Evolucija zečina (Centaurea)

Evolucija zečina (taksogenetika Centaurea jugoistočne Europe): To je sažeti središnji dio auktorove disertacije i ova originalna studija se kao otvoreni izvornik može slobodno kopirati bez izmjena uz citat auktora i izvora.

• Auktor: Dr.sc. A.Ž. Lovrić, Herbarium Adriaticum (ADRZ 1995), Zagreb-Sesvete, HR-10360, Croatia
• Izvornik: prienos iz Wikinfo, WikiFlora Adriatica - Asteraceae (Compositae - Centaurea)

Abstract

Centaurea's evolution (knapweeds taxo-genetics in S.E. Europe & Balkans): Genus Centaurea is the second largest one in Europe (since Hieracium). In Dinaric Alps and Adriatic islands islands it is presented by 157 taxa including 71 endemics, and there is its second main development node since southern Transcaucasia. The typification, subgenera, sections, genetics, anatomy, embryology, and evolution of Centaureinae group is shortly elaborated.

U v o d

Najbogatiji rod Centaurea L.: Schmal. u jugoistočnoj Europi (Dalmacija: "zečina", Kvarner: "metlỳna", kajk. "različek", eng. knapweed, njem. Flockenblume, rus. vasilek, grč. kýanos, turs. Peygamber): Glavno svjetsko razvojno čvorište tipskog roda Centaurea, s preko 200 različitih vrsta uz mnoštvo endema i disjunktnih relikata je južno Zakavkazje i Kurdistan. Tu je i najjači uži epicentar glavne koncentracije brojnih svojta i relikata u Armeniji (Wagenitz 1975, 1986), gdje je prvotno možda i nastao pravi rod Centaurea (vjerojatnom krajem mezozoika ili bar početkom terciara).

Zatim s oko 170 svojta slijedi kras Taurusa u jugozapadnoj Turskoj, a treće najjače čvorište tog roda i najbogatije u cijeloj Europi je naš Dinarski kras, gdje je dosad potvrđeno 157 raznih svojta (vrsta i podvrsta) tog roda, od čega su njih 71 dinarski kraški endemi, uglavnom na primorskim Dinaridima i jadranskim otocima, pa je to i najveća koncentracija raznih endema iz istog roda u našoj flori. Većina tih naših vrsta su izrazito odporni ili barem poluodporni kserofiti na karbonatnim stijenama i kamenim kraškim travnjacima, a samo manji broj mlađih poliploidnih centaureja rastu i u vlažnijim zavjetrinama, po šumama ili livadama, kod nas npr. C. macroptilon, C. X sciaphila, C. weldeniana, C. cristata i dr.

Veliki i složeni kseromorfni rod Centaurea L. (em. Schmal.) je najčešći i najraznovrsniji u vaskularnoj flori kamenitih vjetrometina duž Tauro-dinarskog velekrasa, pa u zeljastoj vegetaciji ima sličnu dominantnu ulogu, kao odporne četinjače u dendroflori ili lišajevi u eolskoj mikrovegetaciji. Dapače, od svih poznatih svojta tog roda (oko 700) čak 2/3 su ograničene baš na Tauro-dinarski velekras, gdje su i njegova najbogatija svjetska razvojna čvorišta s koncentracijama više stotina raznovrsnih svojta u južnom Zakavkazju i na Dinarskom krasu.

Doduše u eurosibirskoj flori pa i kod nas u kopnenom zaleđu je još bogatiji najveći mezofilni rod Hieracium ampl., ali su većina njegovih svojta razmjerno neodporne na sušu i jake vjetrove i pogotovo ne podnose primorsku posolicu, pa je na sušnom krasu i južnim primorskim vjetrometinama on znatno rjeđi negoli Centaurea, a na mnogim našim olujnim otocima skoro izostaje. Zato je Centaurea drugi najbogatiji rod dinarske flore, a na sušnom primorju i visinskim vjetrometinama je on najbogatiji.

Bogatstvo dinarskih Centaurea

Najbogatiji rod Centaurea na olujnom krasu: Osim najbogatijega mezofilnog roda Hieracium koji kod nas raste više u kopnenim zavjetrinama, najbogatiji odporni i kseromorfni rod kod nas je Centaurea s ukupno 157 raznih vrsta i podvrsta diljem Dinarskog krasa, a od toga su njih 71 endemi koji većinom rastu na olujnim vjetrometinama. Zato je tijekom 27 godina sadanji auktor detaljno proučavao kod nas i širje na Balkanu taj veliki rod taksonomski, ekološki, biogeografski i kariološki (s dvadesetak ranijih priopćenja o tim endemima).

Na našemu olujnom krasu taj je rod zastupljen i poluendemskom jadranskom sekcijom Pterolophus, čiji su pripadni endemi većinom ograničeni na najgorje vjetrometine, najviše oko Velebitskog kanala, Biokova i dr. Ovaj je rod na olujnim obalama i otocima zastupljen najodpornijim vrstama C. dalmatica, C. rossiana (C. curictana), C. liburnica, C. aliena, C.X rabensis, C.X velebitica, C. huteri, C. fridericii, C. crithmifolia, C.X pomoënsis, C. issaea, C. adriatica, C. cuspidata, C. substituta, C. timbalii (C. approximata), C. lungensis i C. diversicolor (C. bracensis), a na olujnim primorskim Dinaridima još C. berinii (C. thomasiana), C. lanceoalata (C. nicolai), C. ceratophylla, C. grafiana, C. biokovensis i još niz drugih poluodpornih.

Također su i na istočnomediteranskim vjetrometinama česte i brojne odporne vrste tog roda, npr. C. cana, C. pindicola, C. pangaea, C. orbelica, C. cadmea, C. cuneifolia, C. caliacrae, C. aegialophila, C. extrarosularis itd. Zato već sama brojnost vrsta tog roda upućuje na moguću vjetrovitost, ili na opću klimatsku aridnost nekog područja.

Adaptivni sindromi i evolucija

Nakon najvećeg europskog roda Hieracium, kojega načelna klasifikacija ni do danas još nije zadovoljavajuće razrađena, Centaurea s.lat. je drugi najveći polimorfni rod naše i europske flore. Sve do sredine 20. st. je također i klasifikacija centaureja bila težak i dijelom nerješivi problem, pa su pripadne svojte (taksoni) dotle bile omeđene i razvrstane uglavnom samo formalistički po morfološkom izgledu, pri čemu su taktički zanemareni brojni slučajevi konvergencija, paralelizma, introgresija, križanaca i sl.

Tipične takve morfo-deskriptivne klasifikacije širjeg roda Centaurea započeli su Gandoger (1887) i Gugler (1908), a kasnije su te stare formalne tradicije dosad još nastavili Holub (1973, 1974) i Dostal (Fl.Eur. IV, 1976). Ovakve se formalističke klasifikacije centaureja uglavnom temelje na subjektivnom pristupu, tj. tradicijskom iskustvu i ugledu autoriteta koji su opisali svojte, što se u suvremenu prirodoslovlju danas shvaća nedovoljnim i zastarjelim bez boljih dokaza.

Tek u zadnjih tridesetak godina su diljem složenog roda Centaurea ampl., objektivnijim i egzaktnijim metodama izvršena poredbena citogenetska iztraživanja mnogobrojnih kromosomskih kariotipova (Guinochet 1957, Guino chet & Foissac 1962, Gardou 1972, Tonyan 1972, 1980, Damboldt & Matthäs 1975, Siljak & Gorenflot 1977, Lovrić 1981 i dr.), pa palinološka klasifikacija njihovih peluda (Wagenitz 1955, 1974), zatim poredbena histomorfija plodića (Dittrich 1966, 1968), pa poredbena građa cvjetića u cvatu (Leppik 1970, Wagenitz 1955, 1974, 1986), anatomske analize stabljike i lisnih peteljka (Ninova 1972, 1973, 1976), ter eksperimentalne analize introgresije i poredbe prirodnih i umjetnih križanaca (Wagner 1944, Nyarady 1943, 1964, Gardou 1967 i dr.) i konačno kemotaksonomski eksperimenti (Chiapello 1979, Geppert & al. 1983, Garcia-Jacas 2001), pa još embriološka histogeneza cvjetnih glavica i njihovih ovojnih brakteja (Gardou 1965, Lovrić 1967, 1968, 1971, 1976, 1992) itd.

Sve te brojne poredbeno-eksperimentalne analize su pridonesle niz bitno drugačijih i dalekosežnih spoznaja o razvojnoj filogeniji ovoga zbirno-heterogenog roda i potrebu njegova objektivnijeg prirodoznanstvenog razvrstavanja. Ovi se usporedni rezultati genetike, kemotaksonomije, embriogeneze, anatomije, palinologije, karpologije i hibridizacija uglavnom podudaraju i međusobno nadopunjuju, ali su zajedno u nizu ključnih sinteza velikim dijelom protivni klasičnim autoritetno-deskriptivnim shvaćanjima donedavnog roda Centaurea ampl.

