Hrvatsko-dinarske Alsinoideae

Hrvatsko-dinarske Alsinoideae (Minuartia i Cerastium iz primorskog krasa): Ova originalna studija se kao otvoreni izvornik može slobodno kopirati bez izmjena uz citat auktora i izvora.

• Auktori: Dr.sc. A.Ž. Lovrić i dr. M. Rac, Institut "R. Bošković" (ADRZ 1995), Zagreb HR-10000, Croatia
• Izvornik: prienos iz Wikinfo, WikiFlora Adriatica, Herbarium Adriaticum - Caryophyllaceae (Alsinoideae: Minuartia & Cerastium)

ABSTRACT

Croatian Dinaric Alsinoideae (Minuartia and Cerastium at eastern Adriatic): The subfamily Alsinoideae in Dinaric Alps includes some endemics in extensive calcareous rockeries, e.g. Moehringia tommasinii, Cerastium grandiflorum, Minuartia handellii, Arenaria gracilis and A. orbicularis. The mesic taxa of Moehringia there occur chiefly in wet rocks and shady ravines (Moehringion muscosae etc.), and different xeric species of Minuartia predominate in stormy apical rockfields of the Balkanic peaks (Minuartio-Drabetalia).

U v o d

Subkozmopolitska porodica Caryophyllaceae sadrži blizu 90 rodova s oko 2.200 vrsta, većinom zeljanica proširenih u Holarktisu. Obuhvaća 3 glavne podobitelji: Silenoideae, Alsinoideae i Paronychioideae, ali tu zadnju neki smatraju i posebnom porodicom (Illecebraceae). Silenoideae (Caryophylloideae s.s.) imaju glavni razvojni centar s najvećim bogatstvom u Sredozemlju i Srednjoj Americi do Havaja, gdje sadrže i više odrvenjelih grmastih vrsta.

Alsinoideae su uglavnom niže zeljanice, proširene pretežno po sjevernim nizinama i južnijim planinama, odakle su se u doba pleistocenskih oledbi proširile do tropskih planina i preko visokih Anda sve do Antarktika, gdje je pripadni rod Colobanthus (Sagina ampl.) najjužnija polarna dvosupnica. Za podobitelj Silenoideae (Caryophyllidae), vidi pobliže tu u paralelnom članku Hrvatske grmaste pušinke, a ovdje je prikazana podobitelj Alsinoideae i to pobliže rodovi Minuartia, Moehringia i Cerastium na krasu primorskih Dinarida i jadranskih otoka.

Minuartia primorskih Dinarida

Minuartia (Alsine p.p., gorjanka, engl. stetchwort, njem. Miere, rus. mokričnik, turs. Kuruotu): To je holarktički rod s pedesetak jastučastih vrsta u Euraziji i Sjevernoj Americi, većinom po sjevernim tundrama i južnijim planinama, a kod nas raste dvadesetak pripadnih svojta. Među zeljanicama podobitelji Alsinoideae, na visinskim kamenjarama jugozapadnog Balkana i Turske je razmjerno najodporniji kseromontani rod Minuartia, koji je najviše proširen na olujnim gornjim stijenama i golim vršnim kamenjarama iz reda Minuartio-Drabetalia s disjunktnim nizovima više reliktnih vrsta na grebenima i vrhuncima duž Tauro-dinarskog velekrasa. Najvažnije su slijedeće kraške svojte:

Minuartia capillacea

Minuartia capillacea (All.) Graeb. (M."laricifolia" auct.illyr. non L.; na Krku: "varska ćrîvac"): Ovo je odporni visinski kserofit duž južnoeuropskog gorja i primorskih Dinarida, pa na olujnim vrhovima Obzòve i Divÿnske gore na Krku i najniže jadransko nalazište na burnom grebenu otoka Prvića kod Senja. Kod nas raste samo na olujnim burištima, većinom na golim vršnim kamenjarama sveze Edraiantho-Minuartion capillaceae.

Minuartia juniperina

Minuartia juniperina (L.) Maire & Petit.: To je planinski kserofit i disjunktni relikt duž tauro-dinarskih olujnih vrhova, od dalmatinskog gorja (Svilaja i Mosor) pa do turskog Taurusa i Antitaurusa. Ova raste na jačim vjetrometinama po visinskim kamenim stepama južnoplaninskog razreda Daphno-Festucetea s.lat.

Minuartia graminifolia

Minuartia graminifolia (Ard.) Jav., također je odporni planinski kserofit na vršnim kamenjarama i stijenama iz reda Saxifrago-Drabetalia duž južne Europe i balkanskog gorja. Na vrhovima južnih primorskih Dinarida u dalmatinskoj Zagori, Hercegovini i Crnoj Gori obuhvaća kraški endem subsp. clandestina (Gris.) Nym. (M. clandestina Gris.), koji raste samo na olujnim burištima golih vršnih kamenjara iznad 1.500 m, najviše u zajednici Minuartio-Saxifragetum coriophyllae.

Minuartia umbellifera

Minuartia umbellifera (Boiss.) Neil., isto je odporni visokoplaninski kserofit na olujnim kraškim vrhuncima jugozapadne Azije od Taurusa do Libanona i Kurdistana. Raste iznad 2.200 m, na vršnim kamenjarama iz reda Minuartio-Drabetalia.

Minuartia: ine naše svojte

Druge važnije odporne svojte iz roda Minuartia kod nas su još npr.:

• Na vlažnijim kontinentalnim vrhuncima srednje i južne Europe, vjetrovite vršne kamenjare nastava M. recurva (All.) Sch.& Thel., npr. na središnjim visokim Dinaridima iznad 2.000m: Vranica, Čvrsnica i Vran-planina, gdje ova raste u svezi Saxifrago-Androsacion.

• Na vrhuncima Čvrsnice iznad 2.000m po dolomitnim kamenjarama raste i lokalni stenoendem M. handellii Mattf. u zajednici Carici-Minuartietum handellii.

• Niže uz Jadran na dalmatinskoj obali i jadranskim otocima je najčešća kserotermna Minuartia verna (L.) Hiern. ampl., većinom na primorskim travnjacima Scorzonero-Chrysopogonetalia.

