Hrvatske endemske Centaureae

Hrvatske endemske Centaureae (kraške zečine iz jugozapadnog Balkana i jadranskih otoka): To je sažeti središnji dio auktorove disertacije i ova originalna studija se kao otvoreni izvornik može slobodno kopirati bez izmjena uz citat auktora i izvora.

• Auktor: Dr.sc. A.Ž. Lovrić, Herbarium Adriaticum (ADRZ 1995), Zagreb-Sesvete, HR-10360, Croatia
• Izvornik: prienos iz Wikinfo, WikiFlora Adriatica - Asteraceae (Compositae - Centaurea)

Abstract

Croatian endemic Centaureae (knapweeds in S.W. Balkans and Adriatic islands): The big genus Centaurea L.: Schm. s.s., in Dinaric Alps and Adriatic isles has 71 endemics, mostly in sections Veltis, Acrocentron, Acrolophus, and Pterolophus presented here. The most interesting ones are the lignified under-shrubs and xeric mini-shrubs with extrarosulate lateral inflorescences growing in Karst rockeries: C. lungensis, C. diversicolor, C. japodana, and C. liburnica - the last one also with stolons and bulbils (alike Chlorophytum). There occur also someones as echinate tragacanthic cushions: C. rossiana, C. huteri, C. ceratophylla, etc. Some other comparable endemics in Greece and S.W. Turkey are included, too.

Bogatstvo endemskih Centaurea

Najbogatiji rod Centaurea L.: Schmal. u jugoistočnoj Europi (Dalmacija: "zečina", Kvarner: "metlỳna", kajk. "različek", eng. knapweed, njem. Flockenblume, rus. vasilek, grč. kýanos, turs. Peygamber): Veliki i složeni kseromorfni rod Centaurea L. (em. Schmal.) je najčešći i najraznovrsniji u vaskularnoj flori kamenitih vjetrometina duž Tauro-dinarskog velekrasa, pa u zeljastoj vegetaciji ima sličnu dominantnu ulogu, kao npr. odporne četinjače u dendroflori ili lišajevi u kserofilnoj mikrovegetaciji.

Dapače, od svih poznatih svojta tog roda (oko 700) čak 2/3 su ograničene baš na Tauro-dinarski velekras, gdje su i njegova najbogatija svjetska razvojna čvorišta s koncentracijama više stotina raznovrsnih svojta u južnom Zakavkazju i na Dinarskom krasu. Zato je Centaurea nakon našega najbogatijeg roda Hieracium s.lat., drugi najveći u flori Dinarida, ali na sušnom primorju i visinskim vjetrometinama je Centaurea prva i najbogatija.

Glavno svjetsko razvojno čvorište roda Centaurea, s preko 200 različitih vrsta uz mnoštvo endema i disjunktnih relikata je južno Zakavkazje i Kurdistan: tu je i najjači uži epicentar glavne koncentracije brojnih svojta i relikata u Armeniji (Wagenitz 1975, 1986), gdje je prvotno možda i nastao pravi rod Centaurea (vjerojatnom krajem mezozoika ili bar početkom terciara). Zatim s oko 170 svojta slijedi kras Taurusa u jugozapadnoj Turskoj, a treće najjače čvorište tog roda i najbogatije u cijeloj Europi je naš Dinarski kras, gdje je dosad potvrđeno 157 raznih svojta (vrsta i podvrsta) tog roda, od čega su njih 71 dinarski kraški endemi, uglavnom na primorskim Dinaridima i jadranskim otocima pa je to najveća grupa endema iz istog roda u našoj flori.

Većina tih naših vrsta su izrazito odporni ili barem poluodporni kserofiti na stijenama i kamenim travnjacima, a tek manji broj mlađih poliploida bar dijelom rastu i u vlažnijim zavjetrinama, po šumama ili livadama, kao kod nas npr. C. macroptilon, C. X sciaphila, C. weldeniana, C. cristata i dr.

Ekologija i odpornost na sušu

Na početku se tu spominju odporne odrvenjele zečine, kakvih ima barem dvadesetak na kraškim vjetrometinama Balkana. Izrazito odrvenjele i grmolike kod nas su npr. C. lungensis Ginz. (s.s.) u Dalmaciji i C. liburnica Lov. u Kvarneru, a ine važnije polugrmaste na našim su vjetrometinama još C. rossiana Wagn., C. friderici Vis. ampl., C. japodana Lov., C. X pomoënsis Ginz.& Teyb., C. X padelini Ginz. i C. X rabensis (Hić.) Lov. U jugozapadnoj Aziji su slični odrvenjeli kserofiti npr. C. ptosimopappa Hayek, C. xylobasis Rech., C. holzii Wagen., C. cheirolopha (Fenzl) Wagen, C. karduchorum Boiss. i dr.

Neodporne ine svojte iz roda Centaurea češće rastu u vlažnijim zavjetrinama. Ovaj veliki i uglavnom kseromorfni rod većinom sadrži odporne do poluodporne kserofite, proširene od umjerenih privjetrina pa sve do najgorih orkanskih burišta, a samo malobrojne mezofilnije su više ograničene na poluvlažne zavjetrine, npr. C. weldeniana Rchb. i C. cristata Bernh ssp. cristata s.s. na flišu, C.X voraginicola A.Z.L. u klancima, pa C.X sciaphila Vukot. u šumama i C. jacea ampl. ssp. macroptilon (Borb.) Hay. na vlažnim livadama.

Uži podrod Centaurea s.s.

Podrod Centaurea s.s. L.: Schm. nom.conserv. (sensu Schmalhausen 1886, non Dostal nec Fl.Eur., engl. cornflower, na Krku: "plava metlỳna", grč. kýanos, turs. Mavi peygamber) - modre zečine: Prvu jasnu definiciju ovoga tipskog podroda dao je Schmalhausen (1886, 1897) i prema Kodeksu to je prvobitni taksonomski protolog, kojega se mora pridržavati u kasnijem tipiziranju i nazivlju cijelog roda Centaurea.

Kasniji su autori u 20. st. doduše predložili naknadno kao novi tip roda sect. Centaurium (= Bielzia), ali je to po prioritetu Kodeksom zakašnjelo i neprihvatljivo. Povrh toga po novijim poredbeno-eksperimentalnim analizama, Bielzia (sect. Centaurium) sigurno više niti ne spada u rod Centaurea, pa time nema ni važnost za tipifikaciju, jer stvarno pripada u drugu skupinu Serratuleae (Serratula ampl.). Nadalje zadržavanjem sect. Centaurium kao tipske nastaje još i drugi najveći problem, jer njezinim prijelazom u Serratuleae i cijeli bi rod Centaurea nestao i promijenio rodovsko ime čak za nekih 700 vrsta u svijetu, što je i praktična besmislica, koju su prihvatili samo spomenuti češki floristi u želji nadijevanja golemog mnoštva novih imena pod svojim autorstvom: npr. Holub, Sojak, Dostal i sl.

Srećom za taksonomiju i rod Centaurea, ove je nesuđene masovne prekrstitelje pravodobno još u 19. stoljeću preduhitrio Schmalhausen svojim tipiziranjem subgen. Centaurea, nakon čega su sve te češke nomenklaturne akrobacije i masovna preimenovanja bezpredmetni. Kod nas i u Europi ovaj podrod sadrži samo jednu tipsku sect. Centaurea s.s.:

Najuža sekcija Centaurea s.s.

Centaurea sect. Centaurea s.s. (= sect. Protocyanus Dobroc., subsect. Montanae Stef., ser. Cyanus - Perennes Boiss.): Ova prototipska sekcija se jasno razlikuje od konvergentnoga korovnog roda Cyanus Juss. (= ser. Cyanus - Annuae Boiss.): svojim višegodišnjim podankom, bočnim hilusom na nesimetričnom plodiću s odrvenjelim perikarpom, dlakavim filamentima i izostankom sterilnih staminodija, a cvjetići su podjednaki i rubni jedva veći. Njihova prividna sličnost je samo konvergencija plavom bojom cvijeta i oblika lista iz dva različita roda i 2 grupe Serratulae / Centaureae.

U ovu sekciju iz naše flore na Dinarskom krasu pripada poluodporni prototip te sekcije i roda C. montana L., pa još C. mollis W.&K., C. stricta W.&K., C. triumfetii All. (C. variegata Lam.) i balkanski poluendem C. tuberosa Vis. s.s. (C. "napulifera" auct.illyr.). Ostalih 5 odpornih svojta duž jugozapadnog balkana su endemi koji rastu uglavnom na golim kamenjarama i olujnim burištima. Zajednički je temeljni kromosomski broj u ovoj sekciji i cijelom podrodu: n = 11. Sušni gradient odpornosti u sect. Centaurea s.s. na Dinarskom krasu: najmanje je odporna mezofilna C. stricta < C. mollis < C. montana < C. triumfetii s.s. < C. tuberosa < C. cyanantha < C. cana < C. diversicolor < C. pindicola kao najodpornija.

• C. cyanantha Chat. (C. triumfetii ampl. subsp. aligera Dostal, C. "variegata" auct.adr. non Lam.; na Krku: "ćârna metlỳna"): To je najkserotermnija primorska svojta iz ove sekcije na obalnim Dinaridima, a kod nas je najčešća u šikarama Frangulo-Cerasetum mahaleb. Proširena je od južne Francuske do Panonije, a kod nas najviše u submediteranu Hrvatskog primorja, gdje silazi do morske obale od Kraljevice do Senja i od otoka Obzòva gora na Krku. Od tipa C. triumfetii All. (subsp. triumfetii s.s.) i inih srodnika se izdvaja C cyanantha: listovima na rubu valovito-lapovitim i pri vrhu tupo-zaobljenim, a prizemni pri cvatnji ostaju zeleni, cvjetne glavice vrlo velike širine po 15-20 mm, ovojne brakteje jako tamne garavocrne do crnosmeđe, njihove rubne resice barem 3 mm ili duže, a cvjetovi su tamniji crnomodri do tamnoljubičasti.