Većina tih poredbeno-eksperimentalnih analiza pokazuju da se klasični rod Centaurea ampl. dijelom temelji na konvergentnom paralelizmu razvoja barem dvije različite skupine glavočika unutar šireg tribusa Cardueae, iz kojih se heterogeno bar dvaput razvio sličan morfotip tzv. "Centaurea". Pritom ta podjela ne odgovara dosadanjim podrodovima i sekcijama u rodu Centaurea ampl., jer su tu čak i pojedine sekcije i podrodovi bili konvergentni morfološki artefakti bez zajedničkog iskona ili srodnosti, nego su postavljeni tek na prividnoj morfološkoj analogiji.

Zato je prirodoznanstveno neprihvatljiv formalistički prijedlog više čeških deskriptivnih sistematičara, da se preveliki rod Centaurea ampl., jednostavno i razbije po starijim podrodovima na niz novih umjetno-formalnih i neprirodnih rodova (Dostal 1971, 1973, Sojak 1972, Holub 1972, 1973, 1974 itd.) s više stotina 'novih' (i nepotrebnih) rodovskih kombinacija, koje su vjerojatno bile i glavni poticaj takva besmislenog i neproduktivnog prijedloga.

Takvi su se umjetno-formalni heterogeni podrodovi (ili umjetno novi "rodovi") nakon spomenutih poredbeno-eksperimentalnih analiza pokazali prvenstveno subg. "Cyanus" (= Cyanus s.s. + Protocyanus), pa "Jacea" (= Jacea s.s. + Phalolepis), ter subg. "Acrolophus" (i još neki drugi koji izostaju na Dinarskom krasu).

Dosad glavni "bauk" klasičnim sistematičarima u tom rodu tj. česti nalazi višestrukih prijelaznih "križanaca" koji su razbijali i poništavali idealizirane morfo-deskriptivne klasifikacije, danas su se već pokazali vrlo informativnim pokazateljima i bar dvostruko korisnima. Mnogi netipični prijelazni oblici sada su se pokazali da nisu nikakvi introgresijski "križanci", nego baš naprotiv,- temeljni diploidi i prastari predački prototipovi cijelih sekcija iz kojih su se ustvari naknadno razvili i njihovi predloženi navodni "roditelji" kao mlađi oblici i poliploidi.

Poredbene analize dosadanjih navodnih hibrida i još umjetne hibridizacije pokazuju, da su samo neki od tih prijelaznih oblika stvarni introgresijski križanci, koji u dosad širem rodu Centaurea ampl. čine dva posve razdvojena hibridno-introgresijska kruga (hybrid swarms) što se podudaraju s heterogeno-razdvojenim kromosomskim, polenskim, histo-anatomskim, embriogenetskim i kemotaksonomskim skupinama i također potvrđuju postojanje bar dva posebna konvergentna roda unutar skupine Centaurea ampl.

Taksonomija i filogenija

Taksonomija i filogenija centaureja (Centaureinae DC.): Stariji deskriptivni sistematičari s početka 20. stoljeća već su manjeviše predpostavljali heterogenost velikog roda Centaurea, - ali tada još nije bilo jasnih ni sigurnih metoda kako ga razlučiti, pa su u međuvremenu spekulativnim domišljanjem izdvojeni neki novi (brzopleti) 'rodovi' kao tzv. Acosta, Colymbada, Calcitrapoides i sl., koji su se do danas pokazali neobjektivnim i neprirodnim.

Od klasičnih, poredbeno-morfoloških klasifikatora skupine Centaurea anpl., u izrazito najboljem skladu s višestrukim pokazateljima suvremenih poredbeno-eksperimentalnih analiza pokazao se osobito Schmalhausen (1886 i 1897) koji je tada optimalno suzio pravi rod Centaurea s.s. L.: Schmal. (= nomen conservandum emend. Schmalhausen) i to tako da ovaj uži rod obuhvaća stvarno najsrodnije sekcije Protocyanus (= Cyanus p.p.- Perennes), pa Lopholoma, Acrocentron, Acrolophus, Phalolepis, Jacea, Lepteranthus, Calcitrapa, Solstitiaria (= Mesocentron) i još neke slične istočnije izvan Dinarskog krasa.

Zajedničke morfogenetske značajke toga užeg roda Centaurea (s.s.) L.: Schmal., koje su danas povezane i paralelne s kariotipovima, fitokemijskom sličnosti i drugim suvremenim eksperimentalnim pokazateljima jesu slijedeće: malobrojni i veliki kromosomi s temeljnim haploidnim brojem od 8-11, zatim podkožni kolenhim stabljike rastavljen na svežnjiće (ne čini cjelovit prsten kao Serratula), žile u lisnoj peteljki ozdola u luku poredane (nisu razasute), mlade ovojne brakteje ("ljuske") oko nezrele cvjetne glavice već od začetka embrijskog razvoja na vrhu trokutno-ušiljene i obrasle žilicama tj. brakteja se razvije iz lisne plojke s jasnom peteljkom; antere fertilnih prašnika tupo zaobljene i njihovi filamenti vrpčasto-plosnati i dlakavi, a rubni cvjetići oko glavice su bez staminodija (sterilnih prašnika), peludna zrnca su glatka ili jedva slabo hrapava (ne ježinasto-bodljasta kao Serratula), plodići (ahenije) sa čvrsto odrvenjelim perikarpom i nesimetrično-bilateralnog oblika, jer im je ožiljak (hilus) bočan i koso sa strane (ne dolje na dnu).

Pritom tipskim podrodom i sekcijom za Centaurea s.s. postaju sect. Protocyanus (Perennes), unutar koje je kao lektotip cijelog užeg roda određena C. montana L. Značajno je da takav suženi rod odsad uglavnom sadrži kserobazofilne svojte, pa je zbog ovog suženja roda Centaurea s.s., sada čak 3/4 svih pravih centaureja ograničeno na Tauro-dinarski velekras, a odpale su izvan toga užeg roda uglavnom mezofilnije sekcije u zapadnoj Europi, istočnoj Aziji, Americi i dr. Kao najbliži srodni rodovi zajedničkog iskona uz Centaurea s.s., idu iz naše flore također kseromorfni Carthamus, Cnicus, Carduncellus i drugi slični s istočnijim arealima.

Nasuprot ovima pravim Centaureama je ostala dosta razdvojenom druga skupina Serratulae Less. (Serratula L. ampl.) u koju po novijim poredbeno-eksperimentalnim analizama treba prebaciti tj. izdvojiti kao heterogeno-konvergentne izvan pravog roda Centaurea bivše sekcije, a sada posebne rodove koje je opravdano tako izdvojio već Schmalhausen: rod Bielzia Schur. (sect. Centaurium), Rhaponticum, Amberboa, Mantisalca, Leuzea, Klasea i još druge izvan Balkana, a zajedno s njima i sam tipski rod Serratula s.s.

Zajedničke su morfogenetske značajke toga inog skupa (Serratulae) paralelne s kariotipom i protivne tipskom rodu Centaurea s.s.: kromosomi mnogobrojni i sitniji s temeljnim haploidnim brojem od 12-15, hipodermski kolenhim oko stabljike tvori zatvoreni prsten, žile u lisnoj peteljci nepravilno razasute, mlade ovojne brakteje u nezrelim glavicama isprva na vrhu tupo-zaobljene i tek naknadno im iz vrha u zrelosti izraste sekundarni hipodermski privjesak (appendix) bez vlastitih žila, brakteje su ljuskavog oblika (bez peteljke ni plojke), rubni cvjetići oko glavice sa sterilnim staminodijima, antere fertilnih prašnika na vrhu izduženo-ušiljene, filamenti uži okruglo-nitasti i goli (bez dlačica), plodići radialno-simetrični s donjim hilusom na dnu i zeljastim perikarpom (nije odrvenio).

Njihova su glavna i najbogatija razvojna čvorišta izvan Sredozemlja u srednjoj Aziji, Americi i na atlantskim otocima. Mezofilna skupina Serratulae je duž Taurodinarida rjeđa i uglavnom ograničena na vlažnije zavjetrine izvan kamenog krasa i ovdje se dalje ne će razrađivati.

Filogenetski sindromi habitusa

Razvojni paralelizam diagnostičkih oznaka u skupini Centaureinae, od primitivnih do izvedenih vidljiv je na mnogim organima, koji su očito paraleni s evolucijom kromosomskih kariotipova. Zato kod centaureja postoji slijedeći općeniti trend evolucije habitusa: najprimitivniji orguljasti grmovi > grozdasto-metličasti polugrmići > trajnice s bočnim cvatovima > trajnice s terminalnim cvatovima > najmlađe dvogodišnje i jednogodišnje svojte.

Tako su kod centaureja primitivne oznake habitusa odrvenjeli polugrmovi sa slabijom razgranjenošću tipa orguljastog kandelabra, pa s bočno izraslim cvatovima (ekstrarozetnim) ispod tjemene lisne rozete. Narotiv su izvedene i mlađe svojte ovdje u pravilu jednogodišnje ili dvogodišnje zeljanice, grozdasto-metličaste i jače razgranjene s terminalno izraslim i brojnijim sitnim cvjetnim glavicama.