Moehringia primorskih Dinarida

Moehringia (merinka, njem. Nabelmiere) je pretežno palearktički rod s tridesetak mezofilnih vrsta većinom u Euraziji i još par u sjeverozapadnoj Africi. Na Dinaridima raste desetak pripadnih vrsta, dijelom i endema. Taj mezofilni rod na Dinarskom krasu većinom obuhvaća neodporne mezofitne svojte na vlažnim stijenama i u kontinentalnim polušpiljama, zasjenjenim klancima i riječnim kanjonima. Većina vrsta iz tog roda dosad su se kod nas šablonski navodile bez pobliže determinacije, kao tzv. M. "muscosa" ampl. Na sušnim jadranskim otocima je taj rod rijedak, osim vrste M. trinervia (L.) Clair. na Kvarneru.

Moehringia tommasinii

Moehringia tommasinii March., je sjevernojadranski higrotermni endem od Trsta do Ćićarije u Istri, a najbogatije je nalazište kod Istarskih toplica na Raši. Tu raste na vlažnim i zasjenjenim stijenama u klisurastom tjesnacu Raše po primorskim klancima i polušpiljama, većinom u zajednici Asplenio-Moehringietum tommasinii.

Moehringia bavarica

Moehringia bavarica (L.) Gren. (M. malyi Hay., M. flaccida Schl.) je češća u kontinentalnim kanjonima Dinarida i srednjoeuropskog gorja, uglavnom na vlažnim i zasjenjenim stijenama npr. u riječnim kanjonima Korane, Une, Vrbasa, Drine, itd.

Moehringia: ine naše svojte

Ine neodporne svojte iz roda Moehringia, koje kod nas rastu na vlažnim i zasjenjenim stijenama u kontinentalno-gorskim zavjetrinama, još su npr. slijedeće:

• Na nižima, vlažnim i zasjenjenim šumskim stijenama u zavjetrinama Dinarida rastu u svezi Moehringion muscosae više srodnih kontinentalno-srednjoeuropskih svojta: M. muscosa L. s.s., pa M. X coronensis Behr. (M. muscosa var. stricta Haus., M. muscosa X bavarica), M. pendula (W.& K.) Fenzl., M. diversifolia Doll. (M. heterophylla Rchb.) i dr.

• Na kanjonskim stijenama iz reda Amphoricarpetalia nalazi se u visokim Dinaridima po Hercegovini i Sandjaku subalpinska M. ciliata (Scop.) D.Torre (M. sphagnoides Rchb.) poznata i u Alpama.

• Na Kvarnerskim otocima je zamalo jedini zastupnik iz toga mezofilnog roda M. trinervia (L.) Clair., koja uz Jadran većinom raste u šumicama Orno-Ostryetalia.

Cerastium uz istočni Jadran

Cerastium (rožac, Kvarner čakav. "ćrîvac", engl. chickweed, njem. Hornkraut, rus. jaskolka): To je holarktički rod sa stotinjak vrsta u Euraziji i Sjevernoj Americi, a kod nas raste dvadesetak pripadnih svojta,- dijelom balkanskih poluendema.

Dio njih su i ruderalni korovi, a ostale većinom kraški kserofiti. Tako je npr. u antropogenoj vegetaciji Chenopodietalia na istočnojadranskom primorju i otocima čest južnoeuropski korov Cerastium arvense L. i dr. Ine prirodne kraške svojte kod nas na jugu su npr. C. balearicum i C. graqndiflorum.

Cerastium grandiflorum

Cerastium grandiflorum W.& K. (C. nodosum Busch.) je balkanski poluendem iz kraškog gorja jugoistočne Europe, sa zapadnom granicom kod nas na primorskim Dinaridima: velebitsko primorje, dalmatinska Zagora, Hercegovina, Boka Kotorska, itd. Taj raste na izloženim brdskim stijenama sveze Edraianthion i u visinskim stepama Seslerion robustae iz južnih Dinarida.

Cerastium balearicum

Cerastium semidecandrum L. (Kvarner: "ćrîvac") je česti južnoeuropski polukserofit, proširen većinom u submediteranu duž istočnojadranskog primorja i na većim otocima, koji kod nas najviše raste na travnjacima Scorzonero-Chrysopogonetalia.

Južnije u tvrdolisnom eumediteranu jadranskih otoka na olujnim obalnim kamenjarama s posolicom, ovoga dijelom zamjenjuje rjeđi i odporni zapadnomediteranski kserohalofit Cer. balearicum Hermann, npr. oko Baške, na Prviću, Golom otoku, Visu, Lastovcima, itd.

Arenaria na Dinarskom krasu

Rod Arenaria (pjeskarica, kajk. "peščenỳca", Dalmacija: "pržinica", engl. sandwort, njem. Sandkraut, fran. sabline, rus.& srb. peščanka): To je palearktički kontinentalni rod sa tridesetak vrsta. Kod nas je taj sjeverno-brdski rod proširen uglavnom u kopnenom zaleđu do primorskih Dinarida i najniže u submediteranu, pa na većini otoka i dalmatinskoj obali taj izostaje tj. nalazi se na jug do Kvarnera i dalmatinske Zagore:

Pripadni endemi primorskih Dinarida

Na kamenom krasu primorskih Dinarida u višemu gorskom području bukve su značajna 2 kraška endema iz roda Arenaria:

• Arenaria gracilis W.& K. je endem visinskih stijena (Micromerion croaticae) duž primorskih Dinarida od Velebita preko dalmatinske Zagore i Hercegovine do Boke Kotorske.

• Arenaria orbicularis Vis. je endem na visinskim stijenama južnih Dinarida u dalmatinskoj Zagori, Hercegovini i Crnoj Gori.

Ruderalna Arenaria uz Jadran

Ruderalne primorske vrste iz roda Arenaria u degradiranoj antropogenoj vegetaciji:

• Do submediterana u primorju i na Kvarnerskim otocima (Cres, Krk i Pag) u području bjelograba uz putove i naselja je česta Ar. serpyllifolia L.

• Samo do primorskih Dinarida i na otoku Krku do gornjeg submediterana u području crnograba na starim zidinama i ruševinama se rjeđe nalazi i Ar. leptoclados Guss.