• C. diversicolor Vukot. 1882 (C. triumfetii ampl. subsp. bracensis Hić. 1975, C. "ochrolepis" auct.dalm. non Vukot.; u Hrvatskom primorju "plavùšica"): Ovo je naš submediteranski endem jugozapadnih primorskih Dinarida u Hrvatskoj; najsjevernije Vinodol, velebitsko primorje, Poštak, Biokovo, Pelješac i Vidova gora na Braču. Raste na olujnim burištima od 500 - 1.200m, najviše u primorskim borovim šumama Orno-Pinion nigrae. Od srodnika skupine C. montana ampl., izdvaja se ova: polugrmasti rast, stabljike niže 15-30 cm pri dnu odrvenjele, nerazgranjene s po jednom velikom cvjetnom glavicom, listovi gusto baršunasti srebrnosivi, ovojne brakteje svjetlije jasnozelene s crnosmeđim obrubom, njihove resice svjetlije snježnobijele i širje trokutaste, malobrojne po 5-8 sa svake strane, srednja je na vrhu s kraćim tvrdim šiljkom, cvjetići svjetliji krembijeli do blijedoplavkasti, čekinje papusa na plodu zakržljale i kraće od 0,5 mm (2n = 22).

• C. cana Sb.& Sm. (C. triumfetii ampl.subsp. cana Hay., C. floccosa Vukot. non Hook; grč. bounokýanos): To je najraširenija odporna zečina na visinskim olujnim kamenjarama južnih primorskih Dinarida, Grčke i Taurusa, od 1.400 - 2.600m visine. Na Dinaridima dostiže sjeverozapadnu granicu na Poštaku, pa Svilaja, Biokovo, Dinara, Kamešnica, hercegovačke planine, Orjen, Lovćen, itd. U Grčkoj i Turskoj je proširena u visinskim stepama Daphno-Festucetalia, a u Dalmaciji i Hercegovini u svezi Seslerion robustae. Morfološki je ova ipak bliža idućoj vrsti C. pindicola, pa je neprihvatljiva kao podvrsta uz C. triumfettii.

• C. pindicola (Gris.) Boiss. (C. cana var. albiflora Gris., "Cyanus" pindicolus Holub) je u sterilnom stanju ekološki i morfološki slična predhodnoj vrsti, ali se izdvaja mliječnobijelim cvjetovima, a ovojne brakteje na glavici su tamnije garavocrne s dužim rubnim resicama. To je balkanski disjunktni poluendem na Pindosu i južnim primorskim Dinaridima: vinodolska Viševica, Svilaja, Osječenica, Plazenica i Staretina iznad Livna. Raste na olujnim burištima u vršnim rudinama iz sveze Edraiathion croatici.

Mezofilni endemi podroda Jacea

Mezofilni podrod Jacea (Mill.) Hay. (subg. Stenolophus (Cass.) Dobroc., rod "Jacea" Holub vix al.) - crvene zečine: To je kod nas najpoznatija skupina centaureja, jer obuhvaća mezofilne kontinentalne i gorske svojte koje su uglavnom slabije odporne na sušu i vjetrove pa većinom rastu u vlažnijim zavjetrinama, po livadama i šumama. Zajednički je temeljni kromosomski broj tog podroda: 2n = 11. Glavne su kod nas pripadne sekcije Jacea i Stenolophus.

Sjeverna sekcija Stenolophus

Psihrofilna sjeverna sekcija Stenolophus (Cass.) Spach. (sect. Lepteranthurus (Neck.) DC.): To je iz roda Centaurea u Europi najsjevernija sekcija glacialnog iskona, proširena u vlažnim nizinama sjeverozapadne Europe i na južnoeuropskim planinama. Ova je sekcija kod nas već na južnoj granici, pa većinom obuhvaća psihrofite kontinentalnih vlažnih livada i gorsko-planinskih rudina, a odlikuje se usko-izduženim i razperjanim ovojnim braktejama oko cvjetne glavice.

Na Dinarskom krasu tu pripada kod nas najčešća brdska C. stenolepis Kern. (C. phrygia auct. p.p.) i visinska C. nervosa Willd. (C. "uniflora" auct.balk.) npr. kod nas na Risnjaku i Velebitu. Na ofiolitnim stijenama nutarnjih Dinarida (Bosna, Banovina itd.) još rastu endemi C. bosniaca (Murb.) Beck. i C. aterrima Hayek (C. "nigra" auct.illyr. non L.), pa južnije na vršnim rudinama balkanskih planina još 3 endema: C. berinii Sieb., C. orbelica Stoj. i C. pangaea Greut.& Papan.

• C. berinii Sieb. (C. nervosa ampl.var. thomasiana Wagn., C. phrygia var. sinuata Vis.) je južniji visinski poluendem, koji zamjenjuje sjevernoga europskog srodnika C. nervosa (s.s.) na olujnim vrhovima jugozapadnog Balkana: Crna Gora, Albanija, Macedonija i sjeverozapadna Grčka tj. od Prokletija do Pindosa. Tamo raste na izloženim kraškim rudinama Edraiantho-Seslerion.

• C. orbelica Stoj. je odporni relikt na visinskim mramornim grebenima metamorfnih karbonata jugozapadne Bugarske i sjeverne Grčke, u egejskoj Macedoniji i zapadnoj Traciji. Tamo raste na visinskim stijenama sveze Ramondion nathaliae: planine Pirin, Phalakron i dr.

• C. pangaea Greut.& Papan. je s predhodnim reliktom srodan, arhaični polugrmić odrvenio pri dnu, uskih linearno-vrpčastih listova, koji svojom građom povezuje podrodove Jacea (Stenolophus) i Centaurea (Protocyanus). To je lokalni stenoendem planine Pangeon na sjeveru Egejskog mora, gdje raste po olujnim vjetrometinama visinskih mramornih stijena u hazmofitdkoj zajednici Festucopsio-Centaureetum pangaeae.

Mezofilna sekcija Jacea s.s.

Mezofilna europska sekcija Jacea (s.s.): Ova je poznata i razmjerno najbogatija sjeverno-kontinentalna sekcija iz roda Centaurea u srednjoj i sjeverozapadnoj Europi, koja je kod nas već blizu južne granice, pa na nekim presuhim jadranskim i egejskim otocima već izostaje. Njezine većinom mezofilne i neodporne svojte su na olujnom krasu uz Jadran slabije zastupljene, a na južnim otocima i u sušnijoj jugozapadnoj Aziji skoro sasvim izostaju.

U našim sjevernim zavjetrinama tu pripadaju neodporni mezofiti C. macroptilon Borb., C. X sciaphila Vukot., C. jacea L. (s.s.) i C. nigrescens Willd. subsp. nigrescens s.s. i subsp. vochinensis (Bernh.) Dost., pa poluotodporna submediteranska C. weldeniana Rchb. u primorskim zavjetrinama i visinski endem C. haynaldii Hayek u zavjetrinama Dinarida.

Sušni gradient otpornosti u sekciji Jacea s.s. na Dinarskom krasu: izrazito je neodporna C. X sciaphila < C. macroptilon < C. nigrescens ampl. < C. jacea s.s. < C. weldeniana < C. gugleri < C. haynaldii s.s. < C. X dinarica < C. bracteata < C. timbalii < C. substituta kao razmjerno najodpornija na jačim vjetrometinama.

• C. jacea L. ampl. subsp. macroptilon (Borb.) Hay., najčešća je neodporna europska svojta iz tog roda kod nas u kontinentalnim vlažnim zavjetrinama. Proširena je oko Panonije u srednjoj i jugoistočnoj Europi, najviše na vlažnim livadama Arrhenateretalia i među visokim zelenima šumskog ruba Origanetalia, u zaštićenim dolinama i dinarskim kanjonima.

• C. X sciaphila Vuk. (C. vukotinovici Hay., C. nigrescens X stenolepis auct.) je panonski poluendem od Austrije do Bosne i Erdelja, u vlažnom podsloju mezofilnih šuma iz sveze Tilio-Carpinion.

• C. weldeniana Rchb. subsp. weldeniana s.s. (C. amara auct. p.p.) je zapadnobalkanski poluendem od Istre do Epira, pa u dinarskim kanjonima i na Kvarnerskim otocima. Većinom raste na submediteranskim travnjacima Chrysopogono-Koelerion, u zavjetrini po uvalama i ponikvama, a na susjednim olujnim travnjacima zamjenjuje ju idući odporniji srodnik C. substituta Czerep.

• C. substituta Czerep. (C. weldeniana ampl.var. balcanica Hayek, C. "pannonica" auct.adr. non Heuff.): Ova je najodporniji kserofit iz te sekcije na submediteranskim vjetrometinama primorskim Dinarida i sjevernojadranskih otoka, gdje zamjenjuje neodporni tip C. weldeniana s.s. iz primorskih zavjetrina. Proširena je na stepskim travnjacima jugoistočne Europe: Krim, Ukrajina, Rumunjska, istočni Balkan, Macedonija, Sandjak, Kosovo, Hercegovina, dalmatinska Zagora, Lika, najzapadnije Vinodol i otok Krk. Kod nas ova raste na travnjacima Scorzonero-Chrysopogonetalia.

• C. timbalii M.Donnos (C. approximata (Gren.) Schul., C. angustifolia var. pagensis Hić.): Ova je zapadnomediteranski močvarni halofit, koji se kod nas uz sjeverni Jadran nalazi na istočnoj granici areala. Nalazi se najviše u Španjolskoj i južnoj Francuskoj, a kod nas Istra, Vinodol, Krk, Pag i Ravni Kotari. Raste po vjetrovitim, poluslanim primorskim močvarama na udarom bure i posolice, osobito na vlažnim priobalnim livadama Molinio-Hordeion secalini.

