenju poput lišaja (sect. Adhaerentia): > 4.

• 3a) Steljka čvrsta kuglasto-napuhnuta (poput šuplje lopte), površina mat-hrapava i baršunasto-dlakava. Micro: palisadne stanice tanke (0,3- 0,5 mm ): tipski Codium bursa (L.) C.Ag. s.s. (subkozmopolit).
• 3b) Steljka mlohavo sploštena (kao pogača ili palačinka), površina glatka i sjajna bez dlačica. Micro: polisadne stanice deblje (0,4-0,8 mm): Codium mamillosum Harvey - Indopacifik i Jadran.

• 4a) Steljka sitna patuljasta 1-3 cm, barem pri dnu je dijelom tvrdo-ovapnjela i okruglasto-bobičava od sraslih mjehurića poput graška. Micro: utrikuli veći, valjkasto-eliptični, 0,9-1,3 x 0,1-0,4 mm (sunčane obalne stijene uz rub oseke): Codium coralloides (Kütz.) Silva - Jadran i zapadno Sredozemlje (olujne obale).
• 4b) Steljka je veća od 4 cm i crvoliko-izdužena s izraslim bradavičavo-bubrežastim režnjevima. Micro: utrikuli sitniji uži od 0,1 mm (dubinske stijene i obalne špilje, širi C. "adhaerens" s.lat.): > 5.

• 5a) Steljka glatko-sjajna i čvrsta kožasta, mesnato-krpasta i većinom splošteno-proširena i pripijena na kamenu, tamnije smaragdne do maslinaste boje. Micro: utrikuli veći i izdu eni 1-1,3 mm, bočno srasli u grupe snopića: Codium effusum (Raf.) Chiaje - Sredozemlje i Jadran.
• 5b) Steljka baršunasto-hrapava i svjetlije živozelene boje, mekano spužvasta i puzava valjkasto-crvolika. Micro: utrikuli pojedinačni (bez snopića) i kraći od 0,9 mm: tipski Codium adhaerens (Cabr.) Ag. s.s. (= C. difforme Kütz.) - europske obale.

• 6a) Glavna os steljke bar pri dnu poleglo-puzava poput vriježe, a samo vršni ogranci na kraju uzdignuti i široko-rašljasti pod pravim kutom. Micro: utrikuli veliki 0,7-1 x 0,1-0,4 mm i lećasto odebljali pri vrhu, gametangiji ušiljeni: Codium cattaniae Vouk - jadranski endem (Vouk 1936).
• 6b) Steljka je sva uspravno-grmasta, izduženi ogranci skoro paralelno uzdignuti i pod oštrim kutom viličasto-dihotomni. Micro: utrikuli sitniji, gametangiji tupo zaobljeni: > 7.

• 7a) Ogranci uski i tanji 2-4 mm, na vrhu tupo zaobljeni, a na račvanju splošteno-srasli pa su dihotomske rašlje i tupo zaobljene popout slova U. Micro: utrikuli izduženi 1-1,8 mm (nisu suženi u dlaku): Codium decorticatum (Wood.) Howe (C. elongatum Turner) - Atlantik, Sredozemlje i Jadran.
• 7b) Ogranci deblji po 4-7 mm, pri vrhu šiljasto-utanjeni i pravilni valjkasti, dihotomske rašlje oštre trokutasto-usječene poput slova V. Micro: utrikuli kraći od 0,8 mm i suženi u dlaku (širi C. "tomentosum" s.lat.): > 8.

• 8a) Ogranci baršunasto-hrapavi i mekši rahlo-spužvasti, svjetliji živozelene boje. Micro: utrikuli gore kijačasto napuhnuti s dlakom pri vrhu: Codium fragile (Surin.) Hariot (C. tomentosoides Goor) - Atlantik, Mediteran (i Jadran ?).
• 8b) Ogranci glatki i sjajni, čvrsto-kožasti i tamniji smaragdno-maslinaste boje. Micro: utrikuli pri vrhu ušiljeni, dlake bočno na utrikulu: Codium vermilara (Chiaje) Silva - Sredozemlje i Jadran.

Diagnostički ključ za odredjivanje vrsta roda Codium u Jadranu:

Ine zelene makroalge Jadrana

Odporne pučinske alge iz ostalih rodova: Osim gore spomenutih, najčešćih odpornih Chlorophyta, na olujnim obalama i otocima istočnog Jadrana rastu još pojedine odporne svojte i iz drugih rodova, npr. Bryopsis adriatica, Cladophora dalmatica, Flabellia minima i dr.