Illecebraceae: Paronychia

Iz južne termofilne podobitelji Paronychioideae (ili posebna fam. Illecebraceae), na istočnom Jadranu su česte, većinom u antropogenoj vegetaciji Chenopodietalia kao ruderalni korovi npr. Herniaria glabra L., Scleranthus annuus L., Polycarpon tetraphyllum L. i dr.

Paronychia kapela

Paronychia (hrskavica, srebrenica, engl. nailwort, njem. Nagelkraut, fran. paronique, rus. prinogotovnik, grč. meroflegma): To je kserofilni južni rod s oko 110 vrsta pretežno u subtropima i tropskom gorju, proširenih najviše u južnoj Europi, Africi, Srednjoj i Južnoj Americi.

Od njih je kod nas u kserotermnoj vegetaciji kamenitih travnjaka Scorzonero-Chrysopogonetala najvažnija pripadna vrsta Paronychia kapela Kern., koja je proširena uz istočni Jadran u primorskom submediteranu i na vrhovima otoka, najviše u Kvarneru i dalmatinskoj Zagori. Južnije na kraškim travnacima balkanskog gorja još rastu P. chionaea Boiss., P. cephalotes Bess. i dr.

EKOLOGIJA Alsinoidea NA KRASU

U prirodnoj kserotermnoj vegetaciji tvrdolisnog eumediterana na jadranskim obalama i otocima, Alsinoideae su uglavnom rijetke pa tu ne tvore dominantne populacije (osim kao korovi u degradiranoj antropogenoj vegetaciji). Naprotiv su Alsinoideae znatno važnije i mjestimice dominiraju u gorskoj i planinskoj vegetaciji Dinarskog krasa na 2 glavna tipa staništa: mezofilna Moehringia je najčešća na vlažnim i zasjenjenim karbonatnim stijenama ponikava i klanaca (Moehringion muscosae i sl.), a kseromontana Minuartia je osobito značajna i često dominantna u visinskim tjemenim kamenjarama olujnih vrhova iz reda Minuartio-Drabetalia.

Higro-skiofilni hazmofiti iz eurosibirskog reda Ctenidio-Polypodietalia Jurko & Peciar 1963 i holarktičkog razreda Asplenietea trichomanis (Br.Bl. 1934) Oberd. 1975, naseljuju vlažnije i zasjenjene, kontinentalno-gorske karbonatne stijene srednje i sjeverne Europe i južnoeuropskog gorja, gdje zamjenjuju južni higortermni red Anomodonto-Polypodietalia Bol.& Viv. iz nižeg Sredozemlja.

Južni Homalothecio-Polypodion

Zasjenjene vlažne stijene sveze Homalothecio-Polypodion iz južnoga sredozemnog reda Anomodonto-Polypodietalia Bol.& Viv.: na vlažnim submediteranskim stijenama primorskih klanaca i strmih ponikava te nutarnjih dinarskih kanjona zamjenjuje prijelazna južnoeuropska sveza Homalothecio-Polypodion Br.Bl. (1947) 1961. Ova sveza po svom flornom sastavu, fizionomiji i sinekologiji tvori prijelaz od sredozemnih vlažnih stijema Anomodonto-Polypodietalia prama kontinentalno-gorskim mokrim stijenama iz srednjoeuropskog reda Ctenidio-Polypodietalia Jurko & Peciar.

Zajednički su florni pokazatelji ove sveze i pripadnih staništa kod nas paprati Polypodium interjectum, Ceterach javorkeanum, Asplenium csikii i na kamenju prevlaka južnih termo-bazofilnih mahovina Scapania calcicola, Sc. aspera, Trichostomum gracile, Scorpiurum circinnatum i Cololejeunea spec.plur., a u pripadnoj fauni su glavni kraški endemični puževi Aegopis acies, Medora contracta i Helicigona complanata. Toj svezi kod nas na primorskim Dinaridima pripadaju iduće zajednice Asplenio-Moehringietum, Cymbalario-Moehringietum i Petrorrhagio-Centaureetum.

Asplenio-Moehringietum tommasini

Asplenio-Moehringietum tommasinii Martini 1990, ograničena je na Istru gdje raste uglavnom u bjelograbovom pojasu, po vlažnim klancima i zaklonjenim polušpiljama na jugozapadnim strminama Ćićarije i Tršćanskog Krasa. Najbogatija su nalazišta Istarske toplice (Sv. Stjepan) uz srednju Mirnu, pa Podpeč i Oporska jama u Slovenskom primorju, a fragmentarno još kod Trsta, Buzeta itd.

Pokazatelji ove zajednice su endemska Moehringia tommasinii, Asplenium lepidum i još diferencialne pratilice Arabis hornungiana i Seseli gouani, a u fauni su najvažnije gnjezdarice Columba livia i Apus apus, pa puž Campylea setigera.

Cymbalario - Moehringietum malyi

Cymbalario-Moehringietum bavaricae (Hebr. 1975) 1981 (as. Leptodon schleicheri-Entodon smithii Hebr. prov.), iz ove sveze ulazi najdublje prama kopnenom zaleđu. Najčešća je u zasjenjenim klancima i fenskim kanjonima Like i Korduna, na području crnograba od 300 - 700m, npr. u Ličkom sredogorju, uz gornju Mrežnicu, Koranu i njihove pritoke.

Pokazatelji su: Cymbalaria pallida (Linaria p.), Moehringia bavarica (M. malyi), Hieracium macrodon (endem), Polypodium matoniae (P. vulgare X interjectum), pa mahovine Leptodon smithii, Entodon schleicheri i Dicranum muehlenbeckii, a u fauni su glavne gnjezdarice Bubo bubo, Falco tinnunculus i Columba livia.

Petrorrhagio - Centaureetum

Petrorrhagio-Centaureetum voraginicolae Lov. (1983) 1989 (Moltkio-Centaureetum voraginicolae Lov. 1995): To je gor5njima slična, endemska zajednica zasjenjenih submediteranskih klanaca i na strminama dubokih ponikava dalmatinska Zagore, najbujnija osobito u provalijama Imotskih jezera i susjednom kanjonu Suvaje kod Prološca.