• C. bracteata Scop. (C. gaudinii Boiss.& Reut.) je južnobrdska vrsta, proširena duž južnoeuropskog submediterana, od južne Francuske podnožjem južnih Alpa do jugozapadnih Dinarida, gdje su najistočnija nalazišta greben Svilaje i zapadna Hercegovina. Kod nas raste na kamenom krasu, po vjetrovitim stepskim travnjacima iz sveze Festucion illyricae.

• C. X dinarica (Kušan 1936) Lov. 1967, 1975, 1976 (C. haynaldii var. malovanica Hayek, C. bracteata X haynaldii ?): Ova je visinski endem iz planina zapadne Hercegovine i dalmatinske Zagore, s klasičnim nalazištem Gornje Bare na Čvrsnici, gdje raste na subalpskim vlažnim livadama. Dosad je poznata na južnom Velebitu, Poštaku, Dinari, Čabulji i Čvrsnici.

Morfotaksonomski je to prijelazni oblik i vjerojatno introgresijski križanac između dinarske C. haynaldii i odpornijeg kserofita C. bracteata na njenoj istočnoj granici, gdje im se areali prekrivaju. Od sličnoga mezofilnog tipa C. haynaldii s.s. se izdvaja C.X dinarica: snažniji rast do 70 cm i gušća razgranjenost, listovi sitniji lancetasti i čvršći kožasti, a ovojne brakteje na cvjetnim glavicama su u sredini hrđasto smeđe i velike do 9 mm, mjehurasto-nadute poput školjke, papus plodića je kratak i nesimetričan, dug oko 0,5 mm (2n = 22).

• C. X gugleri Wagn. (C. bracteata X nigrescens Wagn.): To je poluodporni prijelazni oblik i vjerojatni križanac između primorskog kserofita C. bracteata i kontinentalnog mezofita C. nigrescens s.s., kojih se areali preklapaju uz sjeverni Jadran i baš tu se pruža endemski areal ove svojte. Raste od istočne Istre do Senja, na brdskim travnjacima Scorzonero-Chrysopogonetalia. Također i njezin triploidni kariotip 2n = 36 isto upućuje na hibridni iskon.

Reliktna sect. Ptosimopappus

Reliktna grmolika sekcija Ptosimopappus Hoffm.: Ova izolirana paleoendemska sekcija obuhvaća odrvenjele, kserobazofilne grmiće i polugrmove (0,5 - 2m) koji rastu najviše na Taurusu. Tamo rastu u šikarama i šumama Ptosimopappo-Pinion, npr. na ofiolitnim stijenama kao vazdazeleni viši grm C. ptosimopappa Hayek, a na kraškim karbonatima niži listopadni polugrm C. ptosimopappoides Wagn. na Antitaurusu, obje na umjerenim privjetrinama.

Žuti endemi podroda Lopholoma

Podrod Lopholoma (Cass.) Dobroc. - žute zečine (subg. Acrocentron ampl. auct.ill., rod "Colymbada" Holub p.p., na Krku: "rumane metlỳne", grč. gialostoibe, turs. Sari peygamber): Ovo je jedan od najvažnijih kseromorfnih podrodova duž Taurodinarskog velekrasa, gdje obuhvaća 4 glavne pripadne sekcije: arhaična Veltis, pa Rhizanthae, najveća Acrocentrom i Lopholoma.

U odnosu na druge podrodove u rodu Centaurea, subg. Lopholoma se ističe ovim poredbenim osobitostima: cvjetovi su većinom žuti (rjeđe narančasto-crvenkasti), stabljika u gornjem dijelu nerazgranjena, plodići deblji jajasti, zajednički temeljni kromosomski broj je: n = 10. Razvojno čvorište tog podroda je na Taursko-Dinarskom velekrasu, a općenito je najviše proširen oko istočnog Sredozemlja tj. u južnoj i jugoistočnoj Europi, pa u jugozapadnoj Aziji i sjeveroistočnoj Africi.

Polugrmasti endemi sect. Veltis

Reliktna polugrmasta sect. Veltis (Cass.) DC. (sect. Panophyllum Hay. p.p., sect. "Carduiformes" Dostal non Hay.): Ova prastara i primitivna sekcija obuhvaća skupinu terciarnih relikata na obalnim stijenama jadranskih otoka i istočnog Sredozemlja. Ova južna sekcija obuhvaća više otpornih kseromorfnih svojta na istočnomediteranskim i sjevernoafričkim stijenama, a kod nas je na sjevernoj granici i tu obuhvaća polugrmić C. ragusina L. (s.s.), pqa grmoliku C. lungensis Ginz. i njihov prijelazni križanac C. X padelinii (Ginz.) A.Z.L.

U ovom se podrodu pripadne svojte iz sekcije Veltis izdvajaju odrvenjelim, grmolikim do polugrmastim rastom (tipa NP ili Ch), cjelovitim lirasto-lopatastim listovima, cvjetne su glavice vrlo velike (širine preko 2 cm), njihove bočne brakteje imaju široka i prozirna bočna krilca (aurikule), a nakon dozrijevanja plodića se ove brakteje lučno prošire unatrag, pa se cvjetna glavica u zrelosti sva tanjurasto proširi i po 4-5 cm. Ova južna sekcija obuhvaća više odpornih kserofita na sjevernoafričkim i istočnomediteranskim stijenama, a kod nas je na sjevernoj granici i tu sadrži istočnojadranski polugrmić C. ragusina L. (s.s.), grmoliku C. lungensis Ginz. i njihov prijelazni križanac C. X padelinii (Ginz.) A.Z.L.

• C. ragusina L. s.s. (C. ragusina subsp. ragusina auct. - dubrovačka zečina), je najpoznatija i kod nas najčešća iz ove sekcije. To je istočnojadranski endem dalmatinske obale i otočja: splitski Marjan, Pelješac, dubrovački Lapad, Konavoske stijene na jugu do Molunta, Elafiti, Mljet, Korčula, Lastovo, Vis, Paklinski otoci, Hvar, Brač, Šolta i Čiovo. To je poluodporna, pri dnu odrvenjela i dolje razgranjena trajnica lirasto-perastih listova, a raste na obalnim stijenama s hazmofitima u zajednici Phagnalo-Centaureetum ragusinae (2n = 20).

• C. lungensis Ginz. s.s. (C. ragusina ampl. subsp. baumgartneri (Ginz.) Pevalek 1953, Domac & auct.adr., non Dostal). To je odporni grmić i lokalni stenoendem sjevernodalmatinskih Kornata i Dugog otoka. Tu raste na olujnim i zasoljenim klisurastim obalama i stjenovitim otočićima na najjačem udaru pučinskog juga s hazmofitima Phagnalo-Centaureetum. Od tipa C. ragusina (subsp. ragusina s.s.) oštro se izdvaja mnogobrojnim osobitostima: snažniji grmoliki rast do 60 cm, dolje izrazito i kratko drvenasto deblo širine do 11 cm, rašljasto-lepezasto razgranjeno poput orguljastog kandelabra, grane odrvenjele, debele do 6 cm i do vrha razgranjene, nisu dlakave nego s debelom plutastom i izpucanom žućkastosivom korom, listovi većinom cjeloviti lopatasti, za cvatnje nema prizemnih listova (samo na sterilnim mladicama) nego su svi u tjemenim rozetama na vrhu grana, ovojne brakteje na glavicama završavaju tvrdom bodljom i bočno su okriljene s prozirnim aurikulama (2n = 20).

• C. X padelinii (Ginz.) Lov. 1967, 1976, 1995 (C. ragusina subsp. padelini (Ginz.) Pevalek 1953, Domac etc., C. ragusina subsp. "lungensis" Dostal vix Ginz., C. ragusina X lungensis Lov. l.c.): Ovo je prijelazni introgresijski križanac koji je sigurno potvrđen kromosomskom analizom kao i eksperimentalnim umjetnom hibridizacijom u kulturi (Zagreb), dok u Baški na Krku ti grmasti križanci rastu podivljali do danas na starim krovovima i zidinama, a ne razlikuju se od samoniklih na dalmatinskim otocima i daju fertilno sjeme. Ova raste divlja na Kornatima, Svecu, Brusniku, Visu, Biševu, Sušcu i Palagruži. Nalazi se na klisurastim obalama, samo na najjačim vjetrometinama s obilnom posolicom pod udarom pučinskog juga (a podivljala na Krku još dobro podnosi i Senjsku buru).

Razlike C.X padelini spram tipa C. ragusina s.s.: snažan polugrm visine do 70 cm i širok preko 1m, dolje kratko drvenasto deblo širine do 7 cm, rašljasto-orguljasto razgranjeno, grane pri dnu odrvenjele i debele do 2 cm, dlakave i obrasle osušenim peteljkama poput ljusaka, listovi vrlo veliki do 35 cm i široko lirasti, bočni režnjevi kratko okruglasti tupo zaobljenog vrha s usjecima plićim od pola plojke, malobrojni po 2-5 sa svake strane, a srednji završni je puno veći lopatasto-jajolik i obuhvaća po 1/3 - 1/4 ukupne plojke, peteljke mesnate i debele do 12 mm, za cvatnje nema prizemnih listova (osim sterilnih mladica) i svi su u tjemenim rozetama na vrhu grana, cvatovi razgranjeni s po više glavica (po 20-50 na svakom busenu), ovojne brakteje na vrhu bodljaste i bočno okriljene s prozirnim aurikulama (2n = 20).

Reliktna sekcija Rhizanthae

Istočna Sect Rhizanthae Boiss., je također reliktna sekcija iz Grčke i Turske s nizom odpornih kserofita na sušnim primorskim vjetrometinama, od kojih su najvažniji:

• C. urvillei DC. s.lat. (grč. halibárbara, turs. Gelin dügmesi), proširena je s više podvrsta oko Egejskog mora u Grčkoj, na otocima i u jugozapadnoj Turskoj, većinom na izloženim primorskim stijenama reda Onosmetalia frutescentis.