Halimeda tuna (H. opuntia)

Južni rod Halimeda iz porod. Udoteaceae (Chlorosiphonales/Bryopsidales), sadrži četrdesetak pretežno tropskih vrsta koje najviše rastu na koraljnim atolima. Mediteranska Halimeda tuna (Ell.& Sol.) Lamour. (H. opuntia DeNot.; na Krku: "mornanôpal") je na Jadranu razmjerno najčešća od ovapnjelih zelenih alga. Većinom raste na zasjenjenom kamenom dnu, pliće uz obale najviše pod klisurastim strminama, a dublje i na ravnim koraligenskim terasama, u raznim morskim zajednicama.

Bryopsis adriatica

Rod Bryopsis (iz porodice Bryopsidaceae - Codiales, na Krku: "mornamàh") sadrži pedesetak morskih vrsta, od kojih u Jadranu raste desetak svojta.

• Bryopsis adriatica (J. Ag.) Meneg. (B. plumosa ampl.var. adriatica Hauck) je spram jače hidrodinamike najodpornija vrsta iz toga raznolikog roda u Jadranu i Sredozemlju. Kod nas je proširena na olujnim stijenama uz donji rub oseke u svezi Corallinion, osobito duž burnoga Velebitskog kanala i na srednjojadranskim pučinskim otocima.

• Srodna poluodporna Bryopsis cupressina Lamour. raste na izloženim plitkomorskim kamenjarama iz sveze Cystoseirion strictae, a na izloženim otocima je nešto rjeđa negoli B. adriatica.

Flabellaria minima

Flabellaria minima (Ernst) Nizam. (Udotea minima Ernst, Caulerpales), zamjenjuje poznatiji neodporni tip Fl. petiolata (Turra) Gepp. (Udotea desfontainii Decne., Kvarner: "ventulica", na Krku: "mahàlica") na olujnim plitkomorskim stijenama sveze Corallinion, a najviše u burnom Velebitskom kanalu i na srednjojadranskim pučinskim otocima. Od gornjeg tipa se izdvaja razgranjenim rizomom i brojnim sitnijim filoidima, kojih je plojka duboko češljasto razcijepana na duge resice.

Enteromorpha clathrata

Enteromorpha (iz porod. Ulvaceae; Krk i Rab: "mornećrÿva"): većina europskih i naših vrsta tog roda su ruderalni morski korovi koji pretežno rastu u eulitoralu zagađenih kamenih obala. Izrazito su nitrofilne En. linza (L.) J.Ag. i En. intestinalis (L.) Link., koje većinom dolaze uz luke i izljeve, dok En. compressa (L.) Grev. i ine imaju širi eko-raspon pa rastu u zagađenim do čistim poluslanim vodama, osim nitaste En. clathrata koja je uglavnom ograničena na čiste obale:

• Enteromorpha clathrata (Roth.) J.Ag. (Conferva clathrata Roth., Kvarner: "cvilina", na Krku: "švilỳna"): Ovo je tanko-nitasta atlantska vrsta s disjunkcijom na sjeveroistočnom Jadranu, gdje raste kao smaragdnozeleni buseni poput grive do 30cm. To je kod nas zamalo jedina iznimka inače nitrofilnog roda Enteromorpha, koja u Jadranu dolazi uglavnom samo na čistim kamenim obalama u eulitoralu oko ruba oseke, većinom uz poluslane obalne izvore u endemskoj zajednici Fucetum virsoidis, zajedno s jadranskim bračićem.

Cladophora dalmatica

Cladophora dalmatica Kütz. (Cladophorales, Baška: "morna krećỳna") je spram hidrodinamike na jadranskim otocima razmjerno najodpornija pučinska vrsta iz toga raznolikog roda. Proširena je duž izloženih balkanskih obala od Velebitskog kanala pa sve do egejskih otoka, najviše u olujnim plitkomorskim špiljama sveze Petroglossion.

Ostalih desetak vrsta tog roda u Jadranu pretežno rastu na kopnenoj obali u mirnim zavjetrinama ili u poluslanim vodama, npr. Cl. coelothrix Kütz., Cl. crystallina (Roth.) Kütz., Cl. echinus (Bias.) Kütz., Cl. gracilis (Griff.) Kütz., Cl. hutchinsiae (Dillw.) Kütz., Cl. laetevirens (Dillw.) Kütz., Cl. nitida Kütz., Cl. pellucida (Huds.) Kütz., Cl. prolifera (Roth.) Kütz., Cl. rupestris (L.) Kütz. i Cl. socialis Kütz.