Pokazatelji su dijelom naši endemi: Centaurea voraginicola (end.), Petrorhagia haynaldiana (en.), Hieracium pseudotommasinii (en.), Corydalis leiosperma, Ceterach javorkeanum, pa mahovine Barbula adriatica (en.), Bryum torquescens, Cheilanthela chloropus i Hymenostomum curvirostre, a u fauni su glavni puževi Zebrina detrita i Lehmannia marginata.

Gorski Moehringion muscosae

Mezofilna sveza Moehringion muscosae Horv. (1962) 1974, raste u gorskim zavjetrinama po vlažnim i zasjenjenim šumskim stijenama, polušpiljama, klancima i u strmim ponikvama. Zajednički su pokazatelji za tu svezu: Moehringia muscosa ampl., Corydalis ochroleuca, Sedum telephium subsp. purpureum, Hieracium tommasinii (endem) i mahovina Ctenidium molluscum.

Moehringio-Corydaletum Horv. 1962 je prototip ove sveze i najčešća je na zasjenjenim, vlažnim i zaklonjenim stijenama. Ctenidio-Polypodietum vulgaris Jurko & Pec. 1963, raste u altimontanim klancima kopnenog gorja, a Plagiochilo-Phyllitidetum scolopendrii Tomaž. 1946 u submontanim polušpiljama. Rjeđa je visinska zajednica u subalpskim polušpiljama, prevjesima i nadsvođima Velebita, Bosne i Sandjaka Moehringio-Asplenietum lepidi Lak.& al. (1972) 1989.

Istočniji Geranion glaberrimi

Istočna sveza Geranion glaberrimi Quez. 1973, obuhvaća slične higroskiofilne zajednice supramediteranskih klanaca i polušpilja na krasu Taurusa iz jugozapadne Turske, gdje zamjenjuje balkansku svezu Moehringion muscosae na sličnim staništima. Poznate su pripadne zajednice Nepeto-Campanuletum isauricae Quez., pa as. Bufonia calyculata-Geranium glaberrimum Quez., as. Rosularia chrysantha-Geranium glaberrimum auct.prov. i dr.

Vršne goleti Minuartio-Drabetalia

Gole kamenjare olujnih vrhova iz tauro-dinarskog reda Minuartio-Drabetalia (Quez. 1973) 1989 (= Drabo-Androsacetalia Quez.prov.) i iz kseronivalnog hazmofitnog razreda Potentillo-Saxifragetea (Lov.& Rac 1989) Lak.& al. 1990 (Minuartio-Saxifragetea Lov.& Rac prov., grč. bounon petroma, turs. Zirve-taşlik, kurd. tahtibane): To je najodporniji tip visokoplaninskih kserocenoza na olujnim vrhuncima Balkana i Turske.

Nalaze se samo po najjačim visinskim vjetrometinama i burištima na najvišem tjemenu vrhunaca, gdje zbog prejake olujne erozije uglavnom ni nema sitnog tla. Ovdje umjesto travnih rudina rastu samo puzavi jastučasti hazmofiti na skeletnim golim kamenjarama pustinjskog tipa hammada kao vodoravne ili blaže nagnute stijene, većinom na čvrstoj neutrobazičnoj podlogi kraških karbonata ili feromagnezijskih ofiolita (rjeđe i na bazaltu).

Na razmjerno nižim balkanskim vrhovima to su većinom manje tjemene enklave najjačih vršnih burišta, dok su duž visokih kraških grebena turskog Taurusa i Iranskih Dinarida (Kuhhaye-Dinarun) ove proširene na prostranim plohama kao olujne kamene polupustinje ekofizonomskog tipa Frigorodeserta Rübel. Na vrhovima gdje se nalaze te eolske polupustinjske kserocenoze, bez obzira na formalnu nadmorsku visinu, zbog snažnih i stalnih vjetrova uz prejaku eolsku evaporaciju je izključen i nemoguć rast bilo kakve dendroflore, šikara niti klekovine.

Taj razred Potentillo-Saxifragetea u najvećim visinama iznad granice drveća zamjenjuje analogni niži red Sempervivo-Sedetalia T.Müller (razed Sedo-Scleranthetea) iz olujnih gorskih i brdskih kamenjara. Taj visinski razred obuhvaća u Euraziji 3 glavna regionalna reda. Sjeverni polukserofilni red Saxifrago-Drabetalia (Alex.) Lak. na srednjoeuropskim i sibirskim vrhovima i arktičkim kamenim obalama je većinom uvjetovan edafski kamenitom podlogom (morene i sl.) i strmim reljefom a manje vjetrom, dok je južniji kseromorfni red Minuartio-Drabetalia na sušnom gorju jugozapadne Azije i olujnim balkanskim vrhuncima prvenstveno ovisan o vjetru i visinskim suhomrazicama s oskudnim snijegom.

Granica njihovog preklapanja je na vrhuncima srednjih Dinarida, Rodopa i Kavkaza, gdje sjeverni Saxifrago-Drabetalia rastu na zasjenjenim i vlažnijim snježnim strminama, a južnoplaninski Minuartio-Drabetalia na sušnijim i sunčanim tjemenim kamenjarama. Treći sličan istočni red Drabetalia olgae (Agakan.) Klein je klimazonalno uvjetovan na sušnim grebenima stepsko-pustinjskih planina srednje Azije.

Naš red Minuartio-Drabetalia se nalazi od burnih obalnih Dinarida i olujnih južnobalkanskih vrhunaca preko visokoplaninskih grebena Male Azije, južnog Zakavkazja do Irana. Njegovi su zajednički pokazatelji: Minuartia juniperina, Draba caespitosa, Iberis pruitii (I. carnosa), Rhodiola rosea, Paronychia chionaea, Athamanta cretensis, Androsace villosa ampl., pa lišajevi Lecanora radiosa, Acarospora cervina i Dermatocarpon monstruosum, a u fauni gnjezdarica Eremophila alpestris.