Filogenetski sindromi s listovima

Primitivniji tipovi listova ovdje su lirasto-valovitog do pilasto-nazubljena ruba s manjeviše mesnato-zadebljalom plojkom, pa snažnom i debelom glavnom žilom i većinom su žljezdasto-ljepljivi. Naprotiv kod mlađih i izvedenih tipova listovi su većinom tanji opnasti i višestruko razdijeljeni s užim perastim režnjevima, nisu žljezdasti ali su češće dlakavi i pri dnu ponekad okriljeni niz stabljiku. Opći trend evolucije listova: bodljasto-napiljeni (karduiformni) > cjeloviti lancetasti > lirasto-lopatasti > jednostruko perasto razdijeljeni > višestruko usko rasperjani kao najmlađi.

Sindromi ovojnih brakteja

Primitivniji tipovi pokrovnih brakteja na cvjetnoj glavici su dlanasto-perasto razdijeljeni i neprozirne zeljaste do kožaste građe, na rubu s dužim trepljama i vršnom bodljom, a pri dnu s jasno izdvojenim bočnim uškama (aurikulama), brakteje su veće i crijepasto se prekrivaju, tamnije smeđe do crnkaste boje. Mlađi izvedeni tipovi imaju na glavici sitnije i cjelovite brakteje koje se jedva dodiruju, građom su tvrdo odrvenjele ili opnasto-prozirne, na rubu su kratko nazubljene ili ravne, pri dnu su okriljene uz peteljku ("ljusku") tzv. dekurentnog tipa bez aurikula, pa svjetlijih sivo-žućkastih boja.

Glavni razvojni trend ovojnih brakteja u skupini Centaureinae je slijedeći: najprimitivnije su zeljaste kao ostali sitniji listovi > trepljaste s bočnim aurikulama > trepljaste s vršnom bodljom > češljasto-nazubljene i pri dnu dekurentne > cjelovite i prozirno-opnaste kao najmlađe.

Filogenetski sindromi cvata

Primitivniji tipovi kod centaureja imaju malobrojne i veće cvjetne glavice koje su izrasle niže-bočno tj. ekstrarozetno, cvjetići su svjetlijih boja tj. bijeli, blijedožuti do narančasti i svi podjednake građe (homologno-izomorfni), tj. bočni nisu bitno veći od središnjih, a papus na plodu je u više redova s dlakavim čekinjama. Mlađi izvedeni tipovi imaju mnogobrojne i sitnije terminalne glavice, njihovi su cvjetići tamniji modroljubičasti do crvenoružičasti i heterogamni, bočni su znatno veći od srednjih, a papus ploda je jednoredan ili zakržljao i izostaje, njegove su čekinje jednostavne i gole bez dlačica.

Glavni filogenetski trend evolucije cvata kod centaureja: velika cvjetna glavica s izomorfnim cvjetićima i višerednim papusom > malobrojne veće glavice s većim rubnim cvjetićima i dvorednim papusom > brojne sitnije glavice s jednorednim papusom > mnogobrojne glavice bez papusa > miniaturne cvjetne glavice s kržljavim i sterilnim rubnim cvjetićima.

Biogeografski sindromi centaureja

Glavna i najbogatija razvojna čvorišta užeg roda Centaurea s.s. s najviše svojta i posebno brojnim endemima i disjunktnim reliktima su južno Zakavkazje (Armenija, Kurdistan), pa zatim Taurus i Dinarski kras. Na Dinarskom krasu su izražena 4 manja razvojna epicentra s najbrojnijim i najstarijim našim centaurejama: najjači je uz Velebitski kanal, pa srednjojadranski pučinski otoci oko Visa, zatim Biokovo i Orjen. Sjeverno i zapadnije od tih glavnih čvorišta, u rodu Centaurea s.s. se opći broj svojta naglo smanjuje, a endemi i relikti većinom izostaju, pa su zapadnije još slabije koncentracije njihovih endema na tirenskim otocima i u Španjolskoj, ali te daleko zaostaju iza kraških Tauro-Dinarida.

Svrstavanje i nazivlje centaureja

Kako je sada "Centaurea" cyanus L. posve izbačena i premještena u posebni rod kao Cyanus segetum Lam. u grupi Centaureae DC., a naš književni naziv roda Centaurea kao "različak" temelji se baš na toj vrsti, on je sada premješten i izgubljen pa je za rod preostao drugi postojeći opći naziv: zečina. Isto važi i za korovne zajednice tzv. "Centaureetalia" cyani, koje po fitocenološkom Kodeksu treba imenovati kao Cyanetalia segetum.

Dok je razdioba podrodova i sekcija ovdje uglavnom po spomenutom Schmalhausenu, razlučivanje vrsta i njihova raspodjela po sekcijama su uglavnom prema Wagenitzu (1955, 1974), koji je u razmjerno najvećoj mjeri uvažio novije poredbeno-eksperimentalne analize, za razliku od lošije i već zastarjele deskriptivne sistematike Dostala (Fl. Eur. 1976) koja je većinom protivna suvremenim analizama tog roda.

Glede određivanja i nazivlja pojedinih naših vrsta i podvrsta, glavni su oslonac bile registrirane herbarske zbirke (W, FI, P, ZA, ADRZ i dr.), uz niz standardnih monografskih pregleda kao što su Visiani (1847-1881), Vukotinović (1881), Hayek (1901, 1931), Kušan (1936, 1963), Ginzberger (1920-21), Lovrić (1967, 1968, 1971), Radić (1981) i dr. Za manje poznate centaureje istočnog Sredozemlja dodatni su oslonac još bili specialistički prikazi tog roda u tamošnjim florama (Prodan 1932, Wagenitz 1972, Georgiadis 1981 i dr.).

Diagnoza užeg roda Centaurea

Biosistematska diagnoza suženoga suvremenog roda Centaurea L.: Schmal. (sensu Schmalhausen 1886, non Dostal, incl. Protocyanus-Perennes, Jacea, Acosta, Acrocentron, Cnicus, Hyalea, Zoegea, etc. (prototip cijelog roda je Centaurea montana L.):

Stabljike na presjeku bez prstenastog kolenhima rastavljenog na svežnjiće, a lisne peteljke s lučno raspoređenim žilama u polukrugu. Ovojne brakteje na cvjetnim glavicama su jasno razlučene u razvijenu peteljku i primarnu plojku (tzv. "privjesak"), peteljka građena kao pokrovna ljuska, a vršna plojka (pod lupom) s jasno razvijenim provodnim žilama, dok sekundarni privjesak ne postoji osim bočnih aurikula. Mlade pokrovne brakteje na sitnim nerazvijenim glavicama obrasle glavičasto-žljezdastim dlakama i na vrhu od početka trokutno-ušiljene, a u zrelosti (pod lupom) sitno hrapavo-bradavičaste i na vrhu završavaju trnom ili barem kraćom središnjom bodljicom. Cvjetići u glavici nejasno dimorfni: rubni oko glavice su nešto veći do zvjezdasto-zrakasti, sadrže samo fertilne prašnike (bez staminodija), ostali središnji sitniji. Stapke prašnika (filamenti) vrpčasto-plosnati i dlakavi, njihove antere su na kraju tupo zaobljene (bez oštrih roščića), peludna zrna skoro gladka ili jedva slabo hrapava s plitkim bradavicama (ne ježinasto-bodljasta). Plodići (ahenije) imaju tvrdo odrvenjeli perikarp i bilateralni su s kosim bočnim hilusom. Metafazni kromosomi su razmjerno veliki i malobrojni, n = 8-11.

Ključ rodova grupe Centaureinae

Diagnostički ključ za razlučivanje rodova u grupi Centaureinae Hoffm. na Dinarskom krasu (ostali strani rodovi su izostavljeni):

• 1a) Stabljike s cjelovitim prstenastim kolenhimom, lisne peteljke na presjeku s nepravilno razbacanim žilama. Ovojne brakteje na glavici većinom cjelovite i sjedeće (bez peteljke), na vrhu uvijek sa sekundarnim privjeskom bez žila, a mlade na nezreloj glavici tupo-zaobljena vrha. Zrakasti rubni cvjetići oko glavice sa sterilnim staminodijima, u ostalim srednjim cvjetićima fertilni prašnici imaju na kraju antera bodjaste rožiće, filamenti su im valjkasto-nitasti i goli, polen je hrapavo-ježinast s čunjastim bodljicama. Plodići s mekanim parenhimskim perikarpom i radialno su simetrični s izduženim bazalnim hilusom na dnu: grupa Serratuleae Less.: > 2.

• 1b) Kolenhim stabljike rastavljen na snopiće, žile u peteljki lučno poredane u polukrugu. Brakteje na glavici jasno razlučene na donju ljuskavu peteljku i veću plojku sa žilama (bez sekundarnog privjeska). Svi cvjetići slični (rubni bez staminodija), antere tupo-zaobljene (bez rožića), filamenti plosnati i dlakavi, peludna zrnca gladka ili jedva hrapava. Plodići s tvrdo odrvenjelim perikarpom i nesimetrični s kosim bočnim hilusom: grupa Centaureae DC.: > 5.

• 2a) Rubni cvjetići oko glavice zvončasto-prošireni, plodići dimorfni i rubni bočno okriljeni s opnastim aurikulama, njihov papus trajno ostaje (ne opada): rod Amphoricarpos Vis.
• 2b) Rubni cvjetići cjevasto-izduženi i samo na vrhu zvjezdasto rastvoreni, svi plodići slični (ne okriljeni), a njihov papus do zrelosti opadne: > 3.