Jadranski Charales

Ovdje su sažeto prikazane južne primorske parožine (Charales; Kvarner: "okrećyne", na Krku: "vodnezdÿni") u poluslanim vodama uz istočni Jadran tj. rodovi Chara, Charopsis, Tolypella, Tolypellopsis i Lamprothamnion, kao i njihove vodene fitocenoze u jadranskim slatinama, lagunama i poluslanim ušćima. Pojavljuju se od devona i do mezozoika su pretežno morske, a potom dosad većinom slatkovodne s malobrojnim svojtama u poluslanim vodama, najviše iz rodova Tolypella, Lamprothamnion i dr.

Lamprothamnion mediterraneum

Dio bazofilnih alga iz reda Charales koje rastu u alkalno-karbonatnim vodama su manjeviše ovapnjele (Chara, Charopsis, Tolypella, Lamprothamnion), dok su ine acidofilne kao rod Nitella u kiselim silikatnim vodama većinom meko-zeljaste. U Jadranu je njihov najjače ovapnjeli zastupnik halofilni Lamprothamnion mediterraneum (Nordh.) M.Gan. (Lychnothamnus wallrothii Wahl., na Krku: "mornezdÿni"), koji raste na plićemu kamenom dnu poluslanih voda u Sredozemlju npr. uz podmorske vrulje i najviše u kanjonskim ušćima dalmatinskih rijeka osobito donje Zrmanje uz Novigradsko more, gdje tvori ovapnjele naslage kao tzv. lagunarni travertin.

EKOLOGIJA JADRANSKIH Chlorophyta

Zelene alge su u Jadranu najčešće zastupljene i dominiraju u poluslanim ili blago zagađenim vodama, dok su dalje na otvorenoj pučini i olujnim obalama razmerno rjeđe i tamo je obilnija samo njihova najrazvijenija grupa Chlorosiphonales (Bryopsidales). Najčešće su i dominantne u vegetacijskim redovima obalnih Ulvetalia i lagunskih Tolypelletalia, a djelomično su nazočne i u obalnoj svezi Ulotricho-Bangion.

Obalni Ulotricho-Bangion

Površinske emerzne alge iz obalnog reda Ralfsietalia Giac. 1992 i razreda Chthamaletea Giac. 1965, obuhvaćaju uglavnom izložena naselja manjih mekanih alga na hladnijim obalama sjevernih mora u razponu plime i oseke. Na europskim kamenitim obalama Atlantika, sjevernog Sredozemlja, Jadrana, Mramornog, Crnoga, Azovskog i Kaspijskog mora najvažnija je pripadna sveza Ulotricho-Bangion Hart. (Chthamalion auct. p.p.). Kod nas se nalazi 5 pripadnih zajednica, od kojih Chlorophyta dominiraju osobito u zajednici Bangio-Ulotrichetum (Feld.) Hart.

Bangio-Ulotrichetum

Bangio-Ulotrichetum (Feld. 1937) Hart. 1959: To je prototip sveze, kao zajednica sitnih nitastih alga (2-5 cm) na kamenju uz olujna poluslana vrela i na izloženim kamenim obalama vjetrovitih laguna u Sredozemlju i Jadranu. Pokazatelji su: Ulotrix subflacca, U. pseudoflaccida, Bangia fuscopurpurea, Rivularia mesenterica.

Catenelletum caespitosae

Catenelletum caespitosae (Lorenz: Zal. 1942) Hart. 1959, je reliktno-disjunktna zajednica na zapadnoeuropskim obalama uz Atlantik i izdvojeno na Jadranu. Kod nas raste na izloženim klisurastim obalama većinom u vlažnijim procjepima i polušpiljama na udaru valova, uglavnom uz gornji rub plime, ali na najizloženijim olujnim obalama se u procjepima i nadsvođima uzpinje sve do 2m nad morem npr. oko burnih Senjskih vrata.

Na Jadranu je najčešća na burnim istočnokvarnerskim otocima duž Velebitskog kanala gdje tvori skoro cjelovit pojas nad morem, a rjeđa je u Istri i Dalmaciji. Razvija se kao maslinastosmeđi mahovinasti sag na obalnim stijenama, a pokazatelji su dominantna Catenella caespitosa (C. opuntia), pa Blidingia minima, Callithamnion corymbosum, Rivularia mesenterica, a najvažnija pripadna fauna su račić Ligia italica, pužić Litorina neritoides i amfibijska ribica Coryphoblennius galerita.