• C. cataonica Boiss.& Hausk., je levantski endem iz južne Turske i zapadne Sirije, gdje raste osobito na Amanskom gorju u makiji Ptosimopappo-Quercetum microphyllae.

Mediteranska sect. Acrocentron

Najveća pripadna je mediteranska sekcija Acrocentron (Cass.) DC.: To je poznata, kserofilna i najveća europska sekcija u podrodu Lopholoma, koja obuhvaća niz kserofita većinom u submediteranu južne Europe i južnijega sredozemnog gorja u Arabiji i sjevernoj Africi. Na Dinarskom krasu tu pripadaju npr. C. salonitana Vis. i C. rupestris L. (subsp. rupestris s.s.), koje rastu na poluizloženim kamenim travnjacima Scorzonero-Chrysopogonetalia u submediteranu Balkana i Apenina, pa još nekoliko najodpornijih endema na vjetrometinama.

Većina pripadnih svojta se odlikuju sumpornožutim cvjetovima i bodljastim vrškom ovojnih brakteja na glavici. Eolski gradient u sekciji Acrocentron na Dinarskom krasu: C. salonitana < C. rupestris s.s. < C. grafiana < C. aculeosa < C. velinacensis < C. lanceolata < C. ceratophylla kao najotpornija na orkanskim burištima. Ova kseromorfna sekcija kod nas nema neodpornih mezofita u zavjetrinama, nego samo poluodporne i najodpornije kserofite na kamenim burištima.

• C. lanceolata (Vis.) Vukot. 1881 (C. nicolai Bald. 1891, C. aurantiaca Adam.): u ranijoj literaturi se ta vrsta krivo ponavlja pod zakašnjelim sinonimom C. nicolai ili s krivim autorom C. lanceolata "Hayek", još kao navodni crnogorski endem do Boke Kotorske. Odprije je poznata na Rumiji, Lovćenu i Orjenu, ali je dosad još nađena i zapadnije u Dalmaciji na Konavoskom gorju, Svilaji i Kijevskom Kozjaku kod Vrlike. Raste na olujnim burištima, u visinskim stepama Seslerion robustae. Od srodnika C. salonitana Vis. s.s. izdvaja se ova C. lanceolata: tamnijim ciglasto-narančastim cvjetovima, sitnijim plodićima sa svjetlijim srebrnobijelim čekinjama papusa, pa širim i kraćim lirastim listovima (2n = 20).

• C. ceratophylla Ten. (Acrocentron longicuspis M.Gan., C. rupestris ampl. subsp. armatissima Radić; na Krku: "vârska metlỳna"): Ovo je disjunktni relikt iz Apenina i jugozapadnih primorskih Dinarida, kod nas npr. burna Obzòva gora na Krku, Senjsko Bilo, Velebit, Svilaja, Biokovo, Kamešnica, Tušnica, Cincar, Čabulja, Velež i dr. Kod nas ova raste od 500 - 1.700m visine, samo na najjačim burištima, gdje zamjenjuje neodporni primorski tip C. rupestris s.s. na hladno-olujnim visinskim travnjacima Seslerion robustae i Festucion illyricae.

Od srodne C. rupestris se izdvaja C ceratophylla nizom osobitosti, pa ih je teško spojiti u istu širju vrstu: bodljikavi polugrm tipa ježinastih tragantida, stabljika pri dnu odrvenjela i debela do 2 cm, od dna rašljasto-lepezasto razgranjena s gusto mrežasto-prepletenim granama poput polukuglastog jastuka, grane sivkaste i paučinasto-dlakave, do vrha obrasle listovima, prizemni listovi za cvatnje osušeni i iztrunu, srednji većinom cjeloviti lancetasti, a gornji lirasto-razdijeljeni širih eliptično-lancetastih režnjeva dugih do 2cm; cvjetne glavice su vrlo brojne po 10-40, ovojne brakteje bočno okriljene s prozirnim opnastim aurikulama i na vrhu nose veliku i tvrdu odrvenjelu bodlju dugu 1,5-3 cm (2n = 20).

• C. X aculeosa (DC.) M.Gan. (C. rupestris var. armata Koch, C. rupestris X ceratophylla ?) je odporniji prijelazni križanac između primorskog tipa C. rupestris i visinske C. cerathophylla, pa je i morfološki između njih sa slabije razgranjenom stabljikom i kraćim ovojnim bodljicama do 1 cm. Raste na Apeninima i primorskim Dinaridima, kao i na vrhovima jadranskih otoka npr. Cres, Krk, Brač, Pelješac i dr., po olujnim burištima, najviše na oromediteranskim stepskim travnjacima iz sveze Festucion illyricae.

• C. X velinacensis Deg. (C. rupestris X salonitana Deg.) je prijelazni introgresijski križanac između C. rupestris i C. salonitana, a od obje ove je kseromorfniji i odporniji na olujne vjetrove. Raste kao endem velebitskog primorja na jakim burištima, većinom na submediteranskim stijenama s hazmofitima Campanulo-Onosmetum croaticae (2n = 40).

• C. X grafiana DC. (C. sordida auct. p.p., C. rupestris X fritschii auct.), je poluodporni prijelazni križanac između C. rupestris i C. fritschii. Raste u Lici i Gorskom Kotaru kao endem zapadnih Dinarida, većinom u primorskim jelovim šumama Seslerio-Abietetum illyricae.

Tipska sekcija Lopholoma

Tipična sjevernija Sect. Lopholoma (s.s.) je u Europi najčešća, jer većinom obuhvaća mezotermno-polukserofitne i manje odporne kontinentalne svojte iz srednje i istočne Europe. Najčešće su kod nas u zaleđu C. scabiosa L. (prototip ovog podroda), pa subsp. spinulosa (Rech.) Hay. i subsp. fritschii Hay., zatim C. kotschyana Heuff., C. crnogorica Rohl. (C. "orientalis" auct.illyr.) i odporniji polukserofiti na dolomitnim grebenima C. atropurpurea W.& K. i dinarski endem C. murbeckii Hay. (C. heterotoma Maly): Hercegovina, jugozapadna Bosna i Lika.

Južni endemi podroda Acrolophus

Južni kseromorfni podrod Acrolophus (Cass.) Dobroc. - bodljaste zečine (= rodovi Staebe Hill. 1762, "Acosta" Adans. 1863 ex Holub; Kvarner: "roze metlỳne", grč. kokkinakántha, turs. Dikenli peygamber): To je izrazito kseromorfni okomediteranski podrod koji obuhvaća najveći broj ili oko polovice svih odpornih svojta iz roda Centaurea s.s. na sušnim vjetrometinama oko balkanskih obala, gdje je i razvojno čvorište tog podroda s najviše vrsta, nizom endema i disjunktnih relikata.

Do sredine 20. stoljeća to je bio najteži i najmanje razrađeni podrod, zbog još slabog poznavanja najbrojnijih i ključnih najstarijih svojta u Sredozemlju i jugozapadnoj Aziji. Sa sjevernoga eurosibirskog gledišta, opseg i raspodjela pripadnih sekcija i omeđivanje svojta su izgledali nerješivi, pa su provizorno postavljene konvergentne morfo-sekcije i heterogene zbirne vrste s heterogenim podvrstama, uz to još pod mnoštvom zakašnjelih sinonima.

Tek se u novije vrijeme to klupko "Acrolophus" postupno razpliće, nakon podrobnijih poredbenih analiza mnogobrojnih pripadnih svojta u Maloj Aziji (Wagenitz 1983), Grčkoj (Georgiadis 1981, 1982) i na Dinarskom krasu (Lovrić 1968, 1976, 1981), jer su ovime konačno obrađena glavna razvojna čvorišta tog podroda s najvećim brojem pripadnih svojta i relikata. Također je potom logično dokazana (Wagenitz 1989) i uska povezanost srodnih sekcija Acrolophus i Phalolepis, koje su ranije formalno-morfološki prebacivane u razne podrodove (i češke 'rodove'), a njihove zanemarene prijelazne svojte rastu baš tu na jugozapadnom Balkanu.

Glavne zajedničke značajke tog podroda prama ostalima jesu: ovojne brakteje na glavici uvijek s vršnom bodljicom, bilo tvrdom ili bar mekano-nitastom, listovi većinom dlakavi sivozeleni ili bar žljezdasto-ljepljivi (tada često i mesnati), stabljika uglavnom poligonalno-bridasta, zajednički temeljni broj kromosoma: n = 9. Taj bogati podrod oko svoga balkanskog središta obuhvaća 5 glavnih sekcija s preko stotinjak vrtsa, od kojih su na Dinarskom krasu najvažnije slijedeće sekcije: srednja tipska Acrolophus, reliktna jadranska Pterolophus, sjeverna Staebe, sredozemna Phalolepis, pa iztočnije Hyalaea i Cheirolepis.

Sjeverna mezofilna sec.Staebe

Sjeverna mezotermna sekcija Staebe (Hill.) DC. (sect. "Maculosae" Dost. ill.) je jedina proširena većim dijelom Europe (izim Skandinavije). To je najsjevernija manje kseromorfna i na sušu razmjerno najmanje odporna, tj. jedina poznatija sekcija tog podroda koja je dobro zastupljena u srednjoj i zapadnoj Europi.

Uglavnom obuhvaća poluodporne mezotermne svojte, koje na primorju uz Jadran rastu u vlažnijim zavjetrinama i većinom izostaju na sušnim otocima. Kod nas su česti njezini polukserofilni pripadnici npr. C. maculosa L. ampl. subsp. rhenana (Bor.) Gugl. (C. stoebe auct.), C. diffusa Lam. i C. micranthos Gmel. (C. biebersteinii auct. p.p.), dok na jačim vjetrometinama još rastu slijedeća 2 kserofita:

• C. squarrosa Willd. je pontosarmatski psamofit oko Crnog mora na izloženim primorskim dinama sveze Elymion sabulosi, a zapadnije se kod nas ova još mjestimice nalazi kao adventivni korov u ruderalno-antropogenoj vegetaciji na flišu.