Duž Tauro-Dinarida taj vršni red obuhvaća više sveza: Saxifragion coryophyllae na olujnim južnobalkanskim vrhuncima, pa Drabion caespitosae na vrhovima Taurusa i Libanona, Scorzonero-Heracleion humilis na vrhuncima srednje Anatolije, Thymion nummularii na vrhovima Pontida i južnog Zakavkazja, ter Didymophysion aucheri na vrhovima Kurdistana i Irana. Ove vršne sveze su većinom ograničene na najviši kseronivalni pojas (kriomediteran) oko 2.000-3.000m, osim najzapadnije balkanske sveze (Saxifragion) koja na olujnim obalnim Dinaridima mjestimice silazi i niže do najžešćih olujnih burišta uz subalpsku granicu šume.

Balkan: Saxifragion coriophyllae

Olujne vršne kamenjare iz južnobalkanske visinske sveze Saxifragion coriophyllae Lak.& al. 1982: Ova sveza obuhvaća vršne gole kamenjare i kraške škrapare na tjemenu najburnijih vrhova južnih primorskih Dinarida i najviših grčkih planina od 1.650 - 2.600m, gdje s većom visinom zamjenjuje oromediteransku svezu Edraiantho-Minuartion cappilaceae (iz reda Sempervivo-Sedetalia).

Zajednički su pokazatelji te sveze Saxifragion: Saxifraga coriophylla, Androsace dasyphylla subsp. balcanica, Sempervivum marmoreum (S. schlechani), Draba lasiocarpa, Sedum magellense, Rhodiola scopolii, Pilosella tephrocephala, Leontodon illyricus subsp. montaniformis, pa lišajevi Caloplaca pruinosa i Blastenia kessleri, a u fauni balkanska divokoza (Rupicapra rupicapra balcanica) i gnjezdarica Eremophila alpestris balcanica.

Gradient suše i vjetra visinskih točila i vršnih kamenjara na Dinaridima: samo u vlažno-snježnim zavjetrinama Petasitetum paradoxi < Dryopterido-Athyrietum distentifolii <Polystichetum lonchitis < Dryopterido-Polystichetum illyrici < Bunio-Saxifragetum prenjae < Moehringio-Gymnocarpetum robertiani < Saxifrago-Papaveretum kerneri < Dryopteridetum villarii s.s. < Drypidetum linnaeanae < Bunio-Iberidetum carnosae < Minuartietum recurvae < Seselietum malyi < Saxifrago-Drabetum balcanicae < Minuartio-Saxifragetum coriophyllae na najžešćim olujnim burištima. Dosad je poznato 6 pripadnih zajednica takvih vršnih kamenjara:

Zapadni Seselietum malyi

Seselietum malyi Horv. 1931 (Edraiantho-Seselietum Lov.& Rac 1989): Ova je najzapadnija osiromašena zajednica iz sveze i reda po olujnim burištima tjemenih kamenjara na vrhovima Velebita od 1.600 - 1.750m: Zavižan (loc. clas.), Rožanski kukovi i Sv. Brdo, a fragmenti još na inim velebitskim vrhuncima i sjevernije do slovenskog Snežnika.

Nalazi se kao najburnije gole kamenjare iznad gornjih rudina Carici-Helianthemetum alpestris i Dryado-Caricetum kitaibelianae. Pokazatelji su: endem Seseli malyi, Saxifraga rocheliana, Androsace dasyphylla ssp. balcanica, Rhodiola scopolii, Leontodon berinii, Arenaria gracilis, Biscutella alpina, Thymus acicularis, pa lišaj Lecidea velebitica, a u fauni gušter Lacerta horvathi i gnjezdarica Erithacus rubecula (usp. Horvat 1931: tab. p.189).

Minuartio - Saxifragetum

Minuartio-Saxifragetum coriophyllae (Horv. 1941) Kušan 1969 (as. Edraianthus pumilio-Minuartia clandestina Horv. prov., Lovrić & Rac 1989: tab.2): Ovo je bogatiji prototip sveze i najodpornija olujna zajednica na vršnim vjetrometinama Dinarida. Raste jedino na najžešćim orkanskim burištima tjemenih golih kamenjara i škrapara južnih primorskih Dinarida od 1.700 - 2.000m: Troglav, Kamešnica, Čabulja, Velež, Biokovo (loc. clas.), Orjen i Lovćen, a fragmenti još i na nižim olujnim vrhovima.

Pokazatelji ove zajednice su većinom naši planinski endemi: Saxifraga coriophylla, Minuartia graminifolia subsp. clandestina (en.), Edraianthus linifolius (en.), Leontodon illyricus (en.), Sempervivum blandum (en.), Draba lasiocarpa, Hieracium pichleri (H. calophyllum, en.), a u fauni endemski gušter Lacerta mosorensis i gnjezdarica Eremophila alpestris balcanica.

Saxifrago-Drabetum balcanicae

Saxifrago-Drabetum balcanicae Lak. (1968) 1970: Ova je najgornja dinarska zajednica iz te sveze na najvišim hercegovačkim vrhuncima i nalazi se kao najburnije gole kamenjare iznad travnih rudina Oxytropidion dinaricae. Tipična je na tjemenu Velike Čvrsnice (loc. clas.) i fragmenti na susjednom nižem Prenju, a po flornim indicijama treba ju očekivati i na najvišim vrhuncima Sandjaka.

U Hercegovini ova raste samo na tjemenim vapnenačkim škraparima najjačih olujnih burišta od 2.100 - 2.228m. Pokazatelji te vršne zajednice su: Saxifraga glabella, Sax. hercegovina (endem), Draba balcanica (en.), Crepis bosniaca (en.), Minuartia recurva, Sedum atratum, Bunium alpinum (dif.), a u fauni Rupicapra rupicapra balcanica (opt.).

Slične istočnije zajednice

Iz ove balkanske sveze (Saxifragion) rastu još ine slične zajednice dalje jugoistočno u Macedoniji, Albaniji i sjeverozapadnoj Grčkoj: Saxifrago-Violetum, Thymo-Paronychietum i Edraiantho-Paronychietum.

• Saxifrago-Violetum delphinanthae Quez. 1989: Ova je najistočnija zajednica iz te sveze, na mramornim golim kamenjarama olujnog tjemena planine Phalakron u grčkoj Traciji od 1.900 - 2.200m. Pokazatelji su dijelom endemi: Viola delphinantha (en.), Saxifraga stribrnyi (en.), Sax. ferdinandi-coburgii (en.), Achillea aizoon, Festuca panciciana (SE-granica) i Minuartia anatolica (NW-granica).