Hildenbrandietum rubrae

Hildenbrandtietum rubrae (Feld. 1937) Giac. 1965, je česta sredozemna zajednica oko razine plime u mediolitoralu i supralitoralu poluizloženih obalnih špilja s umjerenom hidrodinamikom valova. Pokazatelji su prirasle koraste alge: dominantna Hildenbrandtia rubra (H. prototypus) i diferencialna Phymatholithon lenormandii (Lithothamnium lenormandii).

Nemalio-Laurencietum

Nemalio-Laurencietum papillosae (Zal. 1942) Kal.Gut. 1975: To je zajednica sezonskih sluzavih alga u hladnom moru uz donji rub oseke na niskim kamenitim obalama s jačom hidrodinamikom valova. Poznata je iz Crnoga i Azovskog mora, pa kod nas na burnim obalama Velebitskog kanala i Kvarnerskih otoka. Pokazatelji su alge Nemalion helminthoides (N. lubricum), Laurencia papillosa (optim.), Lophosiphonia obscura, Feldmannia lebelii, Corynophloea umbellata i u fauni diferencialna Mytilus galloprovincialis.

Fucetum virsoidis

Fucetum virsoidis (Lorenz: Zal. 1942) Pign. 1962: Ovo je endemska obalna zajednica sjeveroistočnog Jadrana, od Venecije do Boke Kotorske. Tu raste na kamenju uz rub oseke uz blažu hidrodinamiku, većinom u uvalicama uz poluslane obalne izvore i na kamenoj obali kanjonskih riječnih ušća. Danas u Jadranu već brzo nestaje zbog pojačanog onečišćenja uvala i izvora, jer njezina prvotna staništa često postaju izljevima odpadnih voda. Pokazatelji ove zajednice su jadranski endem Fucus virsoides, pa Enteromorpha clathrata i epifit En. ramulosa.

Ulvetalia kamenitih obala

Ruderalni red Ulvetalia Mol. (iz razeda Sargasso-Cystoseiretea): Taj nitrofilni red obuhvaća plitkomorske zajednice degradiranih obala u zagađenoj vodi npr. u lukama, uz izljevne kanale i sl., gdje sadrži 2 sveze: gornja eulitoralna Enteromorphion Hadač oko razine oseke, pa donja uronjena Ulvion Berner u infralitoralu.

Zaklonjene prljave obale

Većina pripadnih zajednica su slabo odporne na hidrodinamiku, a u Jadranu su najmanje odporne i značajne za najprljavije more npr. Chaetomorpho-Valonietum aegagrophilae (Zal.) Giac. iz uronjene infralitoralne sveze Ulvion Berner, a iz druge eulitoralne sveze Enteromorphion Hadač su tu nazočne Enteromorphetum proliferae-intestinalis (Zal.) Hart. i Polysiphonio-Enteromorphetum linzae Kal.Gut.

Poluizložene ine obale

Infralitoralna sveza Ulvion Berner: na lukobranima i poluizloženim odpadnim izljevima s osrednjom hidrodinamikom u onečišćenom moru zastupljena je plitkomorskom nitrofilnom zajednicom Pterocladio-Ulvetum rigidae (Bern.) Mol., a više gore u razponu plime i oseke na našim obalama iz gornje sveze Enteromorphion Hadač. rastu zajednice Scytosipho-Enteromophetum compressae (Zal.) Hart. i Enteromorpho-Porphyretum leucostictae Hart.

Ruderalni Enteromorphion

Ruderalna sveza Enteromorphion intestinalis Hadač 1948, obuhvaća nitrohalinske alge eulitorala kamenih obala oko ruba oseke, u djelomično zagađenom moru nestabilne slanoće s povremenim zaslađenimm izvorima ili izljevima, a kod nas na istočnom Jadranu sadrži 5 pripadnih zajednica. Osim izrazito nitrofilnih zajednica Polysiphonio-Entermorphetum linzae Kal.Gut. u zagađenim lukama i Enteromorphetum proliferae-intestinalis (Zal.) Hart. u zagađenim lagunama, na inim otvorenim obalama gornjeg Jadrana sadrži još iduće 3 zajednice:

Scytosipho-Enteromorphetum

Scytosipho-Enteromorphetum compressae Ollivier 1929: Lov. (1971, 1978, 1995): To je pionirska zajednica u hladnijoj i slabo zagađenoj vodi mediteranskih lukobrana i gornjeg Jadrana, npr. južna Francuska i Kvarner. Pokazatelji su: Scytosyphon lomentaria, Punctaria latifolia i Enteromorpha compressa.