• C. pelia DC. raste kao endem po brdima srednje i južne Grčke, na submediteranskim stijenama reda Onosmetalia frutescentis.

Endemi tipske sect. Acrolophus

Tipska sect. Acrolophus s.s. (sect. Arenariae Dost. ill.): Ova je najraširenija i najbogatija, kserotermna sekcija iz tog podroda širom Sredozemlja i jugozapadne Azije, gdje uglavnom raste na suhim stepskim travnjacima i golim kamenjarama u eumediteranu i submediteranu. Osim inih rjeđih svojta, tu pripada i dalmatinski endem C. divergens Vis. s.s. (C. glaberrima subsp. divergens Hay.) na eumediteranskim travnjacima Cymbopogo-Brachypodion.

Na primorskim travnjacima Dinarskog krasa su još pripadne poluotporne svojte u Dalmaciji C. glaberrima Tsch. (C. punctata Vis.), a u Kvarneru i Istri C. tommasinii Kern. Osim ovih su kod nas još nazočni i razni ini odporniji endemi na olujnim primorskim stijenama Dalmacije. Sušni gradient otpornosti sekcije Acrolophus na Dinarskom krasu: razmjerno je najmanje odporna C. divergens < C. glaberrima < C. tommasinii < C. huterii < C. hercegovina < C. issaea < C. adriatica < C. friderici ampl. < C. X jabukensis < C. crithmifolia kao najodpornija na olujnim otočnim vjetrometinama.

• C. cuneifolia Sb.& Sm. ampl. (gr. kokkinakántha) je polimorfni obalni psamofit oko Egejskog mora u Grčkoj i zapadnoj Turskoj s više podvrsta na izloženim dinama i pješčanim žalovima. Npr. C. c. subsp. sublanata (DC.) Hay. raste na zasoljenom pijesku obalnih žalova duž sjevernih obala Egejskog mora s psamofitima Cakilo-Salsoletum ruthenicae, a tipska subsp. cuneifolia (s.s.) na izloženim slatkovodnim plažama uz velika jezera u Macedoniji i sjevernoj Grčkoj.

• C. spinosa L. (grč. aliphónia, turs. Dikenli peygamber), je odporni psamofit tipa ježinastog tragantida na obalnim dinama i pješčanim žalovima (Ammophiletalia), uz Egejsko more u Grčkoj i Turskoj.

• C. divergens Vis. s.s. (C. glaberrima subsp. divergens Hay.) je dalmatinski endem, čest na eumediteranskim travnjacima iz sveze Cymbopogo-Brachypodion.

• C. huterii Hayek (C. petteri auct. vix Hayek, C. "glaberrima" auct.quarn. non Tsch.; na Krku: "mića-metlỳna"): Ovo je submediteranski endem uz sjeveroistočni Jadran od otoka Krka do Sinja. Raste na brdima jugoistočnog Krka iznad Baške, na Mosoru i južnoj padini Svilaje, po burnim travnjacima Festuco-Stipetum lithophilae. Od srodnika C. glaberrima Tsch. i C. tommasinii Kern. izdavaja se C. huterii: niži jastučasti rast 8-23 cm, gusto razgranjena od dna (trajnica), s brojnim (po 20-50) i sitnijim cvjetnim glavicama (oko 3 x 6 mm), njihove ovojne brakteje na vrhu završavaju svjetlijom krembijelom bodljicom oko 2 mm, koja je kukasto-zavijena nadolje poput udice i sa strane ima po 4-7 kratkih resica poput bijelih zubića, cvjetići kratki sivokrem boje (papusa nema), 2n = 36.

• C. friderici Vis. ampl.: To je disjunktni paleoendem sa 2 podvrste na srednjojadranskim pučinskim otočićima Jabuka, Palagruža i susjednim manjim školjima, a sve rastu samo na olujnim vjetrometinama s posolicom pod najjačim udarom pučinskog juga. Tipska subsp. friderici (s.s.) raste kao manji polugrmić ljubičastih cvjetova samo na karbonatnim olujnim stijenama Male Palagruže s hazmofitima u endemskoj zajednici Aurinio-Brassicetum botterii (2n = 36). Druga podvrsta C. f. subsp. jabukensis (Ginz.& Teyb.) Beguinot & Landi 1931 (usp. Lovrić 1968, non subsp. "jabukensis Dostal 1976", C. jabukensis Ginz.& Teyb.) je lokalni stenoendem Jabuke, gdje raste na olujnim i zasoljenim stijenama eruptivnih silikata s hazmofitima zajednice Puccinellio-Centaureetum crithmifoliae.

• C. crithmifolia Vis. je uski lokalni stenoendem iz pučinskog otočića Jabuka, gdje je to glavna vrsta hazmofita u lokalnoj zajednici Puccinellio-Centaureetum crithmifoliae na eruptivnim olujnim i zasoljenim stijenama, 2n = 36.

• C. X pomoënsis Teyb. (C. crithmifolia X jabukensis Teyb.) je prijelazni lokalni stenoendem i najvjerojatnije introgresijski križanac predhodna 2 stenoendema iz iste Jabuke, pa je i morfološki između njih. Također raste na olujnim eruptivima s hazmofitima Puccinellio-Centaureetum na Jabuki, 2n = 36.

• C. adriatica Lov. (usp. Lovrić 1967, 1975, 1976, 1981, 1988, 1995, C. glaberrima var. majoriceps Maly prov., C. crithmifolia subsp. elaphitica Lov.): Ovo je južnojadranski obalni endem, koji je morfotaksonomski prijelaz između endema C. glaberrima i C. crithmifolia. To je endemski halofit dubrovačkog primorja i južnojadranskih otoka, s klasičnim nalazištem Konavoske stijene kod luke Molunat, pa još Elafiti, jugoistočna obala Pelješca i najzapadnije na južnim obalnim stijenama Hvara kod Sv. Nedije. Raste samo na olujnim i zasoljenim klisurastim obalama pod udarom pučinskog juga, većinom s obalnim hazmofitima Cephalario-Iridetum dalmaticae.

Ova C. adriatica je vjerojatno stari introgresijski križanac iz terciara, kad su u miocenu pripadni otoci bili spojeni s kopnom, pa je bio moguć i introgresijski gradient tih endema. Od neodpornoga kontinentalnog tipa C. glaberrima (s.s.) izdvaja se C. adriatica nizom osobitosti: snažniji rast do 130 cm visine, stabljike od dna lepezasto razgranjene, gole (bez dlačica), tamnije ljubičastosmeđe i žljezdasto-ljepljive, listovi mesnati i tamniji maslinasto-smeđi, žljezdasto-ljepljivi i mesnato-zadebljali s debelim vretenasto-nadutim režnjevima; cvjetne glavice su dvostruko veće (oko 12 x 15 mm), njihove ovojne brakteje izrazito tamnije i grimiznoljubičaste, na vrhu polukružne i sitno nazubljene, 2n = 36.

• C. X issaea Lov. (Lovrić 1976, 1981, 1989, 1995, C. adriatica X friderici Lov.): Ovo je endemski halofit i vjerojatno introgresijski križanac između endema C. adriatica i C. friderici s.l., pa je i morfotaksonomski između njih. Raste samo na olujnim i zasoljenim klisurastim obalama uz hazmofite Aurinio-Brassicetum botterii na sjeveru i sjeverozapadu otoka Visa oko Oključne, od rta Barjaci do rta Nova Pošta (etimologija imena po endemskom otočnom arealu: grč. Issa = Vis, lat. pridjev issaeus).

Od spomenutih srodnika izdvaja se C. issaea: stabljika uzduž duboko izbrazdana oštrim bridovima i zvjezdasta na presjeku, mesnato odebljali listovi su svjetlije živozelene boje, samo jednostruko rasperjani i gornji tek lirasto-razdijeljeni, cvjetne glavice sitnije oko 7 x 10 mm i njihove ovojne brakteje svjetlije narančastozelenkaste i uzduž jasno isprugane maslinastoplavim žilicama, na dužem trokutastu vrhu s jačom i tvrđom narančastom bodljicom dugom 2-3 mm, cvjetići kraći i svjetliji sivokrem (2n = 36).

• C.X hercegovina Lov.& Rac 1995 (C. huterii X biokovensis ?) je približno prijelazni endem između svojta C. huterii i C. biokovensis, pa je možda njihov introgresijski križanac. Raste na grebenima zapadnohercegovačkih planina od 1.300 - 1.700m, na olujnim stepskim travnjacima Festucion illyricae, a klasično nalazište je Čabulja. To je patuljasta, rašljasto-viličasta trajnica po 7-15 cm, cvjetne glavice su sitne do 1cm, ovojne brakteje tamne maslinastosmeđe s kratkim zubićima (nisu bočno okriljene), cvjetići izomorfni i tamnolila boje, bez rubnih zrakastih. Od slične patuljaste C. huterii se izdvaja istočnijim i visinskim arealom, pa tamnijim cvjetovima i tamnijim ovojnim braktejama bez vršne bodljice, pa razvijenim papusom, a od C. biokovensis nižim rastom, rašljastom razgranjenošću i sitnijim glavicama. To je kod nas jedna od najgornjih među odpornim svojtama roda Centaurea na visinskim vjetrometinama Dinarida.