• 3a) Ovojne brakteje na glavici cjelovite i bez vršnog privjeska (ili je sitan trokutast), cvjetići različiti i heterogamni, rubni sterilni, plodići hrapavi s izduženim hilusom i elajosomom (uljni mjehurić): rod Amberboa (Pers.) Less. s.lat. (incl. Mantisalca + Bielzia-Centaurium Cass.)
• 3b) Ovojne brakteje na vrhu s jasno razvijenim sekundarnim privjeskom (bez žilica), cvjetići podjednaki homogamni i svi fertilni (rubni još sadrže i staminodije), plodići gladki s kratkim hilusom i bez elajosoma: > 4.

• 4a) Brakteje sa sitnijim polumjesečastim ili trokutno-bodljastim privjeskom, papus na plodiću jednoredan i njegove čekinje pri dnu međusobno srasle poput krunice: rod Serratula L. ampl. (incl. Crupina Cass.)
• 4b) Brakteje s velikim i plosnatim privjeskom kružnoga, dlanasto-lepezastog ili resasto-češljastog ruba, papus dvoredan s razdvojenim čekinjama: rod Leuzea DC. (incl. Rhaponticum Adans.)

• 5a) Svi cvjetići podjednaki-izomorfni, ovojne brakteje slične ostalim listovima i resasto-bodljaste samo su od njih sitnije, plodići uglasto-četverobridni: rod Carthamus L. ampl. (incl. Cnicus L. + Carduncellus Adans.)
• 5b) Cvjetići većinom dimorfni i rubni veći, ovojne brakteje jasno različite od ostalih listova, plodići valjkasto-zaobljeni do tupo-šesterostrani: uži rod Centaurea L.: Schmal. s.s.

Uži podrod Centaurea s.s.

Podrod Centaurea s.s. L.: Schm. nom.conserv. (sensu Schmalhausen 1886, non Dostal nec Fl.Eur., engl. cornflower, na Krku: "plava metlỳna", grč. kýanos, turs. Mavi peygamber) - modre zečine: Prvu jasnu definiciju ovoga tipskog podroda dao je Schmalhausen (1886, 1897) i prema Kodeksu to je prvobitni taksonomski protolog, kojega se mora pridržavati u kasnijem tipiziranju i nazivlju cijelog roda Centaurea.

Kasniji su autori u 20. st. doduše predložili naknadno kao novi tip roda sect. Centaurium (= Bielzia), ali je to po prioritetu Kodeksom zakašnjelo i neprihvatljivo. Povrh toga po novijim poredbeno-eksperimentalnim analizama, Bielzia (sect. Centaurium) sigurno više niti ne spada u rod Centaurea, pa time nema ni važnost za tipifikaciju, jer stvarno pripada u drugu skupinu Serratuleae (Serratula ampl.). Nadalje zadržavanjem sect. Centaurium kao tipske nastaje još i drugi najveći problem, jer njezinim prijelazom u Serratuleae i cijeli bi rod Centaurea nestao i promijenio rodovsko ime čak za nekih 700 vrsta u svijetu, što je i praktična besmislica, koju su prihvatili samo spomenuti češki floristi u želji nadijevanja golemog mnoštva novih imena pod svojim autorstvom: npr. Holub, Sojak, Dostal i sl.

Srećom za taksonomiju i rod Centaurea, ove je nesuđene masovne prekrstitelje pravodobno još u 19. stoljeću preduhitrio Schmalhausen svojim tipiziranjem subgen. Centaurea, nakon čega su ove češke nomenklaturne akrobacije i masovna preimenovanja bezpredmetni. Kod nas i u Europi ovaj podrod sadrži samo jednu tipsku sect. Centaurea s.s.:

Najuža sekcija Centaurea s.s.

Centaurea sect. Centaurea s.s. (= sect. Protocyanus Dobroc., subsect. Montanae Stef., ser. Cyanus - Perennes Boiss.): Ova prototipska sekcija se jasno razlikuje od konvergentnoga korovnog roda Cyanus Juss. (= ser. Cyanus - Annuae Boiss.): svojim višegodišnjim podankom, bočnim hilusom na nesimetričnom plodiću s odrvenjelim perikarpom, dlakavim filamentima i izostankom sterilnih staminodija, a cvjetići su podjednaki i rubni jedva veći. Njihova prividna sličnost je samo konvergencija plavom bojom cvijeta i oblika lista iz dva različita roda i 2 grupe Serratulae / Centaureae.

U ovu sekciju iz naše flore na Dinarskom krasu pripada poluodporni prototip te sekcije i roda C. montana L., pa još C. mollis W.&K., C. stricta W.&K., C. triumfetii All. (C. variegata Lam.) i balkanski poluendem C. tuberosa Vis. s.s. (C. "napulifera" auct.illyr.). Ostalih 5 odpornih svojta duž jugozapadnog balkana su endemi koji rastu uglavnom na golim kamenjarama i olujnim burištima. Zajednički je temeljni kromosomski broj u ovoj sekciji i cijelom podrodu: n = 11. Sušni gradient odpornosti u sect. Centaurea s.s. na Dinarskom krasu: najmanje je odporna mezofilna C. stricta < C. mollis < C. montana < C. triumfetii s.s. < C. tuberosa < C. cyanantha < C. cana < C. diversicolor < C. pindicola kao najodpornija.

Mezofilni sjeverni podrod Jacea

Mezofilni podrod Jacea (Mill.) Hay. (subg. Stenolophus (Cass.) Dobroc., rod "Jacea" Holub vix al.) - crvene zečine: To je kod nas najpoznatija skupina centaureja, jer obuhvaća mezofilne kontinentalne i gorske svojte koje su uglavnom slabije odporne na sušu i vjetrove pa većinom rastu u vlažnijim zavjetrinama, po livadama i šumama. Zajednički je temeljni kromosomski broj tog podroda: 2n = 11. Glavne su kod nas pripadne sekcije Jacea i Stenolophus.

Sjeverna sekcija Stenolophus

Psihrofilna sjeverna sekcija Stenolophus (Cass.) Spach. (sect. Lepteranthurus (Neck.) DC.): To je iz roda Centaurea u Europi najsjevernija sekcija glacialnog iskona, proširena u vlažnim nizinama sjeverozapadne Europe i na južnoeuropskim planinama. Ova je sekcija kod nas već na južnoj granici, pa većinom obuhvaća psihrofite kontinentalnih vlažnih livada i gorsko-planinskih rudina, a odlikuje se usko-izduženim i razperjanim ovojnim braktejama oko cvjetne glavice.

Na Dinarskom krasu tu pripada kod nas najčešća brdska C. stenolepis Kern. (C. phrygia auct. p.p.) i visinska C. nervosa Willd. (C. "uniflora" auct.balk.) npr. kod nas na Risnjaku i Velebitu. Na ofiolitnim stijenama nutarnjih Dinarida (Bosna, Banovina itd.) još rastu endemi C. bosniaca (Murb.) Beck. i C. aterrima Hayek (C. "nigra" auct.illyr. non L.), pa južnije na vršnim rudinama balkanskih planina još 3 endema: C. berinii Sieb., C. orbelica Stoj. i C. pangaea Greut.& Papan.

Mezofilna sekcija Jacea s.s.

Mezofilna europska sekcija Jacea (s.s.): Ova je poznata i razmjerno najbogatija sjeverno-kontinentalna sekcija iz roda Centaurea u srednjoj i sjeverozapadnoj Europi, koja je kod nas već blizu južne granice, pa na nekim presuhim jadranskim i egejskim otocima već izostaje. Njezine većinom mezofilne i neodporne svojte su na olujnom krasu uz Jadran slabije zastupljene, a na južnim otocima i u sušnijoj jugozapadnoj Aziji skoro sasvim izostaju.

U našim sjevernim zavjetrinama tu pripadaju neodporni mezofiti C. macroptilon Borb., C. X sciaphila Vukot., C. jacea L. (s.s.) i C. nigrescens Willd. subsp. nigrescens s.s. i subsp. vochinensis (Bernh.) Dost., pa poluotodporna submediteranska C. weldeniana Rchb. u primorskim zavjetrinama i visinski endem C. haynaldii Hayek u zavjetrinama Dinarida.

Sušni gradient otpornosti u sekciji Jacea s.s. na Dinarskom krasu: izrazito je neodporna C. X sciaphila < C. macroptilon < C. nigrescens ampl. < C. jacea s.s. < C. weldeniana < C. gugleri < C. haynaldii s.s. < C. X dinarica < C. bracteata < C. timbalii < C. substituta kao razmjerno najodpornija na jačim vjetrometinama.

Reliktna sect. Ptosimopappus

Reliktna grmolika sekcija Ptosimopappus Hoffm.: Ova izolirana paleoendemska sekcija obuhvaća odrvenjele, kserobazofilne grmiće i polugrmove (0,5 - 2m) koji rastu najviše na Taurusu. Tamo rastu u šikarama i šumama Ptosimopappo-Pinion, npr. na ofiolitnim stijenama kao vazdazeleni viši grm C. ptosimopappa Hayek, a na kraškim karbonatima niži listopadni polugrm C. ptosimopappoides Wagn. na Antitaurusu, obje na umjerenim privjetrinama.