• Thymo-Paronychietum chioneae Quez. 1964, je najjužnija zajednica iz ove vršnobalkanske sveze na vrhuncima srednje Grčke: vrhu Ghiona (loc. clas.) i fragmenti na susjednim planinama Parnas, Vardoussia i dr. Raste iznad planinskih travnjaka Astragalo-Seslerion, od 2.300 - 2.500m kao tjemene gole kamenjare olujnih vrhunaca na trošnomu dolomitnom vapnencu. Pokazatelji su: Paronychia chionaea, Thymus hirsutus, Edraianthus siculus, Minuartia recurva, Draba lacaitae (endem), i Carex kitaibeliana (SE-granica), usp. Quezel 1964, Horvat & al. 1974.

• Edraiantho-Paronychietum rechingeri Lov.& Rac (1987) 1989: To je endemska vršna zajednica golih olujnih kamenjara pod najjačim udarom sjevernog vardarca na mramornom grebenu primorske planine Pangaeon u sjevernoj Grčkoj od 1.750 - 1.900m. Optimalno je razvijena na tjemenu klisurastih vrhunaca Rhodolybos i Koumbyle (loc. clas.), gdje obuhvaća puste kamene goleti povrh olujnih rudina Edraiantho-Festucetum pangaei. Pokazatelji su većinom endemi: Paronychia rechingeri (en.), Edraianthus albanicus (E. horvatii, en.), Sedum urvillei (en.) Draba lasiocarpa i Cerastium decalvans (SE-granica).

• As. Saxifraga exarata-Androsace dasyphylla (auct. prov.), je još slabo poznata vršna zajednica olujnih tjemenih kamenjara od 2.200 - 2.500m na karbonatnim vrhuncima južne Macedonije i sjeverozapadne Grčke, kao gole tjemene kamenjare iznad rudina Edraiantho-Seslerion: Galičica (loc. clas.), Kožuf, Belasica, Vermion, a po florim indicijama vjerojatno i u susjednoj istočnoj Albaniji. Značajne vrste su Saxifraga exarata, Androsace dasipylla ssp. balcanica, Edraianthus albanicus (en.), Sedum magellense, Helianthemum alpestre (SE-granica), visinska mahovina Webera commutata, pa lišajevi Lecidia fuliginosa i Lecanora intricata.

Pontski Thymion nummularii

Olujne kamenjare silikatnih vrhova iz zamjenske pontokavkaske sveze Thymion nummularii (Kimeridze 1965) Bedošvili 1988, nalaze se na podlozi kiselih alumosilikata po najvišim vrhuncima turskih Pontida i južnog Zakavkazja, tj. sjeverna Turska, Gruzija, Armenija i Azerbejđan. Osim više kavkaskih zajednica (Kimeridze 1965, Bedošvili 1988), na sjevernom gorju Turske rastu 3 takve odporne zajednice

• Minuartio-Thymetum nummularii (Kimer. 1965) Bedoš. 1988 je prototip te sveze, na olujnim škriljastim kamenjarama graničnih vrhova Gruzije i sjeveroistočne Turske.

• Potentillo-Hypericetum fissularis Lov.& al. (1987) 1989 je najodpornija zapadna zajednica iz ove sveze na grebenu gorja Lazistan u Pontidima, s najbogatijim i najvećim plohama na vrhuncima Verçenik i Kaşgar (loc.clas.). Tu raste samo na olujnim vršnim vjetrometinama granodioritnih golih kamenjara od 2.900 - 3.500m. Indikatori: Potentilla doddsii, Hypericum fissurale (en.), Heracleum humile, Papaver lateritium i Arabis graelsiformis.

• Ine slične zajednice: As. Scorzonera seidlitzii + Draba brunifolia subsp. armeniaca (auct. prov.) je još slabo poznata zajednica olujnih vršnih kamenjara od 3.000 - 3.500m na silikatnom vrhu Khori-Kuh (Tendürek Dagi) uz granicu Turske i Irana.

Scorzonero-Heracleion humilis

Olujne tjemene kamenjare iz srednjoanatolske sveze Scorzonero-Heracleion humilis (Kürsch. 1982) 1989: Ova je središnja reliktna sveza i najbogatija iz tog reda, na olujnim vrhuncima nutarnje Anatolije. Zajednički su pokazatelji: Scorzonera pygmaea ampl. (sect. Pulvinares), Heracleum humile, Iberis pruitii (I. carnosa), Minuartia umbellifera, Draba bruniifolia, Omphalodes luciliae i Scrofularia rupestris. Dosad su poznate 4 pripadne zajednice: Drabo-Potentilletum, Scorzonero-Omphalodetum, Minuartio-Androsacetum, itd.

• Drabo-Potentilletum argaeae Çetik 1982, obuhvaća olujne eruptivne kamenjare pri vrhu vulkana Ercyas u nutarnjoj Anatoliji, s endemskim pokazateljima Potentilla argaea (en.), Draba cappadocica (en.), Minuartia oreina, Androsace dasyphylla i Jurinella pinnatisecta.

• Scorzonero-Omphalodetum cilicicae (Kürsch. 1982) 1989, nalazi se na ekstremnim olujnim vjetrometinama golih vršnih kamenjara iz kraškog visokogorja Aladaglari, na sjeveroistoku Taurusa od 2.800 - 3.300m (loc. clas. vrh Karaldag). Indikatori: Scorzonera lasiocarpa (en.), Omphalodes cilicica (en.), Nepeta cilicica (en.), Marrubium globosum, Cherefolium kotschyi, a u fauni gnjezdarica Tetraogallus caspius.

• Minuartio-Androsacetum congestae Lov.& Rac (1987) 1995: Ova je najzapadnija zajednica te sveze iz olujnih vrhunaca sjeverozapadnog Taurusa između anatolskih kraških jezera od 2.200 - 2.900m, osobito na vrhu Dedegöl (loc. clas.). Pokazatelji su: Minuartia umbellifera, Androsace villosa subsp. congesta, Draba heterocoma (en.), Scorzonera pumilio (en.), Silene lycaonica (en.), Arabis aubrietioides, Dianthus leucophaeus i Matthiola montana.