Endemi naše sect. Pterolophus

Endemska dinarsko-jadranska prasekcija Pterolophus (Cass.) DC. 1837 (sect.ill. "Panophyllum" Dostal 1976, non Hayek 1901: usp. Lovrić 1967, 1968, 1971, 1976, 1981): Ova je paleoendemska sekcija južnih primorskih Dinarida i nutarnjih priobalnih otoka (Kvarner i Dalmacija), gdje većina pripadnih svojta rastu na kamenitim olujnim burištima, pa je među svim skupinama iz roda Centaurea oko Balkana, ova u prosjeku razmjerno najodpornija na sušu, sol i olujne vjetrove.

Ovo je arhaična prijelazna sekcija s nizom zajedničkih oznaka kojima uzajamno povezuje inače (bez nje) razdvojene sekcije Acrolophus s.s., Phalolepis i tipsku sect. Centaurea gdje in je najbliža slična C. extrarosularis, pa je ta sect. Pterolophus danas jedna od najbližih prvobitnomu zajedničkom arhetipu roda Centaurea s.s. (sensu Schmal.).

Od razmjerno najbliže sekcije Acrolophus s.s., razlikuje se sect. Pterolophus nizom grupnih osobitosti kod pripadnih vrsta: većinom trajnice ili polugrmovi, korijen i barem pri dnu stabljika odrvenjeli. Listovi su u pravilu žljezdasto-ljepljivi, čvrsto-kožasti i mesnato-zadebljali, njihovi isperci lopatasto-eliptični i lirasto prošireni. Cvjetne su glavice najšire unutar podroda Acrolophus tj. 7-10 x 11-17 mm, vrčasto-zdjeličaste i pri dozrijevanju plodića su široko rastvorene i tanjurastog oblika (kao u sect. Veltis). Njihove su ovojne brakteje jedinstvenoga zmajolikog (drakomorfnog) oblika tj. izrazito trodijelne, pa na vrhu završavaju snažnom kožastom ili kruto-odrvenjelom bodljom po 4-7 mm koja je bar podjednaka ili duža od ostatka brakteje, a s obje strane uz tu bodlju su još nanizane valovito-vijugave češljaste resice po 2-3,5 mm (pod lupom kao krakovi hobotnice), dok su pri dnu ispod resica, brakteje još dodatno s obje strane okriljene pilasto-nazubljenim prozirnim uškama-aurikulama (poput šišmišovih krila), koje su bar jednako široke ili još veće od gornjih resica. Plodići (ahenije) su uzduž šesterouglasto-bridasti (ne okrugli).

Inače te bočne aurikule na braktejama nakon dozrijevanja plodića i rastvaranja glavice ponekad kasnije opadnu pa se zato u ključevima zabunom navodi po herbarskim artefaktima, kako brakteje pripadnih vrsta navodno nisu okriljene, iako na svježim biljkama ili cvatuće glavice u herbaru prije plodića redovno sadrže okriljene ovojne brakteje s aurikulama.

Najmanje je odporna na sušu skiofilna C. voraginicola A.Z.L. (C. divergens X biokovensis) na zasjenjenim stijenama u provalijama Imotskih jezera. Razmjerno su otporniji na sušu i vjetar endemi C. biokovensis Teyb. i križanci C. X aliena, C. X muccurensis, C. X kusanii, C. X elegantissima i dr. Sušni gradient otpornosti u sekciji Pterolophus na Dinarskom krasu: najmanje je odporna C. voraginicola < C. cristata s.s. < C. spinosociliata < C. brachtii < C. muccurensis < C. cuspidata < C. incompta < C. dalmatica s.s. < C. X rabensis < C. aliena < C. X velebitica < C. biokovensis < C. rossiana < C. liburnica kao najodpornija na ekstremnim orkanskim burištima. Ova sekcija kod nas obuhvaća dvije podsekcije različite morfologije i odpornosti na sušu i vjetar.

• a) Subsect. Cuspidatae Hayek, uglavnom obuhvaća najodpornije primorske relikte na stijenama od Velebitskog kanala preko Biokova do Boke Kotorske. Značajan je polugrmasti rast, rašljasto-lepezasta razgranjenost od dna stabljike, listovi su većinom uzdignuti u tjemenim rozetama na kraju grana, cvjetni ogranci su bočni (ekstrarozetni) i izbijaju iz odrvenjele stabljike ispod lisne rozete, dlakavi papus podjednako dug kao i plodić i uvijek je razvijen. Glavne su tipske vrste iz te grupe C. cuspidata Vis. i C. dalmatica Kern. uz više inih lokalnih stenoendema.

• b) Subsect. Cristatae Hayek ima širi areal od Venecije do Skadra i Sandjaka, a obuhvaća uglavnom mlađe postglacialne, poluodporne svojte trajnica i dvogodišnjih zeljanica samo pri vrhu stabljike razgranjenih, donji listovi u prizemnoj rozeti iz koje izbija terminalni cvat, papus izostaje ili je kratak i zakržljao-nesimetričan. Pripadne vrste većinom rastu na poluizloženim submediteranskim travnjacima i kamenjarama Scorzonero-Chrysopogonetalia: npr. poluodporni istočnojadranski endem C. spinosociliata Seen. s.s. (non C. "spinuloso-ciliata" auct.), pa sjevernojadranski endem C. brachtii Rchb. (C. pterolopha auct., C. cristata var. jesenicensis Deg.) i mezotermni sjevernojadranski endem C. cristata Bartl. (C. acutiloba DC.) na primorskom flišu.

Na stijenama, točilima i kamenjarama Biokova i Makarskog primorja razvijen je poliploidni roj križanaca, hybrid swarm (Siljak-Yakovlev & al. 2005), nastao introgresijom iz osnovnih relikata C. cuspidata, C. incompta i C. biokovensis, među kojima je Radić (1981) opisao desetak lokalnih biokovskih endema. Od tih su najvažniji introgresijski križanci C.X muccurensis, C.X kusanii, C.X elegantissima i C.X voraginicola.

• C. X muccurensis Teyb. (C. mayeri Radić, C. cuspidata X biokovensis) je tu najodporniji kserofit olujnih primorskih grebena u ježinastim tragantidima Satureio-Astragaletum biokovensis (2n = 36).

• C. X kusanii Radić (C. incompta X biokovensis) je poluodporni endemski križanac na izloženim primorskim točilima u zajednici Geranietum dalmatici, a ističe se prama ostalima jastučasto-polugrmastim rastom, pa rašljasto razgranjenom i uglasto-bridastom stabljikom pri dnu odrvenjelom (2n = 36).

• C. X elegantissima Radić (C. incompta X cuspidata) je također poluodporni endemski križanac, najčešći na primorskim stijenama s hazmofitima Campanulo-Moltkietum petraeae, a njegova sterilnost i triploidni kromosomski broj (2n = 28) jasno pokazuju hibridni iskon.

• C. X voraginicola Lov. (C. divergens X biokovoensis) je kod nas najmanje odporni mezofit iz te sekcije. To je endem dalmatinske Zagore u zaleđu Biokova, naročito oko grebena Matokite u riječnom kanjonu Suvaje, pa u dubokim provalijama Imotskih jezera i okolnim bunarastim ponikvama. Tu raste u zavjetrini na vlažnim i zasjenjenim dolomitnim stijenama, s hazmofitima Petrorhagio-Centaureetum voraginicolae. To je prijelazna svojta i vjerojatni križanac između endema C. divergens Tsch. i C. biokovoensis Teyb., a od njih se razlikuje polugrmastim rastom odrvenjele baze i većim cvjetnim glavicama s rubno trepljastim ovojnim braktejama.

Ostali su važniji jadranski endemi iz sekcije Pterolophus slijedeći:

• C. cristata Bernh. subsp. cristata s.s. (C. acutiloba DC., C. scopolii Vent.) je mlađi primorski endem uz sjeverni Jadran, gdje raste od Soče do Krke tj. u Furlaniji, Istri, Kvarnerskom primorju i sjevernoj Dalmaciji, uglavnom na vlažnijem flišu i u zavjetrinskim uvalama, većinom na primorskim livadama Scorzonerion villosae. Na izloženim vapnencima s jačim vjetrom ovu zamjenjuju odporniji kserofiti C. spinosociliata Seen. i C. aliena Wagn.

• C. incompta Vis. (C. visianii Radić 1981): Ovo je paleoendem južnih obalnih Dinarida, od južnog Biokova (Rilić) preko Konavoskog gorja, Orjena i Lovćena do Rumije. Raste na izloženim i vjetrovitim gorskim stijenama, većinom s hazmofitima Moltkio-Potentilletum speciosae, 2n = 18.

• C. cuspidata Vis. s.s. (C. gloriosa Radić) je odporni endem Makarskog primorja, gdje raste na nižim i suhim primorskim stijenama s hazmofitima Fibigio-Cerinthetum tristis. To je najprimitivniji paleoendem u sect. Pterolophus, koji po građi tvori prijelaz prama idućim sekcijama Hyalaea i Phalolepis. Posebno se ističe cjelovitim listovima i velikim okriljenim aurikulama ovojnih brakteja, 2n = 18.

• C. biokovensis Teyb. s.s. (non Dostal) je odporni visinski neoendem na grebenu Biokova, gdje raste samo po olujnim burištima, većinom na rudinama Edraiantho-Seslerietum juncifoliae. Tetraploidni kromosomski broj 2n = 36 upućuje na mogući mlađi iskon.

• C. dalmatica Kern. s.s. (na Krku: "metlỳna vakamỳku") je poluodporni endem na umjereno izloženim i vlažnijim stijenama kvarnerskih otoka: Cres, Plavnik, Krk, Prvić, Sv.Grgur, Goli, Rab, Pag i na kopnu samo u jugoistočnoj Istri: rtovi Koromačno - Crna punta i Mašnjak - Brestova. Uz najizloženije burne i zasoljene obale npr. Baška i Prvić, povlači se ova u zaštićene klance podalje od mora do otočnih vrhova, a na obali ju tu zamjenjuju još ini odporniji srodnici i križanci (vidi niže).