Južni podrod Lopholoma

Podrod Lopholoma (Cass.) Dobroc. - žute zečine (subg. Acrocentron ampl. auct.ill., rod "Colymbada" Holub p.p., na Krku: "rumane metlỳne", grč. gialostoibe, turs. Sari peygamber): Ovo je jedan od najvažnijih kseromorfnih podrodova duž Taurodinarskog velekrasa, gdje obuhvaća 4 glavne pripadne sekcije: arhaična Veltis, pa Rhizanthae, najveća Acrocentrom i Lopholoma.

U odnosu na druge podrodove u rodu Centaurea, subg. Lopholoma se ističe ovim poredbenim osobitostima: cvjetovi su većinom žuti (rjeđe narančasto-crvenkasti), stabljika u gornjem dijelu nerazgranjena, plodići deblji jajasti, zajednički temeljni kromosomski broj je: n = 10. Razvojno čvorište tog podroda je na Taursko-Dinarskom velekrasu, a općenito je najviše proširen oko istočnog Sredozemlja tj. u južnoj i jugoistočnoj Europi, pa u jugozapadnoj Aziji i sjeveroistočnoj Africi.

Polugrmasta prasekcija Veltis

Reliktna polugrmasta sect. Veltis (Cass.) DC. (sect. Panophyllum Hay. p.p., sect. "Carduiformes" Dostal non Hay.): Ova prastara i primitivna sekcija obuhvaća skupinu terciarnih relikata na obalnim stijenama jadranskih otoka i istočnog Sredozemlja. Ova južna sekcija obuhvaća više otpornih kseromorfnih svojta na istočnomediteranskim i sjevernoafričkim stijenama, a kod nas je na sjevernoj granici i tu obuhvaća polugrmić C. ragusina L. (s.s.), pqa grmoliku C. lungensis Ginz. i njihov prijelazni križanac C. X padelinii (Ginz.) A.Z.L.

U ovom se podrodu pripadne svojte Veltis izdvajaju odrvenjelim, grmolikim do polugrmastim rastom (tipa NP ili Ch), cjelovitim lirasto-lopatastim listovima, cvjetne su glavice vrlo velike (širine preko 2 cm), njihove bočne brakteje imaju široka i prozirna bočna krilca (aurikule), a nakon dozrijevanja plodića se ove brakteje lučno prošire unatrag, pa se cvjetna glavica u zrelosti sva tanjurasto proširi i po 4-5 cm.

Reliktna sekcija Rhizanthae

Istočna sect. Rhizanthae Boiss., je također reliktna sekcija iz Grčke i jugozapadne Azije s nizom odpornih kserofita na sušnim primorskim vjetrometinama, od kojih su najvažniji slijedeći: C. urvillei DC. ampl. (grč. halibárbara, turs. Gelin dügmesi), proširena je s više podvrsta oko Egejskog mora u Grčkoj, na otocima i u jugozapadnoj Turskoj, većinom na izloženim primorskim stijenama iz reda Onosmetalia frutescentis. C. cataonica Boiss.& Hausk. je levantski endem južne Turske i zapadne Sirije, npr. na Amanskom gorju u zajednici Ptosimopappo-Quercetum microphyllae.

Sredozemna sect. Acrocentron

Najveća je mediteranska sekcija Acrocentron (Cass.) DC.: To je poznata, kserofilna i najveća europska sekcija u podrodu Lopholoma, koja obuhvaća niz kserofita većinom u submediteranu južne Europe i južnijega sredozemnog gorja u Arabiji i sjevernoj Africi. Na Dinarskom krasu tu pripadaju npr. C. salonitana Vis. i C. rupestris L. (subsp. rupestris s.s.), koje rastu na poluizloženim kamenim travnjacima Scorzonero-Chrysopogonetalia u submediteranu Balkana i Apenina, pa još nekoliko najodpornijih endema na vjetrometinama.

Većina pripadnih svojta se odlikuju sumpornožutim cvjetovima i bodljastim vrškom ovojnih brakteja na glavici. Eolski gradient u sekciji Acrocentron na Dinarskom krasu: C. salonitana < C. rupestris s.s. < C. grafiana < C. aculeosa < C. velinacensis < C. lanceolata < C. ceratophylla kao najotpornija na orkanskim burištima. Ova kseromorfna sekcija kod nas nema neodpornih mezofita u zavjetrinama, nego samo poluodporne i najodpornije kserofite na kamenim burištima.

Tipska sect. Lopholoma s.s.

Tipska sekcija Lopholoma (s.s.) većinom obuhvaća mezotermno-polukserofilne i manje odporne kontinentalne svojte iz srednje i istočne Europe. Najčešće su kod nas u zaleđu npr. C. scabiosa L. (prototip ovog podroda), pa subsp. spinulosa (Rech.) Hay. i subsp. fritschii Hay., zatim gorske C. kotschyana Heuff., C. crnogorica Rohl. (C. "orientalis" auct.illyr.) i odporniji polukserofiti na dolomitnim grebenima C. atropurpurea W.& K. i dinarski endem C. murbeckii Hay. (C. heterotoma Maly): Hercegovina, jugozapadna Bosna i Lika.

Južni podrod Acrolophus

Južni kseromorfni podrod Acrolophus (Cass.) Dobroc. - bodljaste zečine (= rodovi Staebe Hill. 1762, "Acosta" Adans. 1863 ex Holub; Kvarner: "roze metlỳne", grč. kokkinakántha, turs. Dikenli peygamber): To je izrazito kseromorfni okomediteranski podrod koji obuhvaća najveći broj ili oko polovice svih odpornih svojta iz roda Centaurea s.s. na sušnim vjetrometinama oko balkanskih obala, gdje je i razvojno čvorište tog podroda s najviše vrsta, nizom endema i disjunktnih relikata.

Do sredine 20. stoljeća to je bio najteži i najmanje razrađeni podrod, zbog još slabog poznavanja najbrojnijih i ključnih najstarijih svojta u Sredozemlju i jugozapadnoj Aziji. Sa sjevernoga eurosibirskog gledišta, opseg i raspodjela pripadnih sekcija i omeđivanje svojta su izgledali nerješivi, pa su provizorno postavljene konvergentne morfo-sekcije i heterogene zbirne vrste s heterogenim podvrstama, uz to još pod mnoštvom zakašnjelih sinonima.

Tek se u novije vrijeme to klupko "Acrolophus" postupno razpliće, nakon podrobnijih poredbenih analiza mnogobrojnih pripadnih svojta u Maloj Aziji (Wagenitz 1983), Grčkoj (Georgiadis 1981, 1982) i na Dinarskom krasu (Lovrić 1968, 1976, 1981), jer su ovime konačno obrađena glavna razvojna čvorišta tog podroda s najvećim brojem pripadnih svojta i relikata. Također je potom logično dokazana (Wagenitz 1989) i uska povezanost srodnih sekcija Acrolophus i Phalolepis, koje su ranije formalno-morfološki prebacivane u razne podrodove (i češke 'rodove'), a njihove zanemarene prijelazne svojte rastu baš tu na jugozapadnom Balkanu.

Glavne zajedničke značajke tog podroda prama ostalima jesu: ovojne brakteje na glavici uvijek s vršnom bodljicom, bilo tvrdom ili bar mekano-nitastom, listovi većinom dlakavi sivozeleni ili bar žljezdasto-ljepljivi (tada često i mesnati), stabljika uglavnom poligonalno-bridasta, zajednički temeljni broj kromosoma: n = 9. Taj bogati podrod oko svoga balkanskog središta obuhvaća 5 glavnih sekcija s preko stotinjak vrtsa, od kojih su na Dinarskom krasu najvažnije slijedeće sekcije: srednja tipska Acrolophus, reliktna jadranska Pterolophus, sjeverna Staebe, sredozemna Phalolepis, pa iztočnije Hyalaea i Cheirolepis.

Sjeverna mezotermna Staebe

Sjeverna mezotermna sekcija Staebe (Hill.) DC. (sect. "Maculosae" Dost. ill.) je jedina proširena većim dijelom Europe (izim Skandinavije). To je najsjevernija manje kseromorfna i na sušu razmjerno najmanje odporna, tj. jedina poznatija sekcija tog podroda koja je dobro zastupljena u srednjoj i zapadnoj Europi. Uglavnom obuhvaća poluodporne mezotermne svojte, koje na primorju uz Jadran rastu u vlažnijim zavjetrinama i većinom izostaju na sušnim otocima.

Kod nas su njezini polukserofilni pripadnici npr. C. maculosa L. ampl. subsp. rhenana (Bor.) Gugl. (C. stoebe auct.), C. diffusa Lam. i C. micranthos Gmel. (C. biebersteinii auct. p.p.), dok na jačim vjetrometinama rastu slijedeća 2 kserofita: C. squarrosa Willd. je pontosarmatski psamofit koji raste na izloženim primorskim dinama oko Crnog mora u svezi Elymion sabulosi i zapadnije se kod nas mjestimice nalazi kao adventivni korov u ruderalno-antropogenoj vegetaciji na flišu. C. pelia DC. raste kao endem po brdima srednje i južne Grčke, na submediteranskim stijenama reda Onosmetalia frutescentis.