• Ine ovima slične, zamjenske zajednice koje su još slabo proučene: as. Androsace dasyphylla-Silene spergulifolia Akm.& al. (1983) raste u zapadnoj Anatoliji na kamenom vrhu Barladag od 2.600 - 2.730m, pa endemska as. Aethionema munzurensis + Paronychia montis-munzur (auct. prov.) na ofiolitnim kamenjarama vrha Munzur od 2.400 - 2.600m i as. Stellaria persica-Scorzonera multiceps (auct. prov.) iz ofiolitnih kamenjara na vrhuncu Palandöken od 2.700 - 3.200m u gorju istočne Turske.

Levantski Drabion caespitosae

Olujne visokoplaninske kamenjare iz istočnomediteranske sveze Drabion caespitosae Quez. 1973, nalaze se na visokim karbonatnim grebenima i vrhuncima obalnih planina uz istočno Sredozemlje od 2.200 - 3.300m, najviše na jugoistočnom Taurusu i na vrhovima Libanona. Dosad su poznate 4 pripadne zajednice:

• Drabo-Potentilletum pulvinaris Quez. 1973, je prototip ove sveze i reda. Raste na olujnim golim kamenjarama kraškog grebena Bolgar-Dag u jugoistočnom Taurusu od 2.800 - 3.300m. Pokazatelji su: Draba caespitosa, Potentilla pulvinaris (en.), Aurinia rupestris i Arenaria uninervia (en.), Quezel 1973: tab.8.

• Drabo-Saponarietum pulvinaris Krause (1943), je najzapadnija zajednica te sveze na krasu zapadnog Taurusa, tipski na kraškom vrhu Honaz (loc. clas.), gdje nastava olujne tjemene kamenjare od 2.300 - 2.550 m. Pokazatelji su: Draba olympica (en.), Saponaria pulvinaris, Arabis cadmea (en.), Alyssum cephalotes (en.), Thlaspi papillosum (en.) i Lamium microphyllum.

• Minuartio-Potentilletum geranioidis (Schmida 1977) Kürsch. 1986, je gornjima slična zajednica vršnih kamenjara na sušnomu karbonatnom grebenu Antilibanona uz sirijsku granicu od 2.100 - 2.600m. Pokazatelji su: Minuartia juniperina, Potentilla geranioides, Euphorbia macroclada i Agropyron libanoticum.

• Astragaletum cruentiflori (Schm. 1977) Kürsch. 1986: To je najjužnija poznata zajednica iz ove sveze i cijelog reda na olujnim kraškim grebenima gorja Libanon i vrha Hermon na Golanu, gdje nastava vršne karbonatne kamenjare od 2.200 - 2.700m. Pokazatelji su: Astragalus cruentiflorus (en.), Hypericum libanoticum (en.) i Anthemis blanckeana.

Iranski Didymophysion aucheri

Olujne kamene goleti iz istočnije kurdoiranske sveze Didymophysion aucheri (Hadač & Agnew 1962) Klein 1984 (perz. golleh): To je najistočnija sveza vršnih goleti iz ovog reda na kraškim i silikatnim vrhuncima Kurdistana i Irana, dosad s 3 poznate odporne zajednice, koje su većinom tek provizorno proučene:

• Didymophyso-Drabetum persicae Agnew & Hadač (1963): Ovo je prototip sveze i raste na ofiolitnim kamenjarama olujnih vrhova južnog Kurdistana i iranskog Zagrosa od 3.000 - 3.500m s pokazateljima: Didymophysa aucheri, Draba persica (en.), Anchonium persicum (en.) i Paronychia kurdica (en.).

• As. Didymophysa aucheri-Veronica paederota Klein (1984), je slična slabije poznata zajednica na olujnim vršnim kamenjarama iz gorja Elborz u sjevernom Iranu od 3.500 - 4.000m.

• As. Potentilla pannosa-Draba pulchella Weinert (1989), raste na olujnim tjemenim kamenjarama iznad 3.000m iz gorja Çilo-Dagi u sjevernom Kurdistanu, na jugoistoku Turske.

Biogeografija i paleoekologija

Eko-fizionomski i po rodovima manjeviše slične vršne kserocenoze tjemenih golih kamenjara poput gore navedenih, postoje i na većini dosad proučenih viših planina južne Eurazije, sjeverne Afrike i obje Amerike:

Pamir - Hindukuš - Tibet

Visokoplaninske pustinjske kamenjare iz drugoga istočnijeg srednjoazijskog reda Drabetalia olgae (Agakan. 1966) Klein 1984 (Drabeta olgae Agakanyanc prov.), zamjenjuju naš tauro-dinarski red Minuartio-Drabetalia dalje prama istoku u nutarnjoj Aziji tj. na sušnim visokim grebenima stepsko-pustinjskih planina u Afganistanu, Kašmiru, Tibetu i Turkestanu.

Ove su već više uvjetovane klimazonalno visinskom sušom a manje vjetrom, pa ovaj red tamo tvori najgornji pojas najviše vaskularne vegetacije na Zemlji, od 3.600 - 5.000m visine, osobito na visokom gorju Hindukuš, Karakorum, Pamir, Kwen-Lun i Tyen-Shan. Uz niz posebnih vrsta tu se ističu i paleoendemski visokoplaninski rodovi Mertensia, Vicatia, Iskandera, Phaeonychium i dr. Dosad je vegetacijski pobliže proučena uglavnom samo pripadna sveza Potentillo-Saxifragion imbricatae Hartmann 1968 na Karakorumu.

Vršni sjevernoafrički Atlas

Olujne visokoplaninske kamenjare na vršnom krasu Atlasa iz sjevernoafričke sveze Platycapnion saxicolae Quez. 1957, ekofizionomski su konvergentne azijskim visinskim kserocenozama, ali su tamo posebnoga afričkog podrijetla tj. bez zajedničkih eurazijskizh vrsta i s nizom paleoendema.