• C. rossiana Wagn. s.s. (Wagner 1901, 1910, non auct., C. "visianii" Lov. non Radić, C. cristata subsp. curictana Lov. in Fl.Eur.; na Krku: "tvârda metlỳna"): Ovo je istočnokvarnerski obalni paleoendem Velebitskog kanala, koji se svojim polugrmastim rastom tipa ježinastog tragantida razlikuje od svih inih centaureja iz Dinarskog krasa, pa izgledom podsjeća na konvergentne tragantide C. spinosa L. iz egejskih obala i C. horrida Badaro iz tirenskih otoka.

Novije kromosomske, polenske, histogenetske i ine analize govore protiv prvotne Wagnerove predpostavke da je to neki navodni križanac (C. spinosociliata X calcitrapa ?), jer osim velikih bodlja po inim značajkama nema nikakve veze s korovom C. calcitrapa, pa je to najvjerojatnije predački relikt podsekcije Cristatae.

Ova C.rossiana raste duž velebitske obale Klenovica-Šugarje, pa na otočiću Sv. Marko, jugoistočnom Krku, Prviću, Golom otoku i na jugoistoku Raba (Mašnjak), dok su dosad već uništena nedavna nalazišta Bakarski zaljev i ušće Zrmanje. Najčešća je i najbujnija oko Baške i na obali Jurjevo-Klada. Raste samo uz more 2-70 m uvis, na olujnim i zasoljenim obalnim točilima pod udarom najžešće bure, najviše u zajednici Drypido-Peltarietum crassifoliae.

Od inih srodnika iz sect. Pterolophus (C. dalmatica i C. spinosociliata) izdvaja se C. rossiana: jastučasto-polukuglasti i ježinasti polugrm, glavna stabljika odrvenjela i debela do 4cm, od dna rašljasto-lepezasto razgranjena, grane gusto mrežasto-prepletene s mnogobrojnim cvjetnim glavicama (po 40-100); ovojne brakteje tamne crvenkastosmeđe na vrhu s jakom i krutom tvrdo-odrvenjelom bodljom dugom 4-7 mm (od toga je fertilna biljka sva ježinasto-bodljasta) i sa strane još 2-3 mm duge također odrvenjele trepljice, a bočno pri dnu brakteje još okriljene velikim prozirno-opnastim aurikulama do 3 mm; dlakavi papus na plodiću je zakržljao i kratak do 1 mm, 2n = 18.

• C. liburnica Lov. (Lovrić 1967, 1976, 1981, 1992, 1995, C. kartschiana ampl. subsp. troglodytes Lov. 1971) je lokalni otočni stenoendem istočne i jugoistočne obale burnog otoka Prvića kod Senja, gdje raste na zasoljenim klisurastim obalama orkanskih burišta pod najgorim udarom Senjske bure, samo s obalnim hazmofitima Allio-Astragaletum lactaris 4-15 m nad morem. To je arhaični orguljasti grmić sa živorodnim vriježama (kao ukrasni egzot Chlorophytum comosum), što je jedinstvena pojava među centaurejama.

Od bližih srodnika C. dalmatica i C. rossiana izdvaja se ova C. liburnica: odrvenjeli grmić do 60 cm s kratkim i jakim deblom širine do 5cm rašljasto-orguljasto razgranjenim, grane odrvenjele debele oko 1 cm i ljuskavo-obrasle osušenim lisnim peteljkama, svi listovi u tjemenim rozetama na vrhu grana (pri cvatnji nema prizemnih), njihove peteljke mesnato-zadebljale do 7mm i tamne ljubičastosmeđe, perasta plojka s mesnato-vretenastim izpercima, cvatne osi ekstrarozetne tj. izbijaju bočno ispod lisnih rozeta, u pazušcima cvatnih ogranaka su vegetativni bulbili pa nakon dozrijevanja plodića cvat prilegne na stijene i bulbili se iz matične biljke zakorijenjuju u pukotine kamenja; zrele cvjetne glavice su tanjurasto-proširene do 3 cm, ovojne brakteje tvrdo odrvenjele žutosmeđe i uzduž izbrazdane s uglastim rebrima, na vrhu s krutom drvenastom bodljom 3-6 mm i bočnim odrvenjelim trepljicama, pri dnu okriljene s prozirnim opnastim aurikulama, plodići s čekinjastim bijelim papusom dugim 2-3 mm, 2n = 18.

• C. X velebitica Lov.& Rac (Lovrić 1975, 1995, C. dalmatica var. coronata Lov. 1971, C. liburnica X rossiana Lov.) je prijelazna svojta i najvjerojatnije introgresijski križanac između predhodna 2 endema. Raste kao uski lokalni stenoendem sjeverne velebitske obale Jurjevo-Klada i Bočarija (kod Prizne), samo na olujnim i zasoljenim klisurastim odsjecima uz more od 5-20 m uz hazmofite Aurinio-Astragaletum dalmatici, a klasično je nalazište obalni klanac Tvarda podno Selina. Od sličnoga otočnog endema C. dalmatica (s.s.) razlikuje se C.velebitica polugrmastim rastom, širim lirasto-mesnatim i debelim izpercima listova, a papus plodića je nesimetričan i kraći oko 1 mm (2n = 18).

• C. X rabensis (Hić.) Lov. (1967, 1975, 1995, C. dalmatica var. rabensis Hić. 1937, C. d. subsp. rabensis Lov. 1971, C. dalmatica ssp. lubenicensis Trić. 1999, C. dalmatica X liburnica ?): Ovo je kvarnerski otočni endem i najvjerojatnije je prijelazni introgresijski križanac C. dalmatica X liburnica. Raste na sjeveroistoku Raba kod Lopara (klasično nalazište) i još Prvić, Sv.Grgur, jugoistočni Krk (Vela Luka i Biškupić kod Stare Baške), pa stijene Lubenice na Cresu. Nalazi se većinom u vlažnijim otočnim klancima i polušpiljama npr. zajednica Adianto-Centaureetum rabensis. Od tipa C. dalmatica s.s. se taj izdvaja: višim polugrmastim rastom do 40 cm, stabljika je pri dnu odrvenjela i jače rašljasto razgranjena, a ovojne brakteje su s dužom kožastom bodljicom i na sredini imaju tamnu crnosmeđu pjegu (2n = 18).

• C. X aliena Wagn. (C. spinosociliata ampl. var. medarijensis Degen, C. spinosociliata X "deusta ssp. concolor" Hayek, C. rossiana X spinosociliata Lov.; na Krku: "vela metlỳna"): Introgresijski hibridni izkon ovoga sjevernojadranskog endema odnedavna je potvrđen analizom kromosoma + umjetnim križanjem, ali on nema veze sa C. alba ampl. (C. concolor) kako se prvotno smatralo, jer je to stvarni prijelaz C. rossiana X spinosociliata.

C. aliena raste samo na olujnom i zasoljenom primorskom flišu pod najjačim usarom bure i posolice, na travnjacima sveze Festucion illyricae. To je endem oko Velebitskog kanala: Vinodol (klasični nalaz), velebitska obala Senj-Jurjevo, jugoistočni Krk oko Baške, Lopar na Rabu, itd. Od sličnog tipa C. spinosociliata (s.s.) izdvaja se C. aliena: višegodišnja trajnica (ne dvogodišnja) s odrvenjelim korijenom, stabljika izrazito izbrazdana uglasto-bridasta i zvjezdasta na presjeku, tamnija ljubičasto-smeđe boje, listovi lirasto-rasperjani i isperci širi eliptični i mesnato-zadebljali, ovojne brakteje bočno okriljene s prozirnim aurikulama (2-3 mm) i na vrhu s tamnom ljubičastosmeđom i tvrdo-odrvenjelom bodljom dugom 3-5 mm, papus plodića kratak-zakržljao (2n = 36).

Sredozemna sect. Phalolepis

Sredozemna sekcija Phalolepis (Cass.) DC. (rod Antaurea Hill.): Ova je sekcija po temeljnoj građi i kariotipu inače vrlo slična ostalim sekcijama podroda Acrolophus. Jedino su iznimka ovojne brakteje na glavici, koje nisu resasto-bodljaste nego na vrhu prozirno-opnaste što je nastalo kržljanjem vršne bodljice uz povećanje i spajanje većih bočnih aurikula, koji je prijelaz izrazit u sekciji Pterolophus, ali je to zavelo formalističke sistematičare da sect. Phalolepis spoje s podrodom (i novim "rodom") Jacea.

Svojom građom upravo Phalolepis logično povezuje u isti rod Centaurea s.s. prividno različite podrodove Jacea i Acrolophus. Sekcija Phalolepis je proširena po Sredozemlju i južnoj Europi, ponajviše u Italiji i na Balkanu. Kod nas uglavnom obuhvaća poluodporne mezotermne svojte iz submediteranskih šuma i travnjaka, npr. C. concolor Ten. i C. deusta Ten. (C. "alba" auct.adr. non L.). Na balkanskim kraškim vjetrometinama iz ove sekcije raste još niz inih endemskih kserofita.

• C. caliacrae Prod. (C. alba subsp. caliacrae Dostal) je odporni obalni kserohalofit i primorski endem karbonatnih stijena jugoistočne Dobrudje u Bugarskoj, od uvale Balčik do luke Mangalia u Rumunjskoj. Najbogatija su nalazišta na olujnim i zasoljenim klisurastim rtovima Kaliakra i Tuzlata uz hazmofite Irido-Centaureetum caliacrae.

• C. prespana Rech., je priobalni jezerski endem sladkovodnih klisurastih obala uz velika jezera Macedonije i sjeverne Grčke. Tu raste na suhim i izloženim vapnenačkim stijenama uz endemske hazmofite Aurinio-Inuletum macedonicae, npr. južno od Ohrida i na zapadu Prespanskog jezera.