Enteromorpho - Porphyretum

Enteromorpho-Porphyretum leucostictae (Lorenz: Zal. 1942) Hartog 1959 (Porphyretum Boud. p.p.): Ova se zajednica razvija uz jaču hidrodinamiku u hladnijemu, blago zagadjenom moru po lukobranima, izloženim obalnim izljevima i sl. Pokazatelji su: Porphyra linearis, P. leucosticta i P. umbilicalis.

Enteromorphetum intestinalis

Enteromorphetum proliferae-intestinalis (Zal. 1942) Hartog 1959 (Enteromorphetum intestinalis Zalok.): To je prototip ove sveze i ruderalna zajednica u nestabilnim uvjetima brakičnih kanala i poluslanih lokvi izloženih povremenom zaslađenju i presoljavanju, kao i ljetnom pregrijavanju. Pokazatelji su: Enteromorpha linza, E. intestinalis, E. prolifera i Chaetomorpha linum.

Tolypelletalia dubljih laguna

Naselja zelenih makroalga u slatkim i poluslanim kopnenim vodama Europe većinom pripadaju razredu Charetea F.Fuk.: Kraus. 1964, sa 3 pripadna edafska reda: nitro-acidofilni Nitelletalia flexilis, tipski neutrobazični Charetalia hispidae s.s. i alkalno-halofilni Tolypelletalia Mädl. Taj razred obuhvaća sciafilnu dubinsku vegetaciju slatkih i poluslanih voda: u čistim neutralnim vodama raste red Charetalia hispidae Sauer s više sveza, a u kiseloj onečišćenoj vodi red Nitelletalia Krause sa svezom Nitellion flexilis (Coril.) Hart.& Seg. i u alkalno-slanim vodama red Tolypelletalia (Mädl.) Lov. sa svezom Halo-Charion canescentis (Kraus.) Hart.& Seg.

Iz tipskog reda Charetalia hispidae Sauer: Krausch 1964, u neutralnim vodama je najvažnija sveza Limno-Charion fragilis (Krausch 1964) Hart.& Seg. 1968, koja je kod nas osobito česta na dubljemu kamenom dnu kraških jezera, npr. Vrana na Cresu, Visovac na Zrmanji, Plitvice, Skadar, itd. Zajednički su pokazatelji ove sveze: Chara aspera, Ch. hispida, Ch. globularis, Ch. connivens, Charopsis braunii i dr.

Poluslani Halo-Charion

Red Tollypelletalia Mädl.: Na dnu poluslanih laguna i riječnih ušća značajna je bazofilna sveza Halo-Charion canescentis Krausch (1964) 1968: Hart.& Seg. Kod nas se ta sveza razvija u dubljim kraškim lagunama i kanjonskim ušćima uz istočni Jadran: osobito ušća Mirne, Zrmanje, Krke, Cetine, Neretve, Prokljan, Karin, Novigradsko more, itd.

Glavni su zajednički pokazatelji te sveze i reda: Chara canescens, Ch. aculeolata, Ch. galioides, Ch. tomentosa, Tolypella nidifica, T. salina, T. hispanica, Lamprothamnion pappulosum, Lam. mediterraneum i dr. Kod nas ova sveza sadrži u slanim močvarama neodpornu zajednicu Magno-Charetum aculeolatae (Sauer) Coril. 1957, pa Lamprothamnio-Charetum vulgaris (Corillon 1957) Kal.Gut. (Lamprothamnetum papulosi Coril.) u dubljim lagunama i rječnim ušćima.

Rhodymenietalia: Rhodymenion

Red Rhodymenietalia Boud. 1971 (Dictyomeneta Lorenz: Zal. 1942) iz razreda Lithophylletea Giac., obuhvaća skiofilna naselja mekanih makroalga, a na mirnim dubljim dnima (cirkalitoral) i u zaklonjenim morskim špiljama zastupljen je tipskom sredozemnom svezom Rhodymenion Boud. (1971) 1975 (Peyssonellion squamariae Giac. 1994). Među pripadnim zajednicama u Jadranu je na hidrodinamiku razmjerno najodpornija Rhodymenio-Codietum vermilarae (Feld.) Ballest., a najčešća i manje odporna je Flabellio-Peyssonellietum squamariae (Feld.) Mol.