Tipska sekcija Acrolophus

Tipska sect. Acrolophus s.s. (sect. Arenariae Dost. ill.): Ova je najraširenija i najbogatija, kserotermna sekcija iz tog podroda širom Sredozemlja i jugozapadne Azije, gdje uglavnom raste na suhim stepskim travnjacima i golim kamenjarama u eumediteranu i submediteranu. Osim inih rjeđih svojta, tu pripada i dalmatinski endem C. divergens Vis. s.s. (C. glaberrima subsp. divergens Hay.) na eumediteranskim travnjacima Cymbopogo-Brachypodion.

Na primorskim travnjacima Dinarskog krasa su još pripadne poluotporne svojte u Dalmaciji C. glaberrima Tsch. (C. punctata Vis.), a u Kvarneru i Istri C. tommasinii Kern. Osim ovih su kod nas još nazočni i razni ini odporniji endemi na olujnim primorskim stijenama Dalmacije. Sušni gradient otpornosti sekcije Acrolophus na Dinarskom krasu: razmjerno je najmanje odporna C. divergens < C. glaberrima < C. tommasinii < C. huterii < C. hercegovina < C. issaea < C. adriatica < C. friderici ampl. < C. X jabukensis < C. crithmifolia kao najodpornija na olujnim otočnim vjetrometinama.

Jadranska sect. Pterolophus

Endemska dinarsko-jadranska prasekcija Pterolophus (Cass.) DC. 1837 (sect.ill. "Panophyllum" Dostal 1976, non Hayek 1901: usp. Lovrić 1967, 1968, 1971, 1976, 1981): Ova je paleoendemska sekcija južnih primorskih Dinarida i nutarnjih priobalnih otoka (Kvarner i Dalmacija), gdje većina pripadnih svojta rastu na kamenitim olujnim burištima, pa je među svim skupinama iz roda Centaurea oko Balkana, ova u prosjeku razmjerno najodpornija na sušu, sol i olujne vjetrove.

To je arhaična prijelazna sekcija s nizom zajedničkih oznaka kojima uzajamno povezuje inače (bez nje) razdvojene sekcije Acrolophus s.s., Phalolepis i tipsku sect. Centaurea gdje in je najbliža slična C. extrarosularis, pa je ta sect. Pterolophus danas jedna od najbližih prvobitnomu zajedničkom arhetipu roda Centaurea s.s. (sensu Schmal.).

Od razmjerno najbliže sekcije Acrolophus s.s., razlikuje se sect. Pterolophus nizom grupnih osobitosti kod pripadnih vrsta: većinom trajnice ili polugrmovi, korijen i barem pri dnu stabljika odrvenjeli. Listovi su u pravilu žljezdasto-ljepljivi, čvrsto-kožasti i mesnato-zadebljali, njihovi isperci lopatasto-eliptični i lirasto prošireni. Cvjetne su glavice najšire unutar podroda Acrolophus tj. 7-10 x 11-17 mm, vrčasto-zdjeličaste i pri dozrijevanju plodića su široko rastvorene i tanjurastog oblika (kao u sect. Veltis). Njihove su ovojne brakteje jedinstvenoga zmajolikog (drakomorfnog) oblika tj. izrazito trodijelne, pa na vrhu završavaju snažnom kožastom ili kruto-odrvenjelom bodljom po 4-7 mm koja je bar podjednaka ili duža od ostatka brakteje, a s obje strane uz tu bodlju su još nanizane valovito-vijugave češljaste resice po 2-3,5 mm (pod lupom kao krakovi hobotnice), dok su pri dnu ispod resica, brakteje još dodatno s obje strane okriljene pilasto-nazubljenim prozirnim uškama-aurikulama (poput šišmišovih krila), koje su bar jednako široke ili još veće od gornjih resica. Plodići (ahenije) su uzduž šesterouglasto-bridasti (ne okrugli). Inače te aurikule na braktejama nakon dozrijevanja plodića i rastvaranja glavice ponekad kasnije opadnu pa se zato u ključevima zabunom navodi po herbarskim artefaktima, kako brakteje pripadnih vrsta navodno nisu okriljene, iako na svježim biljkama ili cvatuće glavice u herbaru prije plodića redovno sadrže okriljene ovojne brakteje s aurikulama.

Najmanje je odporna na sušu skiofilna C. voraginicola A.Z.L. (C. divergens X biokovensis) na zasjenjenim stijenama u provalijama Imotskih jezera. Razmjerno su otporniji na sušu i vjetar endemi C. biokovensis Teyb. i križanci C. X aliena, C. X muccurensis, C. X kusanii, C. X elegantissima i dr. Sušni gradient otpornosti u sekciji Pterolophus na Dinarskom krasu: najmanje je odporna C. voraginicola < C. cristata s.s. < C. spinosociliata < C. brachtii < C. muccurensis < C. cuspidata < C. incompta < C. dalmatica s.s. < C. X rabensis < C. aliena < C. X velebitica < C. biokovensis < C. rossiana < C. liburnica kao najodpornija na ekstremnim orkanskim burištima.

Sredozemna sect. Phalolepis

Sredozemna sekcija Phalolepis (Cass.) DC. (rod Antaurea Hill.): Ova je sekcija po temeljnoj građi i kariotipu inače vrlo slična ostalim sekcijama podroda Acrolophus. Jedino su iznimka ovojne brakteje na glavici, koje nisu resasto-bodljaste nego na vrhu prozirno-opnaste što je nastalo kržljanjem vršne bodljice uz povećanje i spajanje većih bočnih aurikula, koji je prijelaz izrazit u sekciji Pterolophus, ali je to zavelo formalističke sistematičare da sect. Phalolepis spoje s podrodom (i novim "rodom") Jacea.

Svojom građom upravo Phalolepis logično povezuje u isti rod Centaurea s.s. prividno različite podrodove Jacea i Acrolophus. Sekcija Phalolepis je proširena po Sredozemlju i južnoj Europi, ponajviše u Italiji i na Balkanu. Kod nas uglavnom obuhvaća poluodporne mezotermne svojte iz submediteranskih šuma i travnjaka, npr. C. concolor Ten. i C. deusta Ten. (C. "alba" auct.adr. non L.). Na balkanskim kraškim vjetrometinama iz ove sekcije raste još niz inih endemskih kserofita.

Istočna sekcija Cheirolepis

Istočnomediteranska sekcija Cheirolepis (Cass.) Hoffm.: Po nizu novijih poredbeno-eksperimentalnih analiza, ova sekcija nedvojbeno pripada užem rodu Centaurea L.: Schmal. (s.s.) i razmjerno je najbliža podrodu Acrolophus ampl., pa je zato bilo neopravdano njeno starije izdvajanje kao posebni rod Cheirolepis Cass. Zato ovo jedva može biti podrod u okviru Centaurea s.s., što dokazuje npr. njezin polen tipa Jacea, haploidni kariotip n = 9 (kao Acrolophus), histogeneza ovojnih brakteja tipa Acrolophus i dr.

Većina pripadnih svojta su kseromorfni grmići i polugrmovi po stepama i kraškim stijenama jugozapadne Azije i egejskih otoka, među kojima su važniji slijedeći odporni kserofiti: na kamenim vjetrometinama istočnih egejskih otoka i Dodekaneza raste grmolika C. xylobasis Rech., a na krasu jugozapadne Turske polugrm C. cheirolepides Wagen., pa u jugoistočnoj Turskoj na istočnom Taurusu i Antitaurusu C. cheirolopha (Fenzl.) Wagen., itd.

Iztočnija sekcija Hyalaea

Prednjoazijska sect. Hyalaea DC. (rod Eremopappus Takht.): To je vrlo slična sekcija koja zamjenjuje našu i južnoeuropsku sect. Phalolepis s.s. prama istoku, u jugozapadnoj Aziji do Turske. Ruski ju sistematičari drže čak i posebnim rodom Hyalaea (Cass.) Koch., što je dosta pretjerano, jer je najuže srodna s predhodnom sekcijom.

Morfotaksonomski je Hyalaea upravo prijelazna između sect. Phalolepis i Pterolophus, što potvrđuju i sve novije poredbeno-eksperimentalne analize pa Hyalaea sigurno pripada u podrod Acrolophus tj. nije posebni rod. Ovojne brakteje su joj bočno okriljene velikim prozirnim aurikulama ali na vrhu završavaju tanjom sklerotičnom bodljom kao i naša jadranska serija Pterolophus-Cuspidatae. Na sušnim vjetrometinama Male Azije važnija su 3 pripadna kserofita:

• Endemska C. cadmea Boiss. raste na krasu jugozapadne Turske, osobito na olujnim visinskim stijenama planine Honaz s reliktnim hazmofitima Mattiastro-Omphalodetum luciliae.
• C. hierapolitana Boiss. je također kraški endem jugozapadne Turske gdje raste na nižim stepskim travnjacima Thymo-Salvion chrysanthae.
• Srednjoazijska C. pulchella Ledeb. iz Turkestana doseže do Kurdistana i nutarnje Anatolije, gdje raste na suhim i vjetrovitim gorskim stijenama i pješčanim sipinama.