Južnoameričke visoke Ande

Andske visokoplaninske kamenjare iz južnoameričkog razreda Bolaci-Azorelletea Knapp 1965, tvore najgornji vaskularni pojas golih kamenjara iz andskih vrhova od 4.000 - 4.800m, iznad visinskih stepa ("puna") i andskih ježinastih tragantida Acaeno-Festucetea gracillimae Knapp. Nalaze se osobito na sušnim i olujnim silikatnim vrhuncima srednjih Anda Bolivije i Perua, pa i na stepskim jugoistočnim Andama u Argentini.

To su ekofizionomski konvergentne visinske kserocenoze posebnoga gondwanskog izkona, bez istih vrsta i s malo zajedničkih rodova prama eurazijskim vrhuncima (npr. Draba i Saxifraga), ali s nizom posebnih južnoplaninskih rodova: Azorella, Fabiana, Adesmia, Werneria, Bolax, Culcitium, Haplopappus i dr.

Ine visokoplaninske kamenjare

Brojne slične vršne kserocenoze navode se i na većini suhih olujnih vrhunaca u tropima i oko ekvatora. Npr. na najsušnijem afričkom vrhu vulkana Meru (4.565 m) u Tanzaniji su gole kamenjare s hazmofitima Silene burchelii, Astragalus venosus, Crepis carbonaria i dr. (Hedberg 1951, 1964), a na omanskom krasu karbonatnog gorja Hadjar (3.018 m) pri vrhu rastu Silene physocalyx i Astragalus sp.plur (Davis 1967, König 1985).

Na kanarskom vulkanu Teide (3.717 m) na Tenerifi je po vršnim kamenjarama zajednica Viola cheiranthifolia + Silene nocteolens (Kunkel 1980). U Kini na najvišemu kraškom velegorju Gonkga Shan (Minya Gonkar) je as. Sedum oreades + Saxifraga sp.plur. (H.Mazz prov.) i na silikatnim kamenjarama olujnih vrhova Japana Dicentro-Violetum crassae Myaw & al. 1969. Na olujnim kamenjarama američkih vrhova Rocky Mountains također rastu Minuartia, Draba, Saxifraga, Androsace i sl. (Harshberger 1958, Osborn 1963). Sve te eurazijske zajednice obuhvaća holarktički kseronivalni razred Potentillo-Saxifragetea ampl.

Eurosibirski sjeverni red Saxifrago-Drabetalia obuhvaća hladne kamenjare arktičkih obala i otoka, skandinavski Feldmark, pa vrhove Sibira, Alpa, nutarnjih Dinarida, Rodopa i Kavkaza na čijim vrhuncima Kazbek i Elbrus je iz ovog reda najjužnija poznata zajednica Saxifraga exarata-Draba bryoides (Gamzelidze 1987). Taj je sjeverni red arktoglacialnog iskona iz pleistocena, a drugi analogni južnoplaninski redovi su većinom neovisnoga i starijeg postanka iz terciarne kserovegetacije južnijeg visokogorja.

Važnija literatura

• Carlquist, S. 1995: Wood anatomy of Caryophyllaceae; ecological, habital, systematic and phylogenetic implications. Aliso 14/1: 1 - 17.
• Desfeux, C.& Lejeune, B. 1996: Systematics of euromediterranean Silene (Caryophyllaceae): evidence from a phylogenetic analysis using ITS sequences. Comptes Rendus Acad. Sci. ser. 3—Sciences de la Vie 319: 351-358.
• Domac, R. 1947: Biljnogeografski odnosi unutar roda Drypis. Period. Biol. II/B, 1: 54-68.
• Domac, R. 1949: Anatomska gradja vegetativnih organa mekinjaka (Drypis spinosa L.). Acta Bot. Univ. Zagreb, 12-13: 133-164.
• Eggens, F.& al. 2007: The origin and number of introductions of the Hawaiian endemic Silene species (Caryophyllaceae). Amer. J. Bot. 94: 210-218.
• Favarger, C. 1962: Contribution a l'étude cytologique des genres Minuartia et Arenaria. Bull. Soc. Neuchâtel. Sci. Natur. 85: 53-81.
• Fior, S.& al. 2006: Molecular phylogeny of the Caryophyllaceae (Caryophyllales) inferred from chloroplast matK and nuclear rDNA ITS sequences. Amer. J. Bot. 93: 399-411.
• Gjurašin, S. 1933: Rod Dianthus u flori Hrvatske i Slavonije. Prirodoslovna istraživanja JAZU 18: 1 - 58.
• Meimberg, H.& al. 2000: Molecular phylogeny of Caryophyllidae s.l. based on matK sequences with special emphasis on carnivorous taxa. Plant Biology, 2: 121-252.
• Oxelman, B.& Lidén, M. 1995: Generic boundaries in the tribe Sileneae (Caryophyllaceae) as inferred from nuclear rDNA sequences. Taxon 44: 525-542.
• Oxelman, B.& al. 1997: Chloroplast rps16 intron phylogeny of the tribe Sileneae (Caryophyllaceae). Plant Syst. Evol. 206: 393-410.
• Oxelman, B.& al. 2001: A revised generic classification of the tribe Sileneae (Caryophyllaceae). Nordic J. Bot. 20: 515-518.
• Popp, M.& Oxelman, B. 2004: Evolution of an RNA polymerase gene family in Silene (Caryophyllaceae)—incomplete concerted evolution and topological congruence among paralogues. Systematic Biology 53: 914-932.
• Smissen, R.& al. 2002: Subfamilial relationships within Caryophyllaceae as inferred from 5'ndhF sequences. Amer. J. Bot. 89: 1336-1341.
• Tutin, T.G.& al. 1993: Caryophyllaceae. Flora Europaea, 2nd Ed. vol. 1: 139-246. Cambridge Univ. Press.
• Westerbergh, A.& Saura, A. 1994: Genetic differentiation in endemic Silene (Caryophyllaceae) on the Hawaiian Islands. Amer. J. Bot. 81: 1487-1493.

Poveznice

• Hrvatski fitoendemi
• Ekologija jadranske bure
• Jadranske grmaste pušine
• Jadranske grmaste krstašice

Reference

Adapted and condensed from Wikinfo, by Dr.Sci. A.Z. Lovric & Dr. M. Rac for sub-project WikiFlora Adriatica from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ - 1995): if quoted authors and source, may be copied and distributed without changes.