Na inim poluzaklonjenim dnima s blažom hidrodinamikom zastupljene su još i druge osiromašene zajednice: npr. Dictyopteridetum membranacei (Feld.) Giac. većinom u zaklonjenim procjepima, pa Rhytiphloeo-Vidalietum volubilis Lorenz: Zal. na zamuljenom šljunčanom dnu i Nereio-Gracilarietum verrucosae Kal.Gut. najviše u međuotočnim kanalima i dubljim uvalama uz istočni Jadran i u Sredozemlju. Najbogatije su u Jadranu iduće 2 specifične zajednice iz te sveze s većim udjelom sciafilnih zelenih alga:

Flabellio - Peyssonnelietum

Flabellio-Peyssonnelietum squamariae Mol. 1958: Ova je u istočnom Jadranu česta zajednica dubljih kamenjara, kao i plićih zasjenjenih stijena i polušpilja s blažom hidrodinamikom. Pokazatelji su: Flabellia petiolata (Udotea desfontainei), tipska Peyssonnelia squamaria i Osmundaria (Vidalia) volubilis.

Rhodymenio-Codietum vermilarae

Rhodymenio-Codietum vermilarae (Feld. 1932) Ballest. 1989 (Rhodymenietum ardissonei Pign.p.p. 1962): Ova je rjeđa i najbogatija skiofitna zajednica zasjenjenih podvodnih procjepa i polušpilja s jačom hidrodinamikom pod olujnim klisurastim obalama, a najviše u burnomu Senjskom arhipelagu i na pučinskim otocima središnjeg Jadrana. Pokazatelji su: Codium vermilara, Rhodophyllis divaricata, Rhodymenia corallicola (Rh. ardissonei), Chondracanthus (Gigartina) acicularis, Spermothamnion flabellatum i Aglaothamnion tripinnatum.

Zanardinio-Codietum bursae

Zanardinio-Codietum bursae (Lorenz: Zal. 1942) Lov. 1975, 1978, 1995: Ovo je pionirski i degradacijski stadij inih zajednica iz paralelne sveze Sargassion, koji se najčešće nalazi u dubljem infralitoralu na kamenim strminama i podmorskim siparima, pa je proširen pod strmim kraškim obalama od Kvarnera do Konavala. Glavni su pokazatelji dominantni Codium bursa i Zanardinia prototypus.

Primjerni popisi Chlorophyta

Ovdje su na kraju, kao ilustracija raznolikosti jadranskih zelenih makroalga, dodana 2 primjerna abecedna popisa nazočnih svojta Chlorophyta: iz pučinskih otoka središnjeg Jadrana, pa iz Kvarnerića gdje je najveće jadransko bogatstvo sa 71 svojtom raznih zelenih makroalga uz najveće bogatstvo u Sredozemlju sa čak 6 ovapnjelih zelenih alga nazočnih u Kvarneriću.

Chlorophyta pučinskih otoka

Slijedi primjerni popis zelenih makroalga uz pučinske otočiće središnjeg Jadrana: Svetac, Sušac i Palagruža. Zelene makroalge: 46 svojta (4 ovapnjele su označene kurzivom + zvjezdica *), - nisu uvrštene planktonske mikroalge.

List of Chlorophytes at remote islets in central Adriatic offing: Svetac, Sušac and Palagruža. Chlorophytes: 46 taxa (4 calcified ones are marked by Italics + asterisk *)