Korovni južni podrod Solstitiaria

Podrod Solstitiaria (Hill.) Dobr.: Ovaj nitrokserični podrod je samonikao s najviše divljih vrsta u južnom Sredozemlju, sjevernoj Africi i Arabiji, gdje se prirodno razvija najviše u polupustinjama. Njegove bodljikave svojte po južnoj Europi i kod nas većinom rastu u ruderalno-korovnoj vegetaciji, pa su tako proširene i izvan Sredozemlja preko Azije, naknadno odnedavna sve do Amerike i Australije. Kod nas je taj južno-pustinjski podrod toplinski već na sjevernoj granici, pa tu rastu u sinantropnoj vegetaciji svega 4 odpornije pripadne svojte iz 2 sekcije:

Sekcija Solstitiaria s.s.

Uža sekcija Solstitiaria (sect. Mesocentron Hayek), kod nas sadrži samo 2 sinantropne vrste: proširenu C. solstitialis L. i rjeđu južniju C. melitensis L. samo u primorju uz Jadran.

Korovna sect. Calcitrapa

Sekcija Calcitrapa Heist.: Fabr., kod nas također ima samo 2 sinantropne vrste: proširenu sredozemnu C. calcitrapa L. i rjeđu C. iberica Trev.: Spren. iz Kavkaza i Balkana.

POREDBENA EKOLOGIJA Centaurea

Odnos suše i histomorfologije centaureja: Većina morfoloških i histoloških značajki u raznim skupinama roda Centaurea s.lat., kod odpornih kseromorfnih svojta pokazuju paralelne i istosmjerne promjene u odnosu na najbliže neodporne srodnike iz vlažnih zavjetrina, što vrijedi podjednako za vegetativne i generativne organe.

Kseromorfni rast (habitus)

Odporni tip habitusa: Iz ovog roda u primorju rastu na sušnim vjetrometinama samo višegodišnje trajnice, dok su jednogodišnje i dvogodišnje svojte većinom ograničene na vlažnije zavjetrine. Dapače za najjače olujne vjetrometine i goli kras su dijelom značajni odrvenjeli grmići i polugrmovi.

Kseromorfni listovi centaureja

Odporni tipovi lista: Formalni oblik i razdijeljenost listova kod centaureja ne pokazuju neki značajni odnos prama suši i vjetrovitosti, ali je zato građa lista bitno različita. Na sušnim vjetrometinama se uglavnom nalaze svojte čvrstih kožastih i sivo-dlakavih listova, a na primorskim vjetrometinama su listovi još i mesnato-zadebljali, dok su naprotiv u vlažnijim zavjetrinama oni najčešće mekano-zeljasti, goli i tanki. Lisne peteljke odpornih svojta na sušnim vjetrometinama su većinom puno širje, sočno-mesnate i često još tamnije ljubičastosmeđe.

Ovojne brakteje glavica

Ovojne brakteje na glavici: Cvjetne glavice na sušnim vjetrometinama su u prosjeku puno širje, okruglaste i na stabljici znatno brojnije nego kod neodpornih srodnika u vlažnim zavjetrinama. Iako se u klasičnoj morfo-sistematici ovojne brakteje kod roda Centaurea obično smatraju pokazateljima neovisnim o ekološkom okolišu, one su u stvarnosti itekako povezane sa sušom.

Zato odporne centaureje na sušnim vjetrometinama redovito imaju puno tamnije brakteje s većom, jače razvijenom i često odrvenjelom vršnom bodljom, a okriljene brakteje s bočnim aurikulama su duž jugozapadnog Balkana i Taurusa ograničene skoro isključivo na olujne vjetrometine i izostaju kod inih neodpornih srodnika u vlažnijim zavjetrinama. Naprotiv su ovojne brakteje kod mezotermnih zavjetrinskih svojta puno svjetlije boje, kraće i tupo zaobljena vrha, a bočno samo s uskim dekurentnim obrubom, ali bez okriljenih opnastih aurikula.

Građa cvjetića glavice

Građa cvjetića u glavici: Po teorijskim postavkama u evoluciji glavočika bi cvjetići navodno bili neovisni o fizičkoj okolini, ali su u terenskoj stvarnosti njihove promjene jasno paralelne sa sušom i vjetrovitosti. Skupine s dimorfnim cvjetićima tj. s vidno većim i zrakastim rubnim cvjetićima oko glavice, pa sa sterilnim staminodijima su uglavnom ograničene na vlažnije zavjetrine, dok naprotiv odpornije svojte na sušnim vjetrometinama većinom imaju podjednake cvjetiće u glavici i oni uz rub su tu redovno normalni s fertilnim prašnicima.

Građa plodića i tip papusa

Gradja plodića i papusa: Iako se općenito vjeruje kako čekinjasto-dlakavi papus na plodiću glavočika navodno služi za njihovo lakše prenošenje vjetrom, u terenskoj stvarnosti njegova građa kod odpornih centaureja na vjetrometinama i burištima uglavnom ne pokazuje nikakvu značajnu povezanost s vjetrovitošću.

Tu su na olujnim vjetrometinama i u mirnim zavjetrinama podjednako česte svojte s dugim razvijenim, ili s kratkim zakržljalim kao i sasvim bez papusa. Naprotiv je izrazita povezanost vjetrovitosti i građe perikarpa na plodiću: svojte s tvrdo odrvenjelim perikarpom su puno češće na sušnim vjetrometinama, a one s mekanim parenhimskim perikarpom uglavnom su ograničene na vlažnije zavjetrine.

Opći odnos spram suše i vjetra

Opći odnos suše, vjetra i centaureja: Nakon novijih detaljnih poredbenih proučavanja odpornih svojta na sušnim vjetrometinama u rodu Centaurea ampl. (Lovrić 1975, 1995), niz donedavna uobičajenih predpostavki o uvjetovanosti njihove građe i razvitka sada je upitan. Navodne isključivo 'genotipske' značajke kao što je građa plodića, cvjetića i ovojnih brakteja, u stvarnosti su izrazito ovisne o suši i vjetrovitosti. Ovo daje i nove smjernice za moguće uzroke evolucije roda Cenaturea i posebice njegovih kseromorfnih skupina.

Odrvenjele grmaste Centaureae

Odrvenjele grmolike i polugrmaste Centaureinae (sekcije Veltis, Pterolophus, Cheirolepis, Ptosimopappus i srodni rodovi Cheirolophus i Centaurodendron): Iako su siromašne sjevernije Centaureinae u eurosibirskoj flori uglavnom zeljanice, već u Sredozemlju i nadasve u tropima one obuhvaćaju barem pedesetak odrvenjelih grmolikih svojta, pa čak i jednu višu stablasto-drvoliku: Centaurodendron dracaenoides Johow.

Poredbenom analizom životnih oblika kod centaureja i filogenetskim značenjem njihovih grmolikih svojta, dosad se pobliže bavio samo Wagenitz (1974). Većina južnih odrvenjelih centaureja pripadaju tipu orguljastih kandelabra s podignutim listovima u tjemenim rozetama na vrhu grana, a rjeđi je u Sredozemlju i kseromofni tip ježinastih tragantida kao jastučasti trnjaci, npr. tirenska C. horrida Badaro, egejska C. spinosa L. i jadranska C. rossiana Wagn.

Izrazito odrvenjeli grmići iz tog roda s vršnim rozetama kod nas postoje samo na jadranskim otocima gdje je ujedno i najsjevernija granica drvenasto-grmolikih centaureja (C. lungensis Ginz. i C. liburnica Lov.), dok tu polugrmići samo s odrvenjelom glavnom stabljikom (caudex) i jednogodišnjim zeljastim granama rastu još širje na otocima i primorskim Dinaridima, npr. C. rossiana, C. friderici ampl., C. japodana, C. X padelinii, C. X rabensis, C. X velebitica, C. X kusanii i dr.

Filogenetski odnosi odrvenjelih svojta prama užem rodu Centaurea su složeni i različiti, iako se to uglavnom može sažeti na 2 glavna tipa: kseromorfne odrvenjele svojte duž kraških Tauro-Dinarida sve sigurno pripadaju tipskom rodu Centaurea L: Schmal. (s.s.), dok ostale drvenaste u vlažnijim subtropima i tropima po novijim poredbeno-eksperimentalnim analizama nemaju bliže srodničke veze s pravim rodom Centaurea, nego uglavnom pripadaju drugoj skupini Serratuleae (Serratula s.ampl.). Razpodjela tih odrvenjelih centaureja po sekcijama i rodovima je slijedeća:

Odrvenjelost sekcije Veltis

Centaurea - sect. Veltis (Cass.) DC. je iz podroda Lopholoma, kao arhaični prototip ovog podroda i ima subendemski areal duž kraških Tauro-Dinarida od Jadrana do Kurdistana, a njezin tipski i najsjeverniji zastupnik kod nas je arhaični grmić C. lungensis.

Odrvenjela sect. Pterolophus

Centaurea - sekcija Pterolophus (Cass.) DC. iz podroda Acrolophus, također je arhaični prototip u svom podrodu i ima kod nas endemski areal samo na primorskim Dinaridima i jadranskim otocima. Njezini su najtipičniji predstavnici grmić C. liburnica i ježinasti tragantid C. rossiana.