• C. japodana Lov. (usp. Lovrić 1975, 1981, 1988, 1995, C. deusta var. croatica M.Gan., non C.X croatica Wagn.): Ovo je lokalni gorski endem zapadnih Dinarida oko Like, a najčešći je na tornjastim kukovima tzv. "ovure" duž ličkog Sredogorja, s klasičnim nalazištem na stijenama vrha Zir. Tu raste na otvorenim i buri izloženim stijenama od 600 - 1.200m, u zajednicama Ceteracho-Asplenietum csikii i Achnathero-Peltarietum alliaceae. Od slične svojte C. deusta ampl., izdvaja se C. japodana: jastučasto-polugrmasti rast po 25-40 cm, stabljika pri dnu odrvenjela i debela do 2 cm, gusto lepezasto razgranjena od dna, listovi na uzdignutoj tjemenoj rozeti, a cvatni ogranci ekstrarozetni tj. izbijaju bočno ispod te rozete, s mnogobrojnim (15-50) i sitnijim cvjetnim glavicama, njihove ovojne brakteje jajolike i mjehurasto-nadute, staklasto-prozirne i srebrno-svilenaste prema rubu, a u sredini s narančastosmeđom prugom, papus plodića zakržljao (2n = 18). Etimologija imena je po endemskom arealu: Iapydes = antičko pleme u Lici (latin. japodanus = lički).

Istočna sekcija Cheirolepis

Istočnomediteranska sekcija Cheirolepis (Cass.) Hoffm.: Po nizu novijih poredbeno-eksperimentalnih analiza, ova sekcija nedvojbeno pripada užem rodu Centaurea L.: Schmal. (s.s.) i razmjerno je najbliža podrodu Acrolophus ampl., pa je zato bilo neopravdano njeno starije izdvajanje kao posebni rod Cheirolepis Cass. Zato ovo jedva može biti podrod u okviru Centaurea s.s., što dokazuje npr. njezin polen tipa Jacea, haploidni kariotip n = 9 (kao Acrolophus), histogeneza ovojnih brakteja tipa Acrolophus i dr.

Većina pripadnih svojta su kseromorfni grmići i polugrmovi po stepama i kraškim stijenama jugozapadne Azije i egejskih otoka, među kojima su važniji slijedeći odporni kserofiti: na kamenim vjetrometinama istočnih egejskih otoka i Dodekaneza raste grmolika C. xylobasis Rech., a na krasu jugozapadne Turske polugrm C. cheirolepides Wagen., pa u jugoistočnoj Turskoj na istočnom Taurusu i Antitaurusu C. cheirolopha (Fenzl.) Wagen., itd.

Iztočnija sekcija Hyalaea

Prednjoazijska sect. Hyalaea DC. (rod Eremopappus Takht.): To je vrlo slična sekcija koja zamjenjuje našu i južnoeuropsku sect. Phalolepis s.s. prama istoku, u jugozapadnoj Aziji do Turske. Ruski ju sistematičari drže čak i posebnim rodom Hyalaea (Cass.) Koch., što je dosta pretjerano, jer je najuže srodna s predhodnom sekcijom.

Morfotaksonomski je Hyalaea upravo prijelazna između sect. Phalolepis i Pterolophus, što potvrđuju i sve novije poredbeno-eksperimentalne analize pa Hyalaea sigurno pripada u podrod Acrolophus tj. nije posebni rod. Ovojne brakteje su joj bočno okriljene velikim prozirnim aurikulama ali na vrhu završavaju tanjom sklerotičnom bodljom kao i naša jadranska serija Pterolophus-Cuspidatae. Na sušnim vjetrometinama Male Azije važnija su 3 pripadna kserofita:

• Endemska C. cadmea Boiss. raste na krasu jugozapadne Turske, osobito na olujnim visinskim stijenama planine Honaz s reliktnim hazmofitima Mattiastro-Omphalodetum luciliae.
• C. hierapolitana Boiss. je također kraški endem jugozapadne Turske gdje raste na nižim stepskim travnjacima Thymo-Salvion chrysanthae.
• Srednjoazijska C. pulchella Ledeb. iz Turkestana doseže do Kurdistana i nutarnje Anatolije, gdje raste na suhim i vjetrovitim gorskim stijenama i pješčanim sipinama.

Južni korovni podrod Solstitiaria

Podrod Solstitiaria (Hill.) Dobr.: Ovaj nitrokserični podrod je samonikao s najviše divljih vrsta u južnom Sredozemlju, sjevernoj Africi i Arabiji, gdje se prirodno razvija najviše u polupustinjama. Njegove bodljikave svojte po južnoj Europi i kod nas većinom rastu u ruderalno-korovnoj vegetaciji, pa su tako proširene i izvan Sredozemlja preko Azije, naknadno odnedavna sve do Amerike i Australije. Kod nas je taj južno-pustinjski podrod toplinski već na sjevernoj granici, pa tu rastu u sinantropnoj vegetaciji svega 4 odpornije pripadne svojte iz 2 sekcije:

Sekcija Solstitiaria s.s.

Uža sekcija Solstitiaria (sect. Mesocentron Hayek), kod nas sadrži samo 2 sinantropne vrste: proširenu C. solstitialis L. i rjeđu južniju C. melitensis L. samo u primorju uz Jadran.

Korovna sect. Calcitrapa

Sekcija Calcitrapa Heist.: Fabr., kod nas također ima samo 2 sinantropne vrste: proširenu sredozemnu C. calcitrapa L. i rjeđu C. iberica Trev.: Spren. iz Kavkaza i Balkana.

Važnija literatura

• Czerepanov, S.K. 1963: Flora SSSR, Centaureinae; tom 8: 240-598, Institut Botaniki, Leningrad.
• Font, M.& al. 2009: Evolution and biogeography of Centaurea section Acrocentron inferred from nuclear and plastid DNA sequence analyses. Ann. Bot. 103/6: 985-997.
• Garcia-Jacas, N.& al. 2001: Generic delimitation and phylogeny of the subtribe Centaureinae (Asteraceae), a combined nuclear and chloroplast DNA analysis. Ann. Bot. 87: 503-515.
• Greuter, W.& al. 2001: Proposal to conserve the name Centaurea (Compositae) with a conserved type. Taxon 50/4: 1201-1205.
• Greuter, W. 2003: The Euro+Med treatment of Cardueae (Compositae), generic concepts and required new names. Wildenowia, 33: 49-61.
• Guinochet, M.& Foissac, J. 1962: Sur les caryotypes des especes du Centaurea et leur signification taxonomique. Rev. Cyt. Biol. Veget. 25: 273-387.
• Hayek, A.von 1901: Die Centaurea-Arten Oesterreich-Ungarns. Denk. Akad. Wiss. Wien, Math.nat. Kl. 70: 585-733.
• Kušan, F. 1936: Oblici sekcije Eujacea i Lepteranthus roda Centaurea u flori Jugoslavije. Prirodoslovna istraživanja JAZU, 20: 1-80, Zagreb.
• Lovrić, A.Ž. 1968: Prilog poznavanju ilirskih Centaurea. Acta. Bot. Croat. 27: 263-278.
• Lovrić, A.Ž. 1976: Evolution et écologie des Centaurea de l'Archipel adriatique. Rapp. CIESM, ser. Isles, 23 (6): 37-38, Museum Monaco.
• Lovrić, A.Ž. 1982: Chromosome number report 77, Asteraceae (Centaurea). Taxon (Utrecht) 31: 762-763.
• Lovrić, A.Ž. 1983: Visianijevi endemi na Dinarskom kršu i revalorizacija njegovih Centaurea. Zbornik 100 god. R.Visianija, Posebna izdanja Muzeja Šibenik, 10: 185-194.
• Lovrić, A.Ž. 1992: Biosistematika, endemizam i sinekologija roda Centaurea (L.) Schm. (Asteraceae) na primorskom kršu. Bilten ekologa BiH, ser.B, 5: 101-106, Sarajevo.
• Panero, J.L.& Funk, V.A. 2002: Toward a phylogenetic subfamilial classification for the Compositae (Asteraceae). Proc. Biol. Soc. Washington 115/4: 909–922; HTML abstract
• Radić, J. 1981: Biokovske endemične centaureje. Acta Biokovica 1: 71-145, Museum Makarska.
• Schmalhausen, I. 1886: Flora Rossii, Centaurea. 329 p. St-Petersburg.
• Schmalhausen, I. 1897: Flora, vol. 2, Centaurea. 120 p. St-Petersburg.
• Siljak-Yakovlev, S.& al. 2005: Nuclear DNA content and chromosome number in some diploid and tetraploid Centaurea (Asteraceae: Cardueae) from the Dalmatia region. Plant Biology 7/4: 397-404.
• Tutin, T.G.& al. 1976: Centaurea. Flora Europaea, vol. 6: 254-301, Cambridge Univ. Press.
• Vukotinović, Lj. 1881: Pleme sucvjetakah (Compositae) u Hrvatskoj dosad našastih. Rad JAZU, 58: 1 - 118, Zagreb.
• Wagenitz, G. 1955: Pollenmorphologie und Systematik in der Gattung Centaurea. Flora - Jena, 142: 214-279.
• Wagenitz, G. 1974: Parallele Evolution von Merkmalen in der Gattung Centaurea. Phyton (Austria) 16: 301-312.

Vanjske sveze

• Portal Centaurea

Poveznice

• Hrvatsko-jadranske zvjezdanke
• Evolucija zečina (Centaurea)
• Hrvatsko-dinarski Hieracium
• Hrvatsko-jadranske ločike
• Hrvatski fitoendemi

Reference

Adapted and condensed study from Wikinfo, by Dr.Sci. A.Z. Lovric for sub-project WikiFlora Adriatica from the database of Herbarium Adriaticum (ADRZ - 1995): if quoted author and source, may be copied and distributed without changes.