• Acetabularia acetabulum (L.) Silva
• Anadyomene stellata (Wulf.) C.Ag.
• Bolbocoleon piliferum Prings.
• Bryopsis duplex De Notaris
• Bryopsis hypnoides Lamour.
• Bryopsis spec. indet. (steril)
• Bulbocoleon piliferum Prings.
• Chaetomorpha linum (Müller) Kütz.
• Chaetomorpha mediterranea Kütz. ampl.
• Cladophora coelothrix Kütz.
• Cladophora dalmatica Kütz.
• Cladophora echinus (Biasol.) Kütz.
• Cladophora glomerata (L.) Kütz.
• Cladophora pellucida (Huds.) Kütz.
• Cladophora prolifera (Roth.) Kütz.
• Cladophora spec. indet. (steril)
• Codium bursa (L.) C. Ag.
• Codium cattaniae Vouk
• Codium coralloides (Kütz.) Silva *
• Codium effusum (Raf.) Chiaje
• Codium vermilara (Chiaje) Silva
• Dasycladus vermicularis (Scop.) Kras.
• Derbesia tenuissima (De Not.) Crouan
• Enteromorpha multiramosa Blid.
• Enteromorpha spec. indet. (steril)
• Entocladia viridis Reinke
• Flabellia minima (Ernst) Nizzam.
• Flabellia petiolata (Turra) Gepp.
• Halicystis parvula Schmitz.
• Halimeda tuna (Ell.& Sol.) Lamour. *
• Halimeda tuna var. platydisca Barton *
• Microdictyon tenuis (C.Ag.) Decne.
• Palmophyllum crassum (Nacc.) Raben.
• Pedobesia lamourouxii (Ag.) Feld.& al.
• Phaeophila dendroides (Crouan) Batt.
• Pringsheimiella scutata (Reinke) March.
• Pseudochlorodesmis furcellata Börg.
• Rhizoclonium tortuosum (Dillw.) Kütz.
• Siphonocladus pusillus Hauck
• Trichosolen myura (J.Ag.) Taylor
• Ulva olivascens Dangeard
• Ulvella lens Crouan
• Valonia caespitula Zanard. *
• Valonia macrophysa Kütz.
• Valonia utricularis (Roth.) C. Ag.

Zelene makroalge Kvarnerića

Popis najbogatijih zelenih makroalga sjevernog Kvarnerića: Plavnik, Prvić, Sv.Grgur i Goli otok. Zelene alge = 71 svojta (7 ovapnjelih u kurzivu + zvjezdica *) - nisu uvrštene planktonske mikroalge.

List of the richest Chlorophytes in northeastern Adriatic at isles Plavnik, Prvić, St.Grgur and Goli. Chlorophyta: 71 taxa (7 calcified ones in Italics + asterisk *)

• Acetabularia acetabulum (L.) Silva (A. mediterranea)
• Acetabularia moebii Solm. (A. parvula) *
• Anadyomene stellata (Wulf.) C. Ag.
• Blastophysa rhizopus Reinke
• Blidingia minima (Näg.) Kylin. (Enteromorpha)
• Bryopsis adriatica (j. Ag.) Meneg.
• Bryopsis cupressina Lamour. (B. plumosa ampl.)
• Bryopsis hypnoides Lamour.
• Bryopsis muscosa Lamour.
• Bryopsis spec. indet. (steril)
• Caulerpa prolifera (Forsk.) Lamour.
• Chaetomorpha aerea (Good.: Dillw.) Kütz.
• Chaetomorpha linum (Müll.) Kütz.
• Chaetomorpha stricta Schiff.
• Chaetomorpha tortuosa (J. Ag.) Kütz.
• Cladophora coelothrix Kütz.
• Cladophora crystallina (Roth.) Kütz.
• Cladophora dalmatica Kütz.
• Cladophora echinus (Bias.) Kütz.
• Cladophora glomerata (L.) Kütz.
• Cladophora gracilis (Griff.) Kütz.
• Cladophora hutchinsiae (Dillw.) Kütz.
• Cladophora laetevirens (Dillw.) Kütz.
• Cladophora nitida Kütz.
• Cladophora pellucida (Huds.) Kütz.
• Cladophora prolifera (Roth.) Kütz.
• Cladophora socialis Kütz.
• Cladophora spec. indet. (steril)
• Codium adhaerens (Cabr.) C.Ag. (C. difforme)
• Codium bursa (L.) C. Ag. (s.s.)
• Codium coralloides Kütz.*
• Codium decorticatum (Wood.) Howe (C. elongatum)
• Codium effusum (Raf.) Chiaje (C.difforme s.l.)
• Codium mamillosum Harvey (C. bursa s. ampl.)
• Codium tomentosum (Huds) Stack. (C. dichotomum)
• Codium vermilara (Olivi: D. Chiaje) Silva
• Dasycladus vermicularis (Scop.) Krasser
• Derbesia lamourouxii (J. Ag.) Sol.
• Derbesia sirenarum Funk.
• Endoderma endolithicum Erceg.
• Enteromorpha clathrata (Roth.) J. Ag.
• Enteromorpha compressa (L.) Grev.
• Enteromorpha intestinalis (L.) Link.
• Enteromorpha linza (L.) J. Ag.
• Enteromorpha linza var. lanceolata J. Ag.
• Enteromorpha spec. indet. (steril)
• Entocladia viridis Reinke
• Flabellia minima (Ernst) Nizam.
• Flabellia petiolata (Turra) Gepp. (Udotea petiolata Turra)
• Halimeda tuna (Ellis & Sol.) Lamour *
• Halimeda tuna var. platydisca (Decne.) Barton *
• Lamprothamnion mediterraneum (Nordh.) Gand. *
• Lamprothamnion papulosum (Wallr.) Groves *
• Palmophyllum crassum (Naccari) Raben.
• Phaeophila dendroides (Crouan) Batt.
• Pseudochlorodesmis furcellata (Zanar.) Börg.
• Pseudochlorodesmis tenuis Erceg.
• Rhizoclonium riparium (Roth) Harv.
• Rhizoclonium kerneri Stockm.
• Tolypella nidifica (Müller) Leonh.
• Tolypellopsis ulvoides (Bertol.) Nordh.
• Ulotrix subflaccida Wille
• Ulotrix pseudoflacca Wille
• Ulva rigida C. Ag.
• Ulva spec. indet. (steril)
• Ulvella lens Crouan
• Valonia aegagrophila C. Ag.
• Valonia caespitula Zan. (var. crustacea Kuck) *
• Valonia macrophysa Kütz. (V. uvaria Kütz.)
• Valonia utricularis (Roth.) C.Ag. (V. incrustans)