Odrvenjela sect. Cheirolepis

Centaurea - sekcija Cheirolepis (Cass.) Hoffm., ograničena je na jugozapadnu Aziju i sigurno pripada u rod Centaurea s kojim se posve podudara po kariotipu, polenu, građi cvjetnih glavica, brakteja, stabljike, listova i dr., ali je njezin položaj unutar tog roda na razini sekcije ili podroda dosta izoliran, pa su potrebna dodatna poredbena proučavanja. Obuhvaća desetak kserotermnih polugrmića.

Odrvenjela sect. Ptosimopappus

Centaurea - sekcija Ptosimopappus Hoffm., po većini eksperimentalnih pokazatelja isto nedvojbeno pripada rodu Centaurea, ali je unutar toga njezin položaj još nesiguran, bilo kao sekcija u podrodu Jacea ampl., ili kao poseban podrod Ptosimopappus (Hoffm.) Hay. Njezin je areal uglavnom ograničen na Tursku, gdje obuhvaća i veće grmove do 2m, sa 3 pripadne vrste.

U ove 4 sekcije su obuhvaćene sve dosad poznate grmolike svojte iz užeg roda Centaurea L.: Schmal., koje uglavnom rastu u ključnom i najbogatijem razvojnom području tog roda duž sjeveroistočnog Sredozemlja. Ostale južnije odrvenjele centaureje u subtropima i tropima izvan Sredozemlja i jugozapadne Azije, uglavnom već pripadaju drugima posebnim rodovima iz ine paralelne skupine Serratuleae, a među njima su važnija slijedeća 2 drvenasta roda: Cheirolophus i Centaurodendron.

Atlantski grmasti Cheirolophus

Grmoliki atlantski rod Cheirolophus Cass. ("Centaurea" - sect. Cheirolophus DC.), obuhvaća desetak acidotermnih rozetnih grmova i polugrmića na vlažnijim silikatnim stijenama Kanarskih otoka i Portugala. Osim tek vanjske sličnosti cvjetne glavice, po svim ostalim značajkama kariotipa, građe stabljike, cvjetića, plodića, polena i dr., ova grmolika skupina zapravo nema bližih veza s pravim rodom Centaurea s.s. i mora se izdvojiti kao poseban atlantski rod unutar druge paralelne skupine Serratuleae.

Pacifičko drvo Centaurodendron

Stablasto-drvoliki pacifički rod Centaurodendron Johow ("Centaurea" - subg. Centaurodendron Hayek): To je taksonomski i evolutivno izoliran, arhaični paleoendem u subtropskim kišnim šumama na vrhovima pacifičkog otočja Juan Fernandez, gdje ima 3 vrste: C. palmiforme Skott. i C. dracaenoides Johow, pa manji grm C. tenzii Skott.

Po svim poredbeno-eksperimentalnim pokazateljima, ovaj rod ima još manje srodstvene veze s rodom Centaurea ampl., jer se uz ine vegetativne osobitosti čak bitno izdvaja i građom cvjetova (Skotsberg 1938, 1953), pa je nedvojbeno najbliže širjem rodu Serratula ampl. Ima drveno stablasto deblo visoko po 3-4 m i debelo po desetak cm, na vrhu s velikim rozetnim listovima (kao palme ili Dracaena), a iz sredine vršne rozete ide izduženi metličasti cvat brojnih glavica sa crnomodrim cvjetićima.

Balkanske Centaureae: opći zaključak

Opći zaključak o rodu Centaurea duž jugozapadnog Balkana: Tipski uži rod Centaurea L.: Schmal. (s.s.) kako je omeđen po novijim poredbeno-eksperimentalnim analizama, uglavnom je ograničen na jugozapadnu Euraziju i manje na sjevernu Afriku. Ovdje mu je glavno razvojno područje s većinom pripadnih vrsta (preko 400) na karbonatnim kamenjarama duž Tauro-Dinarskog velekrasa, a izvan toga je ograničeno samo 1/5 pripadnih svojta, većinom iz sjevernoga eurosibirskog podroda Jacea i južnijega subtropskog Solstitiaria.

Oko 2/3 pripadnih svojta su barem poluodporni kserofiti prosječnih staništa oko submediterana, a 1/4 nazočnih su izrazito kseromorfni endemi ograničeni izključivo na sušne vjetrometine i kraške kamenjare, pa je to brojem odpornih svojta najbogatiji i najvažniji naskularni rod duž Tauro-dinarskog velekrasa. Ovdje se sažeto spominju samo glavne geobotaničke značajke i evolucijska filogenija toga velikog i značajnog roda širom jugoistočne Europe, a podrobnija taksonomska razrada roda Cenaturea s.s. po našim značajnim vrstama i endemima Dinarskog krasa i jadranskih otoka je tu prikazana u paralelnom članku Hrvatske endemske Centaureae.

Važnija literatura

• Czerepanov, S.K. 1963: Flora SSSR, Centaureinae; tom 8: 240-598, Institut Botaniki, Leningrad.
• Font, M.& al. 2009: Evolution and biogeography of Centaurea section Acrocentron inferred from nuclear and plastid DNA sequence analyses. Ann. Bot. 103/6: 985-997.
• Garcia-Jacas, N.& al. 2001: Generic delimitation and phylogeny of the subtribe Centaureinae (Asteraceae), a combined nuclear and chloroplast DNA analysis. Ann. Bot. 87: 503-515.
• Greuter, W.& al. 2001: Proposal to conserve the name Centaurea (Compositae) with a conserved type. Taxon 50/4: 1201-1205.
• Greuter, W. 2003: The Euro+Med treatment of Cardueae (Compositae), generic concepts and required new names. Wildenowia, 33: 49-61.
• Guinochet, M.& Foissac, J. 1962: Sur les caryotypes des especes du Centaurea et leur signification taxonomique. Rev. Cyt. Biol. Veget. 25: 273-387.
• Hayek, A.von 1901: Die Centaurea-Arten Oesterreich-Ungarns. Denk. Akad. Wiss. Wien, Math.nat. Kl. 70: 585-733.
• Kušan, F. 1936: Oblici sekcije Eujacea i Lepteranthus roda Centaurea u flori Jugoslavije. Prirodoslovna istraživanja JAZU, 20: 1-80, Zagreb.
• Lovrić, A.Ž. 1968: Prilog poznavanju ilirskih Centaurea. Acta. Bot. Croat. 27: 263-278.
• Lovrić, A.Ž. 1976: Evolution et écologie des Centaurea de l'Archipel adriatique. Rapp. CIESM, ser. Isles, 23 (6): 37-38, Museum Monaco.
• Lovrić, A.Ž. 1982: Chromosome number report 77, Asteraceae (Centaurea). Taxon (Utrecht) 31: 762-763.
• Lovrić, A.Ž. 1983: Visianijevi endemi na Dinarskom kršu i revalorizacija njegovih Centaurea. Zbornik 100 god. R.Visianija, Posebna izdanja Muzeja Šibenik, 10: 185-194.
• Lovrić, A.Ž. 1992: Biosistematika, endemizam i sinekologija roda Centaurea (L.) Schm. (Asteraceae) na primorskom kršu. Bilten ekologa BiH, ser.B, 5: 101-106, Sarajevo.
• Panero, J.L.& Funk, V.A. 2002: Toward a phylogenetic subfamilial classification for the Compositae (Asteraceae). Proc. Biol. Soc. Washington 115/4: 909–922; HTML abstract
• Radić, J. 1981: Biokovske endemične centaureje. Acta Biokovica 1: 71-145, Museum Makarska.
• Schmalhausen, I. 1886: Flora Rossii, Centaurea. 329 p. St-Petersburg.
• Schmalhausen, I. 1897: Flora, vol. 2, Centaurea. 120 p. St-Petersburg.
• Siljak-Yakovlev, S.& al. 2005: Nuclear DNA content and chromosome number in some diploid and tetraploid Centaurea (Asteraceae: Cardueae) from the Dalmatia region. Plant Biology 7/4: 397-404.
• Tutin, T.G.& al. 1976: Centaurea. Flora Europaea, vol. 6: 254-301, Cambridge Univ. Press.
• Vukotinović, Lj. 1881: Pleme sucvjetakah (Compositae) u Hrvatskoj dosad našastih. Rad JAZU, 58: 1 - 118, Zagreb.
• Wagenitz, G. 1955: Pollenmorphologie und Systematik in der Gattung Centaurea. Flora - Jena, 142: 214-279.
• Wagenitz, G. 1974: Parallele Evolution von Merkmalen in der Gattung Centaurea. Phyton (Austria) 16: 301-312.

Vanjske sveze

• Portal Centaurea

Poveznice

• Hrvatske endemske Centaureae
• Hrvatsko-jadranske zvjezdanke
• Hrvatsko-dinarski Hieracium
• Hrvatsko-jadranske ločike
• Hrvatski fitoendemi

Reference

Adapted and condensed study from Wikinfo, by Dr.Sci. A.Z. Lovric for sub-project WikiFlora Adriatica from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ - 1995): if quoted author and source, may be copied and distributed without changes.