Važnija literatura

• Cammerloher, H. 1915: Die Grünalgen der Adria. Borntraeger, 141 p., Berlin.
• Filarszky, N. 1931: Beiträge zur Kenntnis der Charenvegetation Kroatiens, Slawoniens und anderen Länder der Balkanhalbinsel. Magyar Botanikai Lapok 1931: 1/12, Budapest.
• Giaccone, G. 1965: Le fitocenosi marine nel settore rosso di capo Zafferano. Lavori Istituto Bot. Palermo 22: 1 - 69.
• Giaccone, G. 1978: Revisione della flora marina del Mare Adriatico. Suppl. Ann. Parco marino Miramare 6/19: 1 - 118, Trieste.
• Kooistra, W.H.C.F.& al. 2002: Molecular systematics, historical ecology, and phylogeography of Halimeda (Bryopsidales). Molecular Phylogenetics & Evolution 24: 121–138.
• Krause, W.& Lang, G. 1977: Klasse Charetea fragilis (Fukarek 1961) Krausch 1964. Süddeutsche Pflanzengesellschaften 1: 78-88 (ed. E. Oberdorfer), G.Fischer Verlag, Stuttgart & New York.
• Lovric, A.Z. 1978: Phytozönologische Analyse der Meeresvegetation Ostadrias. Mitteil. Ostalp. Gesell. Veget. 14: 215 229, Acad. Sci. Ljubljana.
• Lovric, A.Z. 1983: Structure and biodynamics of lagunar travertine in North Dalmatia. Rapp. Proc. CIESM, ser. Lagunes 28/6: 319-322, Museum Monaco.
• Riedl, R.& Kusel, H. 1970: Chlorophyta (Grünalgen). Fauna und Flora der Adria, p. 38-50, P.Parey, Hamburg & Berlin.
• Rizzi-Longo, L.& Giaccone, G. 1974: Le Ulvales e la vegetazione nitrofila del Mediterraneo. Quadr. Labor. Tecnolog. Pesca 2: 1 - 62.
• Schratt, L. 1993: Charetea fragilis. Die Pflanzengesellchaften Österreichs, 2: 45-54 (ed. Grabherr, G.& Mucina, L.), G.Fischer Verlag, Jena.
• Stroede, W. 1937: Oekologie der Characeen. Berlin, 114 p.
• Verbruggen, H.& al. 2005: Evolution and phylogeography of Halimeda section Halimeda. Molecular Phylogenetics & Evolution 37: 789-803.

Poveznice

• Jadranske ovapnjele alge
• Jadranske pučinske alge
• Jadranske Sporophytae
• Flora Žirajskog otočja
• Dubinske makroalge
• Podvelebitske alge
• Flora otoka Svetca
• Flora otoka Sušca

Reference

Adapted and condensed study from Wikinfo, by Dr.Sci. A.Z. Lovric for sub-project WikiFlora Adriatica from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ - 1995): if quoted author and source, may be copied and distributed without